Part 11

Der Versuch, das geheimnisvolle Dunkel zu lüften, das die Mysterien der lebendigen Substanz umhüllt, der Substanz, die von selbst sich ernährt und atmet, sich bewegt und wächst, sich fortpflanzt und entwickelt, hat von alters her einen eigenen Reiz auf die Gemüter grübelnder Denker ausgeübt. In naiver Weise glaubte das Altertum aus der Vermischung gewisser Stoffe die Substanz der lebendigen Körper erklären zu können. So stellte sich ~Hippokrates~ vor, der normale menschliche Körper bestehe aus Blut, Schleim und Galle, die in bestimmten Verhältnissen miteinander gemischt seien. Das Mittelalter, das die Rätsel der Natur sämtlich mit Hilfe der vielmächtigen Alchymie zu lösen suchte, glaubte dem Geheimnis der lebendigen Substanz schon auf der Spur zu sein. Wie tief man in diesem Wahn befangen war, zeigen die vielen Versuche des Mittelalters, lebendige Substanz künstlich in der schwarzen Küche darzustellen. Die gespannte Erwartung, mit der im phantastischen Halbdunkel seines Laboratoriums, umgeben von seltsamen Adepten und abenteuerlichen Apparaten, der mittelalterliche Alchymist den Homunculus jeden Augenblick fertig der Retorte oder dem Schmelztiegel entsteigen zu sehen hoffte, stellt einen Zug vor, der nicht wenig charakteristisch ist für die Entwicklungsstufe, auf der die Wissenschaft in jenen Jahrhunderten stand. Aber wie stolz wir auch auf unsere moderne Wissenschaft zu sein pflegen, wir haben nicht das Recht, mit Spott auf diese Versuche des Mittelalters herabzublicken, wenn wir daran denken, daß seit jener Zeit bis in unser Jahrhundert hinein die Versuche fortgedauert haben, zwar nicht den Menschen selbst, den Homunculus, wohl aber die einfachsten Formen lebendiger Substanz künstlich herzustellen. Und doch gleichen all diese Versuche nur dem Unternehmen eines Mannes, der ein kompliziertes Uhrwerk zusammenzusetzen versucht, ohne die dazu notwendigen Teile zu kennen. In der Tat, wie einfach auch das Problem der künstlichen Darstellung lebendiger Substanz dem Mittelalter noch erschien, der Fortschritt nüchternen Denkens und kritischer Forschung hat immer mehr und mehr gezeigt, wie weit wir vorläufig sogar noch von der Kenntnis ihrer feineren Zusammensetzung entfernt sind. Wie sollte es aber möglich sein, eine Substanz chemisch darzustellen, deren chemische Zusammensetzung gar nicht bekannt ist! Das Augenmerk der modernen Forschung hat sich daher mehr und mehr darauf gerichtet, die +Zusammensetzung der lebendigen Substanz+ zu erforschen, und die Erfolge sind nicht ausgeblieben. Die moderne Forschung hat tiefe Blicke getan in die Formbildung, in die physikalischen Verhältnisse, in die feinere Struktur und in die chemische Konstitution der lebendigen Substanz, und unermüdliche Geister sind beschäftigt, den Schleier, der diese Rätsel umhüllt, noch weiter zu lüften.

A. Die Individualisation der lebendigen Substanz.

1. Die Zelle als Elementarorganismus.

Werfen wir einen Blick auf die organische Welt, welche die Erdoberfläche bewohnt, so finden wir, daß die lebendige Substanz nicht eine einzige zusammenhängende Masse bildet, sondern daß sie in einzelne organische Individuen geschieden ist. Der +Begriff des organischen Individuums+ ist nicht ganz leicht zu definieren, und viele Forscher, in neuerer Zeit besonders ~Haeckel~[21], haben sich schon bemüht, ihm eine allgemein gültige Form zu geben. Er entstand in alter Zeit durch Abstraktion vom Menschen und den höheren Tieren, die als +einheitliche+, voneinander unabhängige, lebendige Wesen erschienen. Aber wie bei allen jenen alten Begriffen, deren Bildung einem beschränkten Kreise von Erfahrungen entsprungen ist, und deren Inhalt sich später mehr und mehr erweiterte, so ist auch bei dem Begriff des Individuums die ursprüngliche Form zu eng geworden und bedarf einer Erweiterung, die den Begriff auf einen größeren Kreis von Erfahrungen anwendbar macht.

Die ursprüngliche Vorstellung, die das Wesen des Individualbegriffs ausmachte, war die Vorstellung der +Unteilbarkeit+. Danach wäre ein Individuum ein einheitliches Ganzes, das sich nicht weiter teilen läßt, ohne seine charakteristischen Eigenschaften zu verlieren. Solange man nur den Menschen, die Wirbeltiere und allenfalls noch die Insekten dabei im Auge hatte, stieß in der Tat diese Definition auf keine Schwierigkeiten, denn ein Wirbeltier oder Insekt läßt sich nicht durch Teilung in mehrere selbständige Individuen zerlegen. Indessen wenn man etwas tiefer in der Tierreihe hinabsteigt, oder wenn man den Begriff auch auf das Pflanzenreich anwenden will, machen sich bald Schwierigkeiten bemerkbar.

Es gibt im Süßwasser unserer Teiche und Seen einen eigentümlichen Vertreter der großen Familie der Nesseltiere, den Süßwasserpolypen +Hydra+. Dieser kleine, ungefähr zentimeterlange Polyp mit seinem dünnen, schlauchförmigen Körper, an dem sich mehrere lange fadenförmige Fangarme befinden (Fig. 2 _A_), hat schon bald nach der Entdeckung des Mikroskops die Aufmerksamkeit der Beobachter zu fesseln begonnen. Man fand nämlich, daß dieses merkwürdige Wesen sich durch einen queren Schnitt in zwei Hälften zerlegen läßt, deren jede sich wieder zu einem vollständigen, nur entsprechend kleineren Individuum umformt. Die vordere armtragende Hälfte schließt einfach die Schnittwunde und setzt sich wieder mit dem hinteren Ende fest, die hintere Hälfte dagegen läßt alsbald von den Wundrändern neue Fangarme hervorsprossen, und in kurzer Zeit sind beide Teilstücke wieder vollständige +Hydren+. Ja, man kann sogar die einzelnen Teilstücke noch weiter teilen und schließlich das ganze Tier in eine große Anzahl kleiner Stücke zerlegen, deren jedes sich wieder zu einem vollständigen Individuum umbildet. In diesem Beispiel ist also das einheitliche Individuum in zwei oder mehrere Individuen geteilt worden. Wäre daher die Unteilbarkeit allein maßgebend für die Entscheidung, ob man ein Individuum vor sich hat oder nicht, dann wäre die +Hydra+ kein Individuum, denn sie läßt sich teilen, ohne daß die Teilstücke die charakteristischen Eigentümlichkeiten des ursprünglichen Tieres verlieren, und dasselbe ist der Fall bei jedem Baum, bei jedem Strauch.

Das Moment der +Unteilbarkeit+ ist also nicht aufrecht zu erhalten für die Definition des Individualbegriffs, sondern nur das Moment der +Ungeteiltheit+, der +Einheit+. Solange die +Hydra+ ungeteilt war, bestand sie als Individuum, als Ganzes, als Ungeteiltes, als Einheit. Durch die Teilung ging zwar das ursprüngliche Individuum zugrunde, aber es entstanden zwei neue Einheiten daraus, die, solange sie nicht selbst weiter zerschnitten werden, wirklich vollkommene Individuen vorstellen. Nur das Moment der +Einheit+ kann also maßgebend sein für die Definition des Individualbegriffs, wenn sie in einer so allgemeinen Fassung gegeben werden soll, daß sie für alle speziellen Fälle gültig bleibt. Ein organisches Individuum wäre demnach nichts als eine einheitliche Masse lebendiger Substanz.

Aber in dieser allgemeinsten Form ist die Definition wieder zu weit, denn danach wäre auch jeder kleine Fetzen lebendiger Substanz, den wir von einer lebendigen Zelle unter dem Mikroskop abgeschnitten haben, noch ein Individuum. Wir werden uns indessen nicht entschließen können, einen solchen Fetzen als Individuum zu betrachten, wenn wir sehen, wie jedes Stückchen lebendiger Substanz, das nicht mehr den Wert einer Zelle hat, stets nach einiger Zeit unfehlbar zugrunde geht. Es gehört also zum Begriff des Individuums noch das Moment der Selbsterhaltungsfähigkeit. Somit können wir sagen: +ein organisches Individuum ist eine einheitliche Masse lebendiger Substanz, die unter bestimmten äußeren Lebensbedingungen selbsterhaltungsfähig ist+.

Diese Definition findet zunächst Anwendung auf alle einzelnen, freilebenden Organismen, die räumlich voneinander getrennt und nicht künstlich zerteilt sind, also auf alle Organismen in der Form, wie sie in der Natur vorkommen; aber die Definition umfaßt noch mehr als nur räumlich getrennte Organismen, sie umfaßt auch zusammengehörige Gruppen von einzelnen Organismen, deren jeder vom anderen zwar räumlich getrennt sein kann, die aber alle zusammen eine +Einheit+ bilden. Ein Beispiel dafür ist der Ameisenhaufen. Der Ameisenhaufen stellt ein Individuum vor, insofern er ein einheitliches Ganzes ist, in dem die einzelnen Teile, wie die Glieder eines Organismus, einheitlich zusammen arbeiten. Der Ameisenstaat besteht aber seinerseits wiederum aus lauter einzelnen Individuen, aus Männchen, Weibchen, Arbeiterinnen, Soldaten etc., und so sehen wir schon, +daß die Individualität von sehr verschiedenem Werte sein kann+. Der Ameisenstaat, selbst ein Individuum, umfaßt wieder eine große Menge von Individuen. Wir haben es hier also mit Individualitäten von verschiedenem Grade zu tun. Es erscheint daher zweckmäßig, diese Individualitätsgrade in der Weise zu unterscheiden, daß man die umfassendere Individuenform als ein +Individuum höherer Ordnung+, die sie zusammensetzenden Individuenformen als +Individuen niederer Ordnung+ bezeichnet. Ganz ähnlich dem Verhältnis zwischen dem Ameisenstaat und der einzelnen Ameise ist das Verhältnis bei den Korallenstöcken. Hier ist der ganze Korallenstock (Fig. 3 _a_) ein Individuum höherer Ordnung, der einzelne Korallenpolyp (Fig. 3 _b_) aber ein Individuum niederer Ordnung; der Unterschied gegenüber dem Ameisenhaufen besteht nur darin, daß die Individuen niederer Ordnung hier substantiell untereinander im Zusammenhang stehen.

Es wird zweckmäßig sein, eine Umschau in der organischen Welt danach zu halten, welche verschiedenen Grade der Individualität wir finden. Der +Staat, die Kolonie+ ist offenbar der höchste Individualitätsgrad, denn auch eine Summe von Staaten überschreitet die Individualitätsstufe des Staates nicht als eine neue Einheit. Die nächst niedere Individualitätsstufe im Staat aber ist die einzelne +Person+. Sehen wir, ob auch die Person noch niedrigere Individualitätsstufen umfaßt. Schon die Korallenkolonie könnte man in gewissem Sinne als Person auffassen, die aus einzelnen Organen besteht; noch deutlicher aber wird das Verhältnis bei einer anderen Cölenteratengruppe, bei den Siphonophoren. Die Siphonophoren stellen Personen vor, die aus einer Anzahl verschiedenartig entwickelter +Organe+ zusammengesetzt sind. Alle diese Organe, von denen die einen für die Bewegung, die anderen für die Ernährung, einige für die Fortpflanzung, andere für den Schutz des ganzen Körpers entwickelt sind, gruppieren sich um eine Längsachse in regelmäßiger Anordnung herum (Fig. 4). Aber alle diese Organe sind einzelne Individuen, denn die Entwicklungsgeschichte der Siphonophoren zeigt uns einerseits, daß sie durch Knospung sämtlich aus morphologisch homologen Teilen hervorgehen, und andererseits, daß sich in bestimmten Fällen einzelne Individuen, wie z. B. die Schwimmglocken, vom Stamme loslösen und ein selbständiges Dasein als Medusen führen können. Wir sehen also, daß wir die Person der Siphonophoren als eine Kolonie von einzelnen Organen auffassen können, daß somit die Individualitätsstufe der Person die niedrigere Individualitätsstufe der Organe umfaßt. Suchen wir, ob es noch niedrigere Individualitätsstufen gibt als das Organ. Bei genauer Zergliederung eines Organs, etwa eines menschlichen Armes, zeigt sich, daß auch dieses noch aus verschiedenartigen Bestandteilen zusammengesetzt ist, die wir als +Gewebe+ bezeichnen. Der Arm enthält Muskelgewebe, Nervengewebe, Knochengewebe etc.; das Charakteristikum für das Organ ist daher seine Zusammensetzung aus mehreren verschiedenen Gewebearten. Die nächst niedrigere Individualitätsstufe wäre also das +Gewebe+. In der Tat gibt es Organismen, die nur aus einer einzigen Gewebeform bestehen, bei denen noch keine Verschiedenheit der einzelnen Gewebebestandteile vorhanden ist. Solche freilebenden Gewebe finden wir zahlreich vertreten in der Gruppe der Algen. +Eudorina elegans+ z. B. ist eine durchsichtige, kleine Gallertkugel, in der nebeneinander viele einzelne runde Klümpchen eingebettet liegen, die sich bei näherer Untersuchung als voneinander getrennte Teilchen lebendiger Substanz erweisen. Diese kleinsten Teilchen für sich existierender lebendiger Substanz sind +Zellen+. In unserem Falle hat jede Zelle zwei zierliche Geißelfäden, durch deren Bewegung die ganze maulbeerförmige Gallertkugel im Wasser umhergetrieben wird (Fig. 5). Jede solche Geißelzelle ist ein selbständiges Individuum und lebt, wenn sie von der Gallertkugel getrennt wird, wie das z. B. auch spontan bei der Fortpflanzung eintritt, ungestört weiter. Hier sehen wir also, daß die Individualitätsstufe des Gewebes die einzelne +Zelle+ in sich birgt. Das Gewebe ist eine Kolonie von Zellen. Aber bei der Zelle sind wir auch an der niedrigsten Individualitätsstufe angelangt. Zwar finden wir, daß auch die Zelle noch zusammengesetzt ist aus verschiedenen Bestandteilen, vor allem aus einer weicheren Grundmasse, dem Protoplasma, und einem darin eingebetteten meist etwas festeren Kern, dem Zellkern; aber wir können bei keiner Zelle diese beiden Bestandteile trennen, ohne daß sie einzeln zugrunde gingen. Eine große Anzahl von Experimenten hat gezeigt, daß kein Protoplasma ohne Zellkern und kein Zellkern ohne Protoplasma allein selbsterhaltungsfähig ist. Also bildet nach unserer Definition des Individuums keins von beiden mehr ein Individuum. Dem entsprechend ist auch in der ganzen Natur nirgends ein freilebender Organismus bekannt, der eine niedrigere Individualitätsstufe repräsentierte als die Zelle. +Die Zelle ist der einfachste Individualitätsgrad, die Zelle ist, wie ~Brücke~[22] sagt, der „Elementarorganismus“.+

