Part 35

El escrito, ó más bien diatriba de Apáthy, virulenta en el fondo y groseramente descortés en la forma, y reveladora, además, de una ignorancia casi absoluta de toda mi obra científica, encaminóse principalmente á refutar, en provecho de cierta singular concepción tocante al origen y significación fisiológica de las neurofibrillas de los vermes (_hirudo_, _pontobdella_, _lumbricus_, etc.), mis ideas sobre la disposición y conexiones de estos filamentos, ideas compartidas en principio por casi todos los histólogos investigadores del asunto (Donaggio, Lugaro, Michotte, van Gehuchten, Marinesco, Nageotte, Tello, Azoulay, H. Rossi, Levi, Perroncito y, en parte, hasta el mismo Held, mi contradictor en otros respectos).

El punto sobre que Apáthy hizo particular hincapié, fué su conocida teoría de la _continuidad neurofibrillar_. En sentir del sabio húngaro, las _neurofibrillas_ y sus _filamentos elementales_ representan el factor exclusivamente conductor del sistema nervioso. Dispersas unas veces, reunidas otras en hacecillos compactos, las citadas hebras cruzarían sartas de neuronas sin anastomosarse entre sí, por lo menos, en los centros. Durante la época embrionaria, las neurofibrillas surgirían primeramente en la extremidad de los nervios, para invadir secundariamente los corpúsculos gangliónicos, verdaderas encrucijadas de aquellos conductores. En consecuencia, el protoplasma neuronal gozaría exclusivamente de actividad trófica. En fin, al nivel de las terminaciones nerviosas sensitivas, sensoriales ó motrices, las consabidas hebras elementales dispondríanse en asas de retorno ó en redes difusas perfectamente continuas. Tanto el remate como el origen de las neurofibrillas constituiría, por tanto, pura ilusión. Todo comunica con todo.

Para sostener tan arriesgadísima tesis y combatir el neuronismo, el sabio húngaro apoyábase en sus excelentes y rarísimas preparaciones de los ganglios de la sanguijuela y de otros vermes. Á este mismo terreno acudí yo para refutarle, abundantemente pertrechado de bien logradas preparaciones, cosa fácil, porque precisamente ciertas fórmulas del nitrato de plata reducido colorean espléndidamente las neurofibrillas del _Hirudo_ y _Alaustomum_.

Para dar cima á mi empresa, sometí á severo análisis y escrupulosa revisión todos los hechos de observación aducidos por Apáthy. Y la confrontación de sus dibujos, harto esquemáticos y tendenciosos, con los míos, escrupulosamente copiados del natural, mostró bien á las claras que mi virulento contradictor había contemplado la naturaleza á través de un prejuicio teórico. En efecto, ni en las _células de la retina_, ni en los _corpúsculos simpáticos_, ni en los _sensitivos_ del _hirudo_, es dable percibir el menor indicio de que las neurofibrillas pasen de una célula á otra. Además, mis preparados demostraron en el esófago y faringe de la sanguijuela la existencia indiscutible de neurofibrillas sensitivas terminadas libremente bajo la cutícula epitelial. Y, en fin, por lo que hace al comportamiento de las hebras elementales dentro del soma neuronal, mostré, con absoluta evidencia, que al encontrarse en el protoplasma pierden su individualidad, generando redes perfectas. Semejantes retículos aparecen claramente ¡quién lo creyera! hasta en los dibujos de Apáthy. ¿Qué más prueba de que su concepción de la independencia neurofibrillar representa pura visión de un espíritu preocupado?...

Creo sinceramente, sin temor de incurrir en la nota de presuntuoso, que los argumentos de hecho esgrimidos por mí contra las teorías harto discordantes de Held y de Apáthy, son en el estado actual de la ciencia irrebatibles. Al menos hasta ahora nadie ha conseguido refutarlos. Por lo demás, en la reflexiva Alemania la teoría neurogenética del profesor de Leipzig tuvo muy escaso eco. Desaprobáronla resueltamente, ó se mostraron esquivos hacia ella, los grandes maestros, como Edinger, Waldeyer, Heidenhain, Schiefferdecker, etc. Contra ella alzóse también briosamente en América, sobre abrumadora masa de pruebas experimentales, el célebre Harrison y su escuela. En fin, en Italia y Francia no granjeó, que yo sepa, un solo adepto.

En cuanto al violento Apáthy, que me amenazaba al principio con no sé cuantos libros y folletos aplastantes, guardó en lo sucesivo un silencio que semeja á un acto de contrición.

* * * * *

He aquí otra ruda batalla librada en favor del neuronismo. ¿Será la última?

Mucho lo dudo. El morboso afán de afirmar y destacar la propia personalidad, de ser original á ultranza, hace estragos en nuestra época. Cediendo la juventud á la ley del mínimo esfuerzo, gusta de revisar valores que reputa dudosos. Y prefiere, en el orden científico, en vez de descubrir nuevas verdades, destruir el patrimonio ideal del pasado. ¡Es tan cómodo edificar con materiales labrados por otros, una teoría personal aunque sea ilusoria!...

¡Qué pena da luchar de continuo con los hombres para defender la verdad, en vez de combatir contra la naturaleza para arrancarle nuevas verdades!... ¿Pero cómo evitarlo? ¿Quién ignora que cada conquista científica desaloja un error arraigado, y que detrás de él suele esconderse la soberbia irritada cuando no el interés exasperado?...

[Ilustración]

CAPÍTULO XXI

_Relación abreviada de los trabajos efectuados en el último decenio_ (1907 _á_ 1917). -- Estudios de anatomía comparada sobre el _cerebelo_, _bulbo raquídeo_ y origen de los _nervios motores y sensoriales_ de peces, aves y mamíferos. -- Estructura del núcleo. -- Supervivencia de las neuronas fuera del organismo. -- Nuevas investigaciones sobre la _degeneración y regeneración_ en la médula, cerebro y cerebelo. -- Experimentos de transplantación de nervios. -- Hechos favorables á la teoría neurotrópica. -- Producción de nervios artificiales en los ganglios transplantados.

Réstame sólo, para terminar el presente libro, dar cuenta sumaria de la labor desarrollada durante los años posteriores á 1907. Esta labor fué casi tan intensa y variada como en las épocas de mayor acometividad inquisitiva. Abomino del egoísmo antipatriótico de quienes, llegados á la cima, no piensan sino en tumbarse á la bartola. Permítaseme la vanagloria de decir que ni me enervan los triunfos ni me abaten injusticias; antes bien, después de recibir un galardón, redoblo mi laboriosidad para merecerlo y, cuando incurro en error, me esfuerzo para hacérmelo perdonar. Y, por encima de todo, los ajetreos y emociones del Laboratorio me cautivan y deleitan.

Referir en extracto el contenido de todas las monografías y libros publicados en el referido decenio, exigiría, no dos capítulos, sino otro tomo de regular dimensión. Empero me doy cuenta del cansancio del lector, que debe estar mareado si ha tenido la paciencia de asistir al fastidioso desfile de tantas minucias descriptivas. Además --¿por qué no confesarlo?--, los progresivos achaques de la edad ponen freno á mi pluma, de cada día más rebelde al pensamiento. No en vano se han pasado treinta y siete años arrebolado sobre las cuartillas ó palideciendo sobre el ocular. La emoción de lo inesperado fatiga el corazón, y la atención ahincada y sin tregua labra en las vías cerebrales hondas rodadas; por ellas marcha trompicando el pensamiento, que, al chocar con los obstáculos, produce menos luz que calor.

En estilo casi telegráfico paso, pues, á enumerar la tarea experimental de los últimos años. Propóngome, para restar prolijidad á mi relato, prescindir del índice ó sumario que vengo haciendo de las materias tratadas en cada monografía. De algunas no diré nada. Mi plan consiste en escoger los hechos de que guardo más agradable impresión ó que prometen mayor rendimiento teórico.

Y para proceder con algún orden, comenzaré por agrupar mis escritos en tres clases: _monografías descriptivas_, _comunicaciones técnicas_ y _libros de conjunto_.

=Monografías histológicas.=--Desarrollan diversidad de asuntos, dominando, empero, los temas de Anatomía comparada y de Anatomía patológica del sistema nervioso.

1. La primera serie de comunicaciones aparecida durante los años 1908 y 1909 enfoca la _Histología comparada del cerebelo_, del _bulbo raquídeo_, de los _ganglios acústicos_ y el modo de _origen y terminación de los nervios sensoriales y motores_ de mamíferos, aves y peces, etc. Semejantes preferencias obedecen á mera razón de comodidad. Dejamos apuntado ya que, en los animales jóvenes y en los fetos avanzados, el método argéntico introducido por nosotros en la técnica neurológica (fijación en _piridina_ o en _alcohol amoniacal_), muéstrase superiormente expresivo. Con admirable limpieza y variedad de matices revela tanto las neuronas voluminosas como sus robustos cilindros-ejes, los cuales cabe perseguir á placer al través de las masas de substancia gris retrasadas en su evolución y, por tanto, apenas teñidas. De esta preciosa ventaja se han aprovechado en sus investigaciones de anatomía comparada Tello, Beccari, Mesdag, Lenhossék y otros muchos.

[Ilustración: Fig. 135.--Detalles del modo de conexión, por contacto, del nervio vestibular, con las células gigantescas del núcleo tangencial del bulbo de las aves.-- A, D, F, placas y pedículos terminales del referido foco vestibular; _a_, axon de las neuronas.]

Prescindiré, conforme anuncié antes, de la mayoría de los datos estructurales recogidos en dos años de porfiada labor y mencionaré tan sólo los siguientes:

_a_) Encuentro en los peces, aves y reptiles de varios focos de terminación del _nervio vestibular_, singularmente uno situado lateralmente en el bulbo y sumamente curioso, por ofrecer cierto modo de conexión por contacto, hasta entonces inadvertido[258]. Según mostramos en la figura 135, las fibras de dicho nervio se terminan mediante recios conos ó placas, íntimamente aplicados sobre la superficie de los robustos elementos del foco generador de las vías secundarias del nervio vestibular. Este hecho fué confirmado por Tello y por Beccari. También Lenhossék observó tiempo después placas análogas en ciertos ganglios simpáticos. Excusado es decir que semejante disposición representa otra brillante confirmación de la _doctrina del contacto_.

[258] La serie de trabajos á que aludimos en el texto son los siguientes:

_Cajal_: Sur un noyau spécial du nerf vestibulaire des poissons et des oiseaux. Avec 9 fig. _Trabajos del Laboratorio de Investigaciones biológicas_, tomo VI, 1908.

_Idem_: Les conduits de Golgi-Holmgren du plotoplasma nerveux et le réseau pericellulaire de la membrane. Avec 6 gravures. _Idem_, 1908.

_Idem_: Sur la signification des cellules vasoformatives de Ranvier (Quelques antecedents bibliographiques ignorés des auteurs). _Idem_, 1908.

_Idem_: El ganglio intersticial del fascículo longitudinal posterior en el hombre y diversos vertebrados. Con 5 grabados. _Idem_, 1908.

_Idem_: Los ganglios centrales del cerebelo de las aves. Con 6 grabados. _Idem_, 1908.

_Idem_: Les ganglions terminaux du nerf acoustique des oiseaux. Avec 7 gravures et une planche. _Idem_, 1908.

_Idem_: Contribución al estudio de los ganglios de la substancia reticular del bulbo, con algunos detalles concernientes á los focos motores y vías reflejas bulbares y mesocefálicas. Con 11 grabados. _Idem_, tomo VI, 1909.

_Idem_: Nota sobre la estructura de la retina de la mosca _M. vomitoria L._ Con 12 grabados. _Idem_, 1909.

_b_) Demostración en los embriones humanos, de mamífero y de ave de la posición y conexiones del _foco descendente_ (_foco intersticial_), del _fascículo longitudinal posterior_, con numerosos detalles de los núcleos de origen de los nervios motores oculares.

_c_) Determinación en las aves de la posición y conexiones de los ganglios centrales del cerebelo (_foco del techo_ y _núcleos olivares_), con la indiscutible prueba de que el _pedúnculo cerebeloso superior_ nace en la _oliva_ cerebelosa.

_d_) Descubrimiento en la _capa de los granos_ del cerebelo de los mamíferos, de ciertos nidos pericelulares no descritos por los autores[259].

[259] _Cajal_: Sobre ciertos plexos pericelulares de la capa de los granos del cerebelo. _Trab. del Lab. de Invest. biol._, tomo X, 1912.

[Ilustración: Fig. 136.--Terminaciones caliciformes del nervio vestibular de las aves en el epitelio de las crestas acústicas.-- E, fibra gigante que forma nidos para tres células ciliadas; D, _e_, fibras finas distribuídas en plexo horizontal por debajo de dichas células.]

_e_) Análisis en las aves de las arborizaciones periféricas del _nervio coclear_ y del _nervio vestibular_. Comunícanse interesantes detalles sobre el modo de conexión de las fibras acústicas con los _corpúsculos ciliados del ganglio basilar_, _papila lagenal_, etc., y las del _nervio vestibular_ con las células de igual nombre de las _crestas acústicas_ (nidos nerviosos pericelulares en forma de cáliz, etc.) (fig. 136, E, F).

_f_) Determinación en el bulbo de las aves de la posición y conexiones de los ganglios acústicos primarios (homólogos del _ventral_ y _lateral_ de los mamíferos), así como de sus vías de unión, cruzadas y directas, con cierto _foco laminar_, que representa verosímilmente la _oliva superior accesoria_ de los vertebrados superiores. Descríbese además el origen, posición y marcha del _cuerpo trapezoide_ ó vía acústica secundaria[260].

[260] De este trabajo sobre las terminaciones acústicas en las aves, publicóse una traducción alemana, con láminas litografiadas, en el _Journ. f. Psychol. u. Neurol._ Bd. XIII, 1908.

[Ilustración: Fig. 137.--Esquema de las estaciones y vías acústicas del bulbo de las aves.-- A, foco angular; B, núcleo de gruesas células; D, foco laminar; C, nervio coclear ó acústico; V, nervio vestibular; T, ganglio tangencial; E, cuerpo trapezoide ó vía acústica secundaria; F, oliva superior; VI, motor ocular externo.]

En la imposibilidad de exponer detalladamente estas complejísimas conexiones, damos en la figura 137 un esquema de los ganglios acústicos primarios y de las vías auditivas centrales de las aves. En dicha figura adviértese que el _nervio coclear_ (C) se divide en dos ramas: una superior, terminada en el _núcleo angular_ (A), y otra inferior, acabada mediante elegantes cálices en contacto con los elementos del _foco de gruesas células_ (B), que corresponde, según dejamos dicho, al _núcleo ventral acústico_ de los mamíferos. De esta última estación acústica primaria parte importantísima vía secundaria transversal que, después de cruzar la línea media por detrás del _fascículo longitudinal posterior_, se termina mediante arborizaciones difusas sobre las células fusiformes del _foco laminar_ del opuesto lado (D), en donde tiene su origen el cuerpo trapezoide (E).

_g_) Señalamiento en el bulbo de aves y mamíferos del origen y marcha de las vías nacidas en los corpúsculos gigantes de la llamada _substancia reticular_.

[Ilustración: Fig. 138.--Sección transversal del bulbo de un feto de conejo.-- A y B, segmentos del núcleo del nervio hipogloso; M, raíz de este nervio; D, C, pléyades celulares del _núcleo ambiguo_ del nervio vago; E, manojo sensitivo cruzado de este nervio, incorporado al fascículo solitario (G); I, vía descendente del trigémino.]

_h_) Revelación de la presencia, en el bulbo de los mamíferos y aves, de cierta importante vía sensitiva cruzada, perteneciente al dominio de las radiculares del _vago_ y _glosofaríngeo_. Conforme mostramos en la figura 138, E, esta vía transversal, nacida en los correspondientes ganglios sensitivos, pasa por detrás del fascículo longitudinal posterior, cercana al suelo del ventrículo, para tornarse, vertical y descendente, en el _fascículo solitario_ (fig. 138, F, G).

Las investigaciones emprendidas durante el trienio de 1910, 1911 y 1912, fueron bastante heteróclitas, dispersándose por muchos y variados asuntos. Citemos: la _estructura del núcleo_, la _autolisis y supervivencia de las neuronas_, el problema del _neurotropismo_, la _transplantación de nervios y ganglios_, la técnica de la _coloración de las plaquetas_ de la sangre, comunicaciones metodológicas acerca de la _demostración del aparato endocelular de Golgi y de la neuroglia del hombre_, _estructura del cerebelo_, etc. Pero el tema general al que consagré años de porfiada labor y en donde recogí datos más valiosos y de superior alcance teórico, fué el concerniente á la _degeneración y regeneración de las neuronas y axones de los ganglios, cerebelo, cerebro y médula espinal_. Como luego veremos, estos últimos estudios, que descorren un poco el velo de la íntima fisiología del retículo neurofibrillar, vinieron á corroborar la vieja hipótesis neurotrópica formulada por mí en 1892 y benévolamente acogida por numerosos autores.

Al pie de estas páginas daremos sucesivamente la lista de los principales trabajos aludidos. Aquