Part 10

1.ª Se describe detalladamente un factor característico importante de la substancia gris, escapado á la sagacidad de los cultivadores de los métodos de coloración de la mielina: las _colaterales de la substancia blanca_. Ciertamente, tales fibras habían sido percibidas en buena parte de su trayecto por los neurólogos que hicieron uso de los métodos comunes ó del de Weigert (Schiefferdecker, Flechsig, Kölliker, Lenhossék, etc.), pero desconocieron su origen y terminación, considerándolas hipotéticamente axones directos cordonales ó sensitivos. Las aludidas ramas nacen en ángulo recto de las fibras longitudinales de todos los cordones, penetran horizontalmente en el territorio de las astas, donde se terminan á favor de ramificaciones libres, espesadas, varicosas, aplicadas íntimamente al contorno del cuerpo y dendritas de las neuronas. Cada célula yace en un nido ó maleza de ramúsculos pertenecientes á diversos conductores de la substancia blanca (fig. 10, _e_, _f_ y fig. 11, H).

2.ª Se esclarece la composición de las _comisuras_, demostrando que la dorsal resulta del cruce de _colaterales_ del cordón posterior y lateral, y que en la anterior entran tres sistemas de conductores: colaterales del cordón antero-lateral, axones de células del tipo comisural y, en algunos casos, expansiones protoplásmicas de neuronas motoras (_comisura protoplásmica_) (fig. 10, _f_, _i_, _a_).

[Ilustración: Fig. 10.--Esquema de la disposición de las células nerviosas de la médula espinal y fibras colaterales de la substancia blanca: _a_, colateral cruzada de la comisura posterior; _b_, colateral del asta posterior; _c_, colateral larga del cordón posterior; _j_, fibra radicular motriz; _r_, radicular sensitiva; _u_, columna de Clarke; _f_, colaterales de la comisura anterior; _m_, célula comisural; _n_, célula cordonal; _k_, célula motriz. (Esta figura es copia de una de las tablas murales que sirvió para mis conferencias de 1894).]

3.ª Atendiendo al paradero del axon, se establece una clasificación racional de las neuronas de la substancia gris, á saber: _células motrices ó radiculares_, _células funiculares ó cordonales_ y _células comisurales_, según que su respectiva expansión funcional salga de la médula, ingrese en los cordones de su lado ó cruce la línea media para incorporarse á los cordones del opuesto (fig. 10, _j_, _m_, _n_).

[Ilustración: Fig. 11.--Aspecto general de las colaterales en un corte transversal de la médula espinal.-- A, surco anterior; B, plexo de colaterales del asta anterior; C, comisura anterior de colaterales; G, colaterales para el asta posterior; H, colaterales largas ó sensitivo-motrices; J, plexo de colaterales de la columna de Clarke; E, colaterales cruzadas de la comisura posterior.]

4.ª Además de la continuación, por simple acodamiento, de los axones funiculares y comisurales con tubos longitudinales de la substancia blanca, se expone la existencia de bifurcaciones en [Ilustración: T] ó [Ilustración: Y], en cuya virtud se producen dos fibras cordonales, una ascendente y otra descendente (fig. 12, _f_).

5.ª Se comunica, además, la presencia de cilindros-ejes _pluricordonales_, quiero decir progenitores de varios tubos ascendentes y descendentes, incorporados á cordones diferentes.

6.ª Se prueba que la substancia de Rolando consta, además de fibras nerviosas y de células de neuroglia, de numerosísimas y diminutas neuronas, cuyo axon sutilísimo dirígese al cordón posterior y singularmente á la región limítrofe del lateral, para generar vías cortas ascendentes y descendentes (fig. 13).

[Ilustración: Fig. 12.--Corte longitudinal de los cordones posterior y lateral de la médula espinal, á fin de mostrar el comportamiento de las raíces posteriores y el origen de las colaterales.-- A, radiculares sensitivas.]

