Part 9

Para el sabio de Pavía, la substancia gris constituye el punto de encuentro y fusión de todas las fibras aferentes y eferentes de los centros nerviosos, así como de los axones de los elementos autóctonos. Á este retículo, continuo y de formidable riqueza fibrilar, concurrirían los siguientes factores: 1.º, las ramificaciones terminales de los cilindros-ejes sensitivos ó simplemente aferentes de otros centros nerviosos; 2.º, las ramas colaterales del axon de ciertos elementos grandes, designados por Golgi _células motrices_ (grandes pirámides cerebrales, células de Purkinje del cerebelo, etc.) y que yo bauticé, para no prejuzgar su fisiologismo, _elementos de axon largo_; y 3.º, las arborizaciones terminales del cilindro-eje de otras células nerviosas, consideradas arbitrariamente como _sensitivas_ (Golgi) y que yo califiqué _células de axon corto_.

Á diferencia de Gerlach, según el cual cooperarían también en la construcción del retículo difuso las últimas proyecciones del ramaje protoplásmico neuronal, Golgi redujo los componentes del mismo á las ramificaciones nerviosas. Para que el lector, ajeno á esta clase de asuntos, pueda comprender fácilmente las hipótesis reticulares de Gerlach y de Golgi, reproducimos esquemáticamente la manera según la cual los referidos sabios concebían las comunicaciones anatomo-fisiológicas entre las raíces motrices y sensitivas de la médula espinal (fig. 5, C y fig. 9, I).

[Ilustración: Fig. 5.--Esquema de la estructura de la substancia gris de la médula espinal, según los autores de la época pregolgiana.-- A, raíces anteriores; B, raíz posterior; C, red intersticial de la substancia gris; D, surco anterior de la médula; E, cordón de Goll; F, cordón de Burdach; H, célula motriz; I, vía piramidal cruzada; G, columna de Clarke; J, ganglio sensitivo.]

Dejamos expresado que la capacidad sugestiva de ciertas fórmulas, extremadamente esquemáticas, depende de su comodidad. Admitido el supuesto de la _red_, nada más fácil que el estudio objetivo de un grupo de neuronas ó del comportamiento terminal de un manojo de conductores; redúcese todo á dar por averiguado que, las últimas raicillas nerviosas, previas algunas dicotomías, se pierden y desvanecen en la consabida red intersticial; en esa especie de piélago fisiológico insondable, en el cual, por un lado, desembocarían las corrientes arribadas de los órganos sensoriales, y de donde brotarían, por otro, á modo de ríos surgidos de alpinos lagos, los conductores motores ó centrífugos. Comodín admirable, porque dispensa de todo esfuerzo analítico encaminado á determinar en cada caso el itinerario seguido al través de la substancia gris por el impulso nervioso. Con razón se ha dicho que la hipótesis reticular, en fuerza de pretender explicarlo todo llana y sencillamente, no explica absolutamente nada; y lo que es más grave, embaraza y casi hace superfluas las futuras pesquisas tocantes á la organización íntima de los centros. Sólo á fuerza de habilidades, de inconsecuencias, de subterfugios, podía la susodicha concepción (por lo demás, defendida casi exclusivamente por Golgi y sus discípulos inmediatos) adaptarse á las exigencias de la fisiología, cuya doctrina de los _reflejos_, _actos instintivos_, _localizaciones funcionales del cerebro_, etc., demandan imperiosamente el señalamiento de vías ó cauces de conducción, perfectamente circunscritos, al través del eje cerebro-raquídeo.

Enfrente de la _teoría de las redes_ militaban solamente, según dejamos dicho, dos observadores de gran mérito, His y Forel, quienes, con reservas y prudencias excusables por la carencia de hechos precisos de observación, anunciaron (1887) la posibilidad de que las expansiones de las células nerviosas se terminaran libremente en la substancia gris. Consecuencia natural de tal modo de ver era la transmisión por contacto de los impulsos nerviosos. Así, Forel, vista la imposibilidad de sorprender anastomosis evidentes en el seno de la substancia gris, daba por probable que las expansiones neuronales se tocaban entre sí, á semejanza de las frondas ó copas en el bosque. En cuanto al ilustre profesor de Leipzig, procediendo por generalización (1886), conjeturaba que, pues las arborizaciones nerviosas (entonces bien conocidas) de la placa motriz acaban libremente, según es notorio, entrando en contacto con la materia estriada, estimaba lógico admitir igual disposición terminal para los conductores distribuídos y ramificados en los centros cerebro-raquídeos.

Mas al discurrir de esta suerte, His y Forel no abandonaban la esfera de las hipótesis. Imposible resultaba, sin descender al terreno del análisis estructural, refutar á Golgi, quien, á las tímidas alegaciones teóricas de aquellos sabios, contraponía aparatoso alegato de observaciones concienzudas. Para resolver definitivamente la cuestión, precisaba presentar neta, exacta é indiscutiblemente _las últimas ramificaciones de los cilindros-ejes centrales_, no vistas por nadie, y determinar además _entre qué factores celulares se efectúa el imaginado contacto_. Porque admitir vagamente el hecho de la transmisión mediata ó articulación interneuronal, sin señalar con precisión entre qué apéndices celulares se produce, resulta casi tan cómodamente peligroso como la socorrida teoría reticular. Supongamos, por ejemplo: según parece deducirse de las manifestaciones de Forel, que el susodicho contacto afecta carácter _difuso_, verificándose entre dendritas pertenecientes á vecinas neuronas, ó entre ramificaciones axónicas de diverso origen, ó, en fin, entre apéndices protoplásmicos y raicillas nerviosas terminales. La consecuencia fatal, indeclinable de tal supuesto será la indeterminación de los cauces de la vibración nerviosa, y, en el fondo, la reedición, bajo nueva forma, de la teoría reticular, de esa especie de _panteísmo protoplásmico_, tan grato á los comodones de la observación como contrario á los postulados de la neurogenia, de la fisiología y de la anatomía patológica. Afirmar que _todo se comunica con todo_, vale tanto como declarar la absoluta incognoscibilidad del órgano del alma.

Nuestra obra consistió, precisamente, en prestar base objetiva á los geniales pero vagos atisbos de His y Forel. Con el encuentro afortunado de las _cestas terminales_ y de las fibras trepadoras, demostramos que el _contacto_ no se verifica entre dendritas solas, ni entre arborizaciones nerviosas, sino entre éstas, de una parte, y el soma y prolongaciones protoplásmicas neuronales, de otra; que, en fin, una célula contrae, á menudo, conexiones con arborizaciones nerviosas de diversa procedencia, y que, recíprocamente, cada axon admite contacto, mediante colaterales y ramas terminales, con diferentes tipos de neuronas; no obstante lo cual, quedan reservadas en la substancia gris vías bien deslindadas de conducción, de acuerdo con las exigencias de la fisiología y la patología nerviosas.

Dejamos dicho que las concepciones legítimas se reconocen en que, en vez de perder, ganan y se robustecen ante las nuevas observaciones. Tal le ocurrió á la ley de la transmisión por contacto, sometida al contraste del análisis estructural de la retina y centros ópticos.

=Retina.=--Fué en la retina de las aves donde iniciamos esta labor de contraste. Ocioso é inoportuno fuera, después de las consideraciones precedentes, entrar aquí en detalles descriptivos. Bástenos señalar sucintamente los nuevos hechos contenidos en la aludida comunicación[39].

[39] _Cajal_: Estructura de la retina de las aves. _Revista trimestral de Histología normal y patológica_, núms. 1 y 2, Mayo y Agosto de 1888.

_a_) Demostración de que los _conos_ y _bastones_ se terminan libremente al nivel de la _capa plexiforme externa_, articulándose con el penacho exterior de las células bipolares (fig. 6).

_b_) Descubrimiento, debajo de la _capa plexiforme externa_, de unos elementos especiales en forma de brocha y provistos de dendritas ascendentes repartidas en dicha zona (fig. 6, _h_).

_c_) Hallazgo de las _fibras centrífugas_ de la retina, es decir, de una categoría especial de fibras del nervio óptico, que, después de cruzar la _zona plexiforme interna_, acaban por una arborización varicosa y libre entre los espongioblastos. Este hecho interesante, que ha servido de base, entre otras concepciones fecundas, á la teoría de los _nervo-nervorum_ de Duval, fué confirmado por Dogiel, quien lo había negado en un principio (fig. 8, _b_, _c_, _d_, _e_).

_d_) Descubrimiento, simultáneamente con Dogiel (_Anatomischen Anzeiger_, Mayo de 1888), de la maza de Landolt, en las células bipolares de las aves y de las colaterales de las expansiones descendentes de éstas (fig. 7, A).

_e_) Descripción de muchos tipos morfológicos nuevos de _espongioblastos_ (células nerviosas exentas de axon).

[Ilustración: Fig. 6.--Capas de los _granos externos_ y _plexiforme externa_ de la retina de las aves.-- _a_, _b_, _d_, variedades de conos; _c_, bastones; _h_, células horizontales.]

_f_) Demostración de varios pisos de arborización nerviosa en la zona plexiforme interna, revelando que, á estos niveles, las dendritas de las células ganglionares se relacionan, por contacto, con la ramificación descendente y ramas colaterales de las bipolares, y no mediante _red difusa_, según había descrito Tartuferi en la retina de los mamíferos (fig. 7, A, B).

_g_) Exposición de muchos detalles morfológicos de las fibras de Müller de las aves.

En las figuras 6, 7 y 8 mostramos esquemáticamente lo más esencial de mis hallazgos en la retina. Nótese, sobre todo, cómo las tres series de neuronas (_conos y bastones_, _bipolares y gangliónicas_) se articulan, según dos planos concéntricos.

=Husos musculares.=--De cierto alcance para la fisiología muscular resulta también un pequeño trabajo aparecido en el mismo número de la _Revista de Histología_, y titulado _Terminaciones nerviosas en los husos musculares de la rana_[40].

[40] _Cajal_: Terminaciones nerviosas en los husos musculares de la rana. _Revista trimestral de Histología normal y patológica_, 1.º de Mayo de 1888.

[Ilustración: Fig. 7.--Esquema donde se muestran las conexiones entre las diversas neuronas de la retina de las aves y la marcha del impulso nervioso-- A, células bipolares.]

En esta comunicación, basada en las revelaciones del método de Ehrlich al azul de metileno, se hace notar:

_a_) La existencia en los _husos_ de Kühne de los batracios y reptiles (fibras musculares pequeñas portadoras de un órgano nervioso terminal específico y, al parecer, sensitivo, pero de significación dudosa por entonces) de dos clases de arborizaciones nerviosas: una, la ya conocida por los autores, continuada con fibras gruesas; otra ú otras, no descritas, más finas, situadas en las regiones alejadas de la tumefacción fusiforme.

_b_) En vista de que una de las terminaciones es enteramente idéntica á la de las placas motrices ordinarias, y que la otra posee caracteres en un todo semejantes á los observados en los órganos músculo-tendinosos de Golgi, califícase la arborización pequeña de _motriz_, y la extensa ó específica de _sensitiva_. La excitación de este último aparato terminal, durante la contracción de los músculos, suscitaría, al llegar al cerebro, la percepción del estado de contracción de los músculos (_sentido muscular_ de que hablan los fisiólogos).

[Ilustración: Fig. 8.--Algunos tipos de células gangliónicas (B, C) de la retina de las aves; _e_, _b_, _d_, _f_, arborización final de las fibras centrífugas.]

Parecidos hechos fueron posteriormente comunicados por Ruffini, Huber y de Witt, Dogiel, Sherrington, etc., quienes adoptaron también, aunque sin conocerla, nuestra interpretación fisiológica. Opinión semejante defendió asimismo, en igual fecha que nosotros, Kerschner (_Anat. Anzeiger_, 1.º de Mayo de 1888), aunque sin precisar detalles ni dar figuras de la doble terminación.

En fin, para poner remate á esta pesada reseña acerca de la labor de 1888, citemos aún dos artículos, de menos enjundia que los precedentes.

El primero, concerniente á la _textura de la fibra muscular del corazón_[41], contenía, entre otros hechos, los siguientes:

[41] _Cajal_: Textura de la fibra muscular del corazón. _Revista trimestral de Histología normal y patológica_, 1.º de Mayo de 1888, con una lámina litografiada.

_a_) Demostración, en torno de las fibras cardíacas, de un verdadero sarcolema, más fino que el de las células estriadas comunes. (Confirmado muchos años después por Hoche, Ebner, Heidenhain, Marceau, etc.).

_b_) Indicación de que las llamadas _placas ó escaleras_ de cemento intercalar de las células cardíacas corresponden á las _líneas de Krause_, y ofrecen una situación infrasarcolemática.

El segundo artículo versaba sobre las _células y tubos nerviosos del lóbulo cerebral eléctrico del torpedo_[42], donde el tamaño colosal de los elementos presta singulares facilidades al análisis. Á favor de la disociación y del método de Boveri (mezcla de ácido ósmico y nitrato de plata), se pusieron de manifiesto los siguientes hechos:

[42] _Cajal_: Nota sobre la estructura de los tubos nerviosos del órgano cerebral eléctrico del torpedo. _Revista trimestral de Histología normal y patológica_, Agosto de 1888.

_a_) Existencia de positivas estrangulaciones en los tubos conductores de un centro nervioso, las cuales habían sido negadas por Ranvier y sólo mencionadas en la substancia blanca de la médula espinal por Tourneaux y Le Goff.

_b_) Presencia de un anillo de cemento en el punto del axon en que se inicia la mielina, y de dos anillos al nivel de las estrangulaciones del tubo medular.

_c_) Ausencia de anastomosis de las ramificaciones protoplásmicas de las células, disposición que confirmaba los resultados del método de Golgi.

_d_) Aparición, en torno del cuerpo de las neuronas, de una fina cubierta. Esta particularidad sólo muchos años después fué ratificada por los autores.

Hasta aquí, lo publicado en 1888.

=Médula espinal.=--Durante el año 1889, mi actividad continuó vigorosa y despierta, aplicándose á diversos temas neurológicos; sin embargo, concentróse especialmente en el estudio de la médula espinal de aves y mamíferos.

Al abordar este asunto, cuya obscuridad conocía bien por haberla padecido muchas veces al explicar, como profesor de Anatomía, la organización del eje raquídeo, movióme, en primer término, el propósito de dilucidar en lo posible el arduo problema de la terminación de las raíces posteriores ó sensitivas. Y aunque, después de mis exploraciones acerca del cerebelo, resultaba presumible que semejantes arborizaciones siguieran también la _ley del contacto pericelular_, era indispensable confirmar _de visu_ esta concordancia, averiguar con precisión el itinerario real de las fibras sensitivas al través de la substancia gris, y señalar, en fin, las neuronas con ellas relacionadas.

Antes de puntualizar mis observaciones, no estará de más recordar brevemente al lector el estado de nuestros conocimientos acerca de la organización á la médula espinal allá por los años de 1880 á 1889.

Ciertamente, los experimentos de la fisiología y los datos recolectados por la anatomía patológica humana y comparada, asistida del _método de las degeneraciones secundarias_ (Waller, Türk, Charcot, Bouchard, Lowenthal, Münzer) ó del _de las atrofias_ de Gudden y Forel, habían logrado fijar el carácter motor ó sensitivo de muchos nervios, localizar _grosso modo_ el núcleo de origen de los centrífugos y de terminación de los centrípetos, y diferenciar, en fin, en el espesor de los cordones, vías ó categorías separadas de fibras de idéntica conducción (_vía piramidal_ ó de los movimientos voluntarios, _vía cerebelosa ascendente_, _cordón de Goll_ formado por fibras sensitivas centrales, etc.). Por su parte, el análisis macro-microscópico había alcanzado algunos éxitos positivos, deslindando en la substancia gris, aparte esas grandes provincias llamadas _astas anterior y posterior_, ciertos territorios de peculiar estructura, tales como: las _pléyades celulares motrices_ del asta ventral, la _substancia gris central_, la _columna vesiculosa_ de Clarke, la _substancia de Rolando_, las _comisuras blanca ó anterior_ y _gris ó posterior_, etc. Se sabía igualmente, ó más bien se adivinaba --porque demostración fehaciente del hecho no existía-- que los tubos de la substancia blanca están en continuación con axones de neuronas emplazadas en la substancia gris, los cuales, después de un curso longitudinal más ó menos largo, retornaban al territorio de las astas, donde primeramente se congregan en haces de varia dirección, para dispersarse al fin en plexo difuso y enmarañado.

Pero acerca de los puntos principales de la histología del eje medular raquídeo, esto es, sobre el _problema del origen y terminación de las fibras arribadas de los cordones, el origen de las comisuras y, en suma, la disposición final de las fibras exógenas ó sensitivas_, los neurólogos sólo exponían conjeturas frecuentemente obscuras, á veces contradictorias y en todo caso incomprobables. En realidad, la histología de dicho centro nervioso ofrecía sólo un dato importante, sólidamente cimentado: el _origen real de las raíces anteriores_. En efecto; desde la época, entonces remota, de Deiters, Clarke, Kölliker, quedó patentizado que las gigantes neuronas multipolares del asta anterior proyectaban hacia adelante robusto cilindro del eje, que, cruzando el cordón antero-lateral, emerge de la médula, constituyendo las raíces anteriores, para distribuirse en definitiva en los músculos voluntarios.

De tal pobreza de noticias anatómicas exactas eran responsables --ocioso es declararlo-- los métodos de investigación, harto insuficientes para abordar con éxito el arduo problema. Por ejemplo, el _método de las degeneraciones secundarias_ ya citado, ó _el de las atrofias_ de Gudden y Forel, si permitían señalar la situación y curso de ciertas vías nerviosas de la substancia blanca, mostrábanse incapaces de puntualizar su origen y terminación en la gris; y en cuanto á los _procederes histológicos de Weigert_ ó _del ácido ósmico_, susceptibles, según es notorio, de presentar intensa y selectivamente teñidos los tubos medulados, estrellábanse contra la fatalidad de que, justamente los segmentos más interesantes de las fibras nerviosas, es decir, el segmento de origen celular y la ramificación terminal de las mismas, carecen de forro de mielina (que es lo que fija el color) y resultan, por ende, inaccesibles.

La empresa sólo podía ser acometida, con alguna esperanza de éxito, mediante el método de Golgi, que tiñe precisamente los _segmentos amedulados del protoplasma nervioso_. Sólo del excepcional poder revelador de la reacción cromo-argéntica cabía esperar un poco de orden en aquel caos de opiniones contradictorias. Mas, según dejo apuntado, tan valioso recurso, ó no se aplicaba por ningún histólogo, ó se aplicaba en la médula adulta, donde la reacción negra es eventualísima y en donde, además, la enormidad de las distancias recorridas por los apéndices celulares y la complicación estructural hacen estéril todo esfuerzo analítico.

En la figura 5, tomada de los textos neurológicos más autorizados de la época, reproducimos un esquema de la estructura medular. En el seno de la substancia gris se observa una red difusa (C, _g_), donde vendrán á fundirse, según Gerlach, las extremidades de las dendritas y las arborizaciones nerviosas de las raíces posteriores ó sensitivas. Para Golgi --lo hemos dicho ya-- (véase la fig. 9, I), la red constaría exclusivamente de proyecciones nerviosas.