Scheinbar im Widerspruch mit dieser Auffassung der Zelle als eines Individuums niedrigster Ordnung steht die Tatsache, daß die Zelle, wie durch viele Versuche in neuerer Zeit festgestellt worden ist, unter bestimmten Bedingungen doch noch künstlich geteilt werden kann in Teilstücke, die dauernd ungestört weiter leben und sich sogar noch fortpflanzen können. Zerschneidet man z. B. unter dem Mikroskop eine freilebende Infusorienzelle, etwa den zierlichen, im Süßwasser lebenden +Stentor Roeselii+ (Fig. 6 _A_), der sich besonders dazu eignet, in der Weise, daß jede Hälfte ein Stück des langen stabförmigen Zellkerns mitbekommt, so zeigt sich dieselbe Tatsache wie bei +Hydra+: Die beiden Teilstücke formen sich wieder zu vollständigen kleinen +Stentoren+ um (Fig. 6 _B_ und _C_) und leben als solche in vollkommen normaler Weise weiter. Hier ist also die Zelle, das Individuum niedrigster Ordnung, doch noch in zwei Individuen zerlegt worden und kann sogar in noch mehr Individuen geteilt werden, wenn man die Operationen so einrichtet, daß jedes Stück sowohl etwas Protoplasma als auch einen Teil des Zellkerns mitbekommt. Wir werden dieser Tatsache von fundamentaler Bedeutung noch öfter zu gedenken haben. Aber im vorliegenden Falle steht sie doch nur scheinbar im Widerspruch mit der Auffassung der Zelle als Elementar-Individuum, denn, was wir durch die Teilung erhalten haben, sind ja in Wirklichkeit gar keine neuen Individualitätsstufen, sondern vollkommene +Stentoren+, d. h. Individuen vom Formenwert einer +Zelle+. Bei allen diesen Teilungen von Zellen, wo wir in den Teilstücken Protoplasma und Kern haben, sind immer die Teilstücke ebenfalls wieder Zellen; über die Zelle kommen wir dabei nicht hinaus. Teilen wir dagegen so, daß das eine Teilstück Protoplasma und Kern, das andere nur Protoplasma ohne Kern bekommt, so bleibt das erstere leben und repräsentiert eine vollständige Zelle, das letztere aber, das nicht mehr auf der Individualitätsstufe der Zelle steht, geht unfehlbar zugrunde. +Die Zelle bleibt also in jedem Falle der Elementarorganismus.+

Fassen wir unsere bisherigen Betrachtungen über die Individualität zusammen, so können wir in der Organismenwelt fünf Individualitätsstufen unterscheiden und in folgender Weise charakterisieren:

1. +Individuen erster Ordnung sind die Zellen.+ Sie repräsentieren die Elementarorganismen, die nicht mehr aus niedrigeren, für sich lebensfähigen Einheiten zusammengesetzt sind. Ein Beispiel ist das einzellige Wimper-Infusorium +Stentor+ (Fig. 6).

2. +Individuen zweiter Ordnung sind die Gewebe.+ Die Gewebe sind Verbände von Individuen erster Ordnung, deren jedes gleich dem anderen ist. Ein Beispiel ist die flagellate Algenkugel +Eudorina+ (Fig. 5).

3. +Individuen dritter Ordnung sind die Organe.+ Die Organe sind Verbände von verschiedenen Arten Individuen zweiter Ordnung. Ein Beispiel ist die +Hydra+ (Fig. 2), deren ganzer Körper nur aus zwei Schichten von Geweben besteht.

4. +Individuen vierter Ordnung sind die Personen.+ Die Personen sind Verbände von verschiedenen Individuen dritter Ordnung. Ein Beispiel ist der +Mensch+, dessen Körper aus der Vereinigung verschiedener Organe besteht.

5. +Individuen fünfter Ordnung sind die Staaten.+ Die Staaten sind Verbände von Individuen vierter Ordnung. Beispiele sind die +Ameisen-+ und +Bienenstaaten+.

Dieses Schema erfordert aber noch eine Bemerkung. Es zeigt zunächst, daß jedes Individuum höherer Ordnung aus einem Verband von Individuen der nächst niedrigeren Ordnung besteht. Nun sind aber die Konstituenten eines Individuums höherer Ordnung nicht immer +reelle+ Individuen, d. h. sie sind, wenn sie aus ihrem Verbande getrennt werden, nicht immer für sich selbsterhaltungsfähig. Sie haben nur die Fähigkeit der Selbsterhaltung, solange sie im Verbande leben, sind also nur +virtuelle+ Individuen. Nehmen wir z. B. ein Individuum vierter Ordnung, also eine Person, etwa einen Menschen, so besteht diese Person aus einzelnen Organen, also aus Teilen, die ihrem Formenwert nach Individuen dritter Ordnung gleichen. Diese Organe sind aber nur virtuelle, nicht reelle Individuen, denn aus dem Verband getrennt gehen sie zugrunde. Dasselbe kann bei Individuen aller Ordnungen der Fall sein. Auch z. B. die Zelle eines tierischen Gewebes, aus dem Verband mit ihren Schwestern getrennt, ist für sich nicht lebensfähig; sie ist also nur als virtuelles Individuum im Gewebe enthalten usf. In anderen Fällen dagegen können die Konstituenten eines Individuums höherer Ordnung auch zu reellen Individuen der nächst niederen Ordnung werden, wenn man sie aus dem Verbande trennt, wie das z. B. der Fall der +Eudorina+ zeigt, bei der die einzelnen Zellen auch getrennt für sich lebensfähig sind.

+Was aus diesen Betrachtungen hervorgeht, ist die wichtige Tatsache, daß alle lebendigen Individuen, welcher Ordnung sie auch angehören mögen, in letzter Instanz entweder aus Zellen als elementaren Bausteinen zusammengesetzt oder selber freilebende Zellen sind. Die Zelle muß daher der Herd derjenigen Vorgänge sein, deren Ausdruck die Lebensäußerungen sind, d. h. der Sitz der Lebensvorgänge selbst.+

Demgegenüber ist vor einiger Zeit von ~Altmann~[23] der Versuch gemacht worden, eine noch niedrigere Individualitätsstufe nachzuweisen als die Zelle, und damit die Anschauung zu widerlegen, daß die Zellen die Elementarorganismen seien. Seit langer Zeit bereits weiß man, daß im Inhalt der Zellen weit verbreitet sich in einer homogen aussehenden Grundsubstanz rundliche Körnchen von verschiedener Größe finden, die als Elementarkörnchen, Granula oder Mikrosomen bezeichnet werden (Fig. 7). In manchen Fällen sind nur wenige solcher Granula in der Zelle vorhanden; in anderen Fällen ist die ganze Zelle dicht mit ihnen vollgepfropft, so daß die Grundsubstanz dazwischen fast verschwindet. Diese Granula betrachtet ~Altmann~ als die eigentlichen Elementarorganismen und bezeichnet sie als „Bioblasten“. Sie sollen nach ~Altmann~ die eigentlich lebendigen Elemente in der Zelle vorstellen, die den Sitz der Lebensvorgänge bilden. Die Zelle selbst ist nach der Auffassung ~Altmann~s dann als eine +Kolonie+ von Bioblasten anzusehen, also nicht mehr als Elementarorganismus, sondern als Individuum höherer Ordnung. Freilich kann man den einzelnen Bioblasten, wenn er aus dem Verband mit den übrigen Bioblasten der Zelle getrennt ist, nicht mehr am Leben erhalten. Indessen gibt es nach ~Altmann~ auch freilebende Bioblasten in der Natur, und das sind die Bakterien. Das große Heer der Spaltpilze oder Bakterien stellt, wie ~Altmann~ meint, nichts weiter vor als freilebende Elementarorganismen, die den Granulis oder Bioblasten, welche den Zelleninhalt zusammensetzen helfen, in bezug auf ihre Individualitätsstufe durchaus gleichwertig sind.

Vergeblich sieht man sich in den Arbeiten ~Altmann~s nach einer stichhaltigen Begründung der Hypothese um, nach der die Bioblasten die Elementarorganismen vorstellen. Dagegen ist es nicht schwer, die Unhaltbarkeit dieser Auffassung zu erkennen, so daß sie denn heute auch von der wissenschaftlichen Forschung vollkommen abgelehnt worden ist, und der Versuch ~Altmann~s, in den sogenannten Bioblasten eine noch niedrigere Individualitätsstufe nachzuweisen als die Zelle, für völlig mißlungen angesehen werden muß.