7.ª Se señala, tanto en las aves como en los mamíferos, la verdadera disposición terminal de las tan discutidas raíces sensitivas. Según mostramos en el esquema de las figuras 9 y 12, A, cada fibra llegada del ganglio raquídeo correspondiente se bifurca en rama ascendente y descendente. La primera constituye de ordinario la vía central, prolongándose hasta el bulbo; la segunda acaba á distancias variables, arqueándose y ramificándose en la substancia gris. Del curso del tallo, pero sobre todo del itinerario longitudinal de ambas ramas ascendente y descendente, brotan en ángulo recto infinidad de _ramas colaterales_ penetrantes en la substancia de Rolando y centro del asta dorsal (fig. 9, _d_, _e_ y fig. 12, _a_, _b_).

Prescindiendo aquí de subdivisiones de haces y pormenores de conexión, importa notar que las referidas ramas forman dos grandes corrientes: una de _fibras cortas_, arborizadas en torno del soma de las _neuronas cordonales y comisurales_ (_asta posterior_, _anterior_, _substancia de Rolando_, _columna de Clarke_, etc.); otra de _fibras largas_ que, disponiéndose en haz postero-anterior, cruza casi toda la substancia gris para terminar, al fin, en los nidos envolventes de las células motrices.

[Ilustración: Fig. 13.--Diminutas células nerviosas de la substancia de Rolando (A, B, F, etc.).-- J, región del cordón lateral adonde van los finísimos axones.]

Según puede apreciarse en la figura 11, H, estas colaterales sensitivas largas tienen por misión propagar el impulso centrípeto, llegado de la piel y otros órganos sensibles, á las neuronas motoras; representan, pues, una vía refleja _sensitivo-motriz_ (_reflejo-motriz_ de Kölliker).

8.ª Por lo que toca á la neuroglia, se sanciona definitivamente una opinión hipotética, sugerida por Vignal, His y otros, á saber: que las _células en araña_ (corpúsculos neuróglicos adultos) no son otra cosa que elementos epiteliales emigrados de su yacimiento originario, el muro _ependimal_, y los cuales, por atrofia de sus apéndices polares, se han hecho estrellados. Véase la figura 14, _e_, _g_, donde mostramos las transiciones entre ambas gradaciones evolutivas.

[Ilustración: Fig. 14.--Evolución de las células neuróglicas de la médula espinal del embrión de pollo.-- A, epéndimo; _a_ y _b_, células epiteliales de los surcos anterior y posterior; _g_, célula neuróglica producida por emigración y transformación de una célula epitelial.]

9.ª En fin, acerca de los _ganglios raquídeos_ ó sensitivos, origen de las raíces posteriores, se comprueba en las aves y mamíferos una suposición muy discutida de His, el célebre embriólogo de Leipzig, según la cual, las células monopolares sensitivas afectan, durante las fases más tempranas de su evolución, la figura bipolar con una expansión gruesa dirigida hacia la periferia (superficies sensibles del organismo) y otra continuada con las raíces posteriores. Conforme mostramos en la figura 15, _h_, _i_, _j_, el paso de la forma en huso á la piriforme ó monopolar resulta de la sucesiva aproximación de los polos anterior y posterior del soma neuronal, hasta modelarse un tallo común.

Acerca de la interpretación de este hecho interesante, en cuya virtud repítense en la ontogenia de aves y mamíferos fases adultas de los corpúsculos sensitivos de invertebrados y vertebrados inferiores, trataremos más adelante.

[Ilustración: Fig. 15.--Corte donde aparecen un trozo de médula (A), un ganglio raquídeo (D) y otro simpático del embrión de pollo.-- B, raíz anterior de la médula espinal; _h_, _i_, _j_, gradaciones entre la forma bipolar y monopolar; C, raíz posterior; E, nervio raquídeo.]

Prescindiendo de su virtualidad constructiva, las precedentes observaciones relativas á la médula espinal revisten cierto alcance crítico. Valen por lo que afirman, pero valen también por lo que niegan. Cuando, disipada la prevención hacia el método de Golgi, gracias á las predicaciones de Kölliker y nuestras, varios investigadores, entre ellos el mismo Kölliker, van Gehuchten, Edinger, Lenhossék, Azoulay, Lugaro, etc., exploraron dicho órgano nervioso en los embriones y animales jóvenes, se convino unánimemente en rechazar definitivamente determinados supuestos basados en observaciones incompletas. Tales son: las _radiculares motrices cruzadas_ (fig. 5, _a_), las _fibras sensitivas continuadas con neuronas de la columna de Clarke_ (fig. 5, G), las _radiculares posteriores exentas de divisiones y continuadas con fibras del cordón de Burdach_ (figura 5, _d_), etc.

[Ilustración: Fig. 16.--Diversos pisos de arborizaciones ópticas en la corteza gris del _lóbulo óptico_ de un pájaro.-- A, fibras llegadas de la retina; _a_, _b_, _c_, sus arborizaciones libres.]

=Lóbulo óptico de las aves.=--Acabamos de ver cómo se verifica en la médula espinal la terminación de las fibras nerviosas sensitivas. ¿Compórtanse de igual manera las fibras centrípetas sensoriales, es decir, las llegadas de la retina, bulbo olfatorio, nervio acústico, etc.? La cuestión entrañaba interés teórico de primer orden. Se imponía, pues, la exploración de los _centros ópticos_, á fin de ver si también en ellos se cumple la ley del contacto mediante arborizaciones libres pericelulares.

[Ilustración: Fig. 17.--Esquema donde aparece el enlace entre las arborizaciones de las fibras ópticas y cierto elemento de axon arciforme. (_Lóbulo óptico_ del pájaro de pocos días). Las flechas señalan la marcha del impulso nervioso.]

De todos los centros sensoriales el más cómodo para esta investigación, y singularmente propicio á las revelaciones de la reacción cromo-argéntica, es el _lóbulo óptico_ de los embriones de ave y de aves de pocos días (embrión de pollo desde el dieciséis día en adelante, pájaros recién nacidos, etc.). La posición dentro de este órgano de las _fibras ópticas_ ó conductores arribados de la retina, era bastante bien conocida, gracias á los estudios de Stieda, Bellonci y otros autores. Tales fibras constituyen una zona superficial, por debajo de la cual generan un plexo concéntrico, en cuyas mallas aparecen las neuronas receptoras.

Aparte la demostración del modo de terminación de las fibras ópticas, la citada monografía contiene numerosos datos morfológicos y estructurales de positivo valor. No hemos de referirlos aquí todos. El lector curioso de tales asuntos deberá consultar nuestra Memoria de 1889[44] ó la traducción publicada dos años después en el _International Monatsschrift_[45] del Dr. Krause. Citemos tan sólo los hechos que revisten algún alcance fisiológico.

[44] _Cajal_: Estructura del lóbulo óptico de las aves y origen de los nervios ópticos. _Revista trimestral de Histología normal y patológica_, 1.º Marzo 1889 (núms. 3 y 4). Barcelona. Con dos litografías.

[45] _Cajal_: Sur la fine structure du lobe optique des oiseaux et sur l’origine réelle des nerfs optiques. _Journ. intern. d’Anat. et de Physiol._, tomo VIII, fasc. 9, 1891. Con dos litografías.

_a_) Demostración de que las fibras del nervio óptico se terminan en las zonas más periféricas del lóbulo, á favor de arborizaciones complicadas, varicosas y libres, las cuales se enlazan por contacto con los penachos protoplásmicos de numerosos corpúsculos gangliónicos situados en las zonas profundas del órgano.

_b_) Descubrimiento de un gran número de tipos morfológicos de neuronas, entre ellos uno caracterizado por ofrecer un axon singular, de forma recurrente y nacido del trayecto de la dendrita radial, á gran distancia del soma. Tales elementos, llamados _corpúsculos de axon en cayado_, son muy interesantes para la teoría, pues prueban perentoriamente la conducción _axípeta_ de las dendritas, etc. (figura 17, A).

Sobre la anatomía del _lóbulo óptico_ de las aves aportaron después valiosas contribuciones Kölliker, van Gehuchten y, sobre todo, mi hermano, que consagró al argumento, según haremos notar en su día, varias importantes comunicaciones. En resumen, tales trabajos confirmaron la conclusión fundamental desprendida de mis observaciones, á saber: que _también en los centros sensoriales los impulsos aferentes se propagan por contacto desde las fibras centrípetas ó retinianas á los penachos protoplásmicos y cuerpo celular de las neuronas centrales_.

La intensa labor de mi laboratorio en 1889 permitió cosechar además tal cual interesante adquisición en otros órganos sensoriales y hasta en tejidos no nerviosos.

[Ilustración: Fig. 18.--Morfología de las células nerviosas bipolares de la mucosa olfativa del ratón de pocos días.-- _a_, axon; _d_, nerviecitos que cruzan el dermis de la mucosa y van al bulbo olfatorio.]

Entre estas escapadas fuera de mis predilectas aficiones, merece consignarse la rotulada _Nuevas aplicaciones del método de coloración de Golgi_[46]. Prescindiendo de cosas menudas, resaltan en este trabajillo los siguientes hechos:

[46] _Cajal_: Nuevas aplicaciones del método de coloración de Golgi. _Gaceta Médica Catalana_, 1889. Con cuatro grabados.

_a_) Demostración de la continuación individual de la expansión profunda de las _bipolares olfatorias_ (corpúsculos situados en la mucosa de este nombre), con una sola fibrilla axónica de los nervios de la olfación (fig. 18), refutándose, por ende, las pretendidas ramificaciones mencionadas en estas fibras por Ranvier y Castronuovo (confirmado después por v. Gehuchten, Retzius, Brun, etc.).

_b_) Se prueba la existencia, dentro del protoplasma de las células glandulares salivales, de ramificaciones delicadas continuadas con los conductos secretorios (confirmado y ampliado notablemente por Retzius, Müller y otros).

_c_) Se describen independientemente de Kupffer y mediante el cromato de plata, los _capilares biliares_ del hígado de diversos vertebrados.

_d_) Se prueba que las fibras nerviosas simpáticas acaban libremente sobre las células glandulares.

Otra de las modestas comunicaciones aludidas vió la luz en una Revista profesional, _La Medicina Práctica_[47]. Contiene un ensayo de interpretación teórica de la totalidad de los hechos morfológicos recolectados en monografías anteriores. Entre otros conceptos, juzgamos dignos de ser recordados los siguientes:

[47] _Cajal_: Conexión general de los elementos nerviosos. _La Medicina Práctica._ Madrid, 2 de Octubre de 1889.

_a_) Se repudia la nomenclatura fisiológica de las neuronas expuesta por Golgi. Sabido es que este sabio, apoyándose en observaciones insuficientes, agrupó las células nerviosas en dos grandes clases: _células motrices ó del tipo I_, caracterizadas por exhibir talla considerable y ofrecer un axon que conserva su individualidad y que se continúa con las fibras de la substancia blanca ó con las raíces motrices; y _células sensitivas ó del tipo II_, caracterizadas por afectar de ordinario menor volumen y mostrar un axon que, á poco de su origen, pierde su individualidad, descomponiéndose en plena substancia gris en una arborización continuada con la supuesta _red difusa_ intersticial.

Habiendo encontrado nosotros ambos tipos celulares de Golgi en la retina y en la mayoría de los centros nerviosos, lo mismo sensitivos que motores, para no prejuzgar cuestiones no resueltas, sustituímos la citada nomenclatura por esta otra: _células de axon largo_, esto es, participante en la formación de los nervios y de la substancia blanca; y _células de axon corto_, arborizado libremente en el seno de la substancia gris.