[Ilustración: Fig. 9.--Esquemas destinados á comparar la concepción de Golgi acerca de las comunicaciones sensitivo-motrices de la médula espinal (I) con el resultado de mis investigaciones (II).-- A, raíces anteriores; B, raíces posteriores; _a_, colateral de las radiculares motrices; _b_, células de axon corto que intervendrían, según Golgi, en la formación de la red; _c_, red difusa intersticial; _d_, nuestras colaterales largas en contacto con las células motrices; _e_, colaterales cortas.]

Repárese que los axones de las neuronas medulares más gruesas se suponen, por conjetura, en continuación con las fibras de la substancia blanca (fig. 5, _g_); pero como tales conductores son escasísimos, con relación al formidable número de fibras gruesas y finas que el método de Weigert descubre en el espesor de la substancia gris, quedan sin vinculación conocida la mayoría de los tubos nerviosos procedentes de la substancia blanca.

Al nivel de la raíz anterior se reconoce la entrada en ella del axon de las células gigantes del asta anterior; pero se comete el error de admitir la existencia de cilindros-ejes motores cruzados (fig. 5, _a_).

En la región de la columna de Clarke, la citada figura 5 ofrece, en consonancia con un parecer muy generalizado (Freud, Edinger, Schiefferdecker, Lenhossék, etc.), ciertos corpúsculos esféricos ó fusiformes, exentos de dendritas y provistos de dos prolongaciones nerviosas, una en continuación con las raíces posteriores, y otra, dirigida hacia el cordón lateral, donde constituiría la _vía cerebelosa ascendente_ (fig. 5, G y C).

La _substancia gelatinosa de Rolando_ sólo contendría neuroglia con más ó menos cantidad de fibras nerviosas.

En fin, las fibras de la _raíz posterior_ arribadas de los ganglios sensitivos, se comportarían de muy diversas maneras: un haz de fibras emana, según dejamos dicho, de las células de la columna de Clarke; otro, el más importante, se ramificaría, perdiéndose en el espesor del asta posterior é ingresando en la red continua de Gerlach ó de Golgi (fig. 5, B); otro fascículo, sin ramificarse en la substancia gris, trazaría un codo para tornarse ascendente en el cordón de Burdach (_d_); algunas fibras, en fin, ganarían las comisuras y el espesor del asta anterior.

Esta, repetimos, era una de tantas interpretaciones, acaso la más sencilla. Porque la fórmula estructural variaba bajo la pluma de cada escritor. De mí sé decir que allá, por el decenio de 1877 á 1887, prodújome muchos quebraderos de cabeza el esfuerzo por sacar algo en limpio de las descripciones de los sabios, en punto á la composición é itinerario de las raíces sensitivas. Conservo todavía un cuaderno de apuntes, datado del año 1877, en donde tengo registrados y dibujados en variedad de colores (para alivio del trance de mis oposiciones á cátedras) tres esquemas perfectamente inconciliables, tomados de los textos neurológicos en boga. Desconcertado y perdido en aquel _mare magnum_ de fibras y de células, desesperé á menudo de mis modestas entendederas... ¡Caprichos de la suerte! ¡Quién me dijera entonces que, andando el tiempo, había yo de contribuir á desenmarañar un poco la madeja medular!

Ello se debió simplemente --déjolo ya consignado-- á la feliz ocurrencia de aplicar el método de Golgi al estudio de la médula espinal de los embriones de ave y de mamífero. Holgaría, después de lo expuesto, entrar en pormenores de mis trabajos, que el lector curioso hallará en el texto de mis libros y monografías sobre el asunto. Aquí me limitaré á enumerar las más importantes conclusiones de mis comunicaciones de 1889 y 1890[43]:

[43] _Cajal_: Contribución al estudio de la estructura de la médula espinal. _Revista trimestral de Histología normal y patológica_, Marzo 1889. Con cuatro cincografías y dos láminas litografiadas.

-- Nota preventiva sobre la estructura de la médula embrionaria. _Gaceta Médica Catalana_, 15 y 31 de Marzo de 1889.

-- Nuevas observaciones sobre la estructura de la médula espinal de los mamíferos. Barcelona, 1.º de Abril de 1890. Con siete grabados.