_b_) Se hace de la _célula sensorial ó bipolar_ una categoría especial de neuronas, estimando la expansión periférica ó receptora (bipolar olfativa, retiniana, ganglionar raquídea) como una rama dendrítica ó protoplásmica, cuya misión es recoger corrientes (movimiento celulípeto), echando así las bases de la teoría de la _polarización dinámica_, creada, ulteriormente, por van Gehuchten y nosotros.

_c_) Se cita el oficio receptor de las dendritas de las células mitrales del bulbo olfatorio, del ramaje protoplásmico de las células de Purkinje, del de los corpúsculos gangliónicos retinianos, etc.

_d_) Se formula la hipótesis de que la morfología y modo de ramificación del axon guarda relación con el número y forma de los elementos con quienes establece contactos, etc., etc.

[Ilustración]

CAPÍTULO VII

Excesiva reserva de los sabios acerca de mis trabajos. -- Para prevenir desconfianzas decido mostrar mis preparaciones ante la _Sociedad anatómica alemana_. -- En Berlín contraigo relaciones personales con los célebres histólogos Alberto Kölliker, His, Waldeyer y otros sabios tudescos. -- Mi visita al Laboratorio de Histología de W. Krause en Göttingen. -- Breve gira por el Norte de Italia. -- Impresión personal acerca de los sabios alemanes.

Natural es que todo autor apetezca y se desviva por la aprobación de _su público_. Y el mío, formado por limitado número de especialistas, se hallaba en el extranjero, desparramado por unas cuantas Universidades alemanas, francesas, italianas, inglesas y escandinavas. Para sentir esa _interior satisfacción_ de que hablan nuestras Ordenanzas y seguir trabajando con entusiasmo, érame forzoso conquistar á los sabios de buena voluntad. Quimérico fuera esperar la unanimidad del aplauso. ¿Cómo iba yo á persuadir á investigadores de antiguo comprometidos en la defensa de hechos erróneos ó de hipótesis gratuitas? Descontado tenía que mis ideas habían de molestar á los _reticularistas_, y singularmente á la escuela de Golgi. Y aunque mis trabajos de entonces contribuyeron poderosamente á divulgar los métodos y las conquistas positivas del profesor de Pavía, la voluntad de los sabios suele ser tan paradójica, que agradece más la defensa de un error palmario que la comprobación de una verdad discutida.

Mientras tanto, vivía intranquilo y receloso. Me alarmaba un poco el silencio guardado por los autores, á quienes hice obsequio de los números de mi Revista, durante la última mitad del año 1888 y la primera de 1889. Varios trabajos recibidos este último año acerca de la estructura del sistema nervioso, ó no me citaban ó lo hacían desdeñosamente, como de pasada, y sin conceder beligerancia á mis opiniones[48]. De la consulta de las Revistas alemanas saqué la impresión de que la mayoría de los histólogos ni me había leído.

[48] Aun en 1890, M. von Lenhossék, Profesor de Basilea, con ocasión de una Memoria consagrada al estudio de las _raíces posteriores de la médula espinal_, hacía acerca de mis conclusiones las siguientes reservas: «Resulta muy sorprendente --alude á la bifurcación de las raíces sensitivas-- que hecho tan cardinal no haya sido sorprendido por nadie, no obstante haber sido la médula explorada desde hace cincuenta años en todas direcciones y con todos los métodos. Cuando, según ocurre en los ganglios raquídeos, existe positivamente una división en Y de las fibras nerviosas, el hecho resulta perfectamente comprobable, conforme establecieron las observaciones de Ranvier, Stannius, Kuttner, etcétera.»

Poco tiempo después, Lenhossék se rindió á la evidencia, viniendo á ser un adepto convencido de mis ideas, que ilustró con interesantes hallazgos en diferentes provincias del sistema nervioso. Véase Lenhossék: _Hinterwurzel und Hinterstrange. Mitheilung aus dem Anatomisch. Institut. im Vesalianum_, zu Basel, 1890.

Pero yo deseaba persuadir á todo trance. Me sublevaba ante la idea de pasar por iluso ó por farsante. Á dos recursos apelé para ganar la confianza de los autores imparciales: Fué el primero traducir mis principales monografías neurológicas al francés, publicándolas en las Revistas alemanas más autorizadas; consistió el segundo, en mostrar personalmente á los sabios mis mejores preparaciones y con ellas la legitimidad de mis juicios.

Las traducciones se iniciaron en 1889 y continuaron el 90 y siguientes. La _Revista mensual internacional_ de mi amigo el Dr. W. Krause insertó dos Memorias: una consagrada á la organización del _cerebelo_[49], y otra al estudio del _lóbulo óptico_ de las aves[50]. En ambas se contienen algunos hechos nuevos, además de los aparecidos en la _Revista trimestral_; porque yo suelo continuar trabajando en el Laboratorio aun durante la corrección de las pruebas. El profesor Carlos Bardeleben, de Jena, con quien entablé correspondencia, concedió también hospitalidad en su entonces recién creado _Anatomischer Anzeiger_, á las comunicaciones relativas á la _retina de las aves_[51] y á la fina _estructura de la médula espinal_[52].

[49] _Cajal_: Sur l’origine et la direction des prolongations nerveuses de la couche moléculaire du cervelet. _Intern. Monatsschrift. f. Anat. u. Phys._ Bd. VI, Heft 4. u. 5, 1889. Con 3 planchas litografiadas, que contienen muchas figuras.

[50] _Cajal_: Sur la fine structure du lobe optique des oiseaux et sur l’origine réelle des nerfs optiques. _Journ. intern. d’Anat. et de Physiol._ Volume VII, fasc. 9, 1891. Con 2 láminas litografiadas.

[51] _Cajal_: Sur la morphologie et les connexions des élements de la rétine des oiseaux. _Anatomischer Anzeiger_, núm. 4, 1889. Con 4 figuras.

[52] _Cajal_: Sur l’origine et les ramifications des fibres nerveuses de la moelle embryonnaire. _Anatomischer Anzeiger_, núm. 5, 1890. Con 8 figuras.

Las referidas traducciones dieron á conocer lo más esencial de mis aportaciones científicas; empero ellas por sí, aun ilustradas con láminas escrupulosamente copiadas del natural, no me hubieran granjeado muchas aprobaciones. Estas vinieron gracias al empleo del segundo recurso citado: la demostración objetiva directa. Nada convence como los _hechos vistos_, sobre todo cuando son claros y categóricos.

Á este propósito, solicité formar parte de la _Sociedad anatómica alemana_, donde figuraban anatómicos, histólogos y embriólogos de muchas naciones, singularmente de la Confederación germánica y de Austria-Hungría. Dicha Corporación se congregaba cada año en una ciudad universitaria diferente. Durante las sesiones, los congresistas debatían problemas anatómicos de actualidad; mostraban, en apoyo de sus doctrinas, las preparaciones macro-microscópicas obtenidas; comunicaban los detalles de los métodos usados; en suma, señalábanse á los apasionados de la investigación las direcciones fecundas y los filones recién abiertos á la explotación científica. En fin, paralelamente á las tareas del Congreso, los fabricantes exponían las recientes creaciones de los instrumentos de observación y experimentación.

Mucho se ha abusado después de los Congresos científicos internacionales. Con todo eso, las reuniones de especialistas ofrecen ventajas incontestables á los amantes del Laboratorio. En ella se exhiben los métodos, y se conocen los sabios. Mucho es comprobar _de visu_ el rendimiento analítico máximo de un proceder en manos de su inventor; pero vale aún más intimar espiritual y cordialmente con los inventores. Excelente táctica resulta cultivar la amistad y asegurarse la benevolencia de aquellos con quienes, por afinidad de gustos, se habrá de dialogar y acaso contender en noble competencia. Sólo el trato modera y suaviza las actitudes ariscas del _chauvinismo_; merced á él, émulos y rivales pertenecientes á países diversos, acaban por comprenderse y estimarse, adquiriendo al fin plena conciencia de que son colaboradores y camaradas en una magna obra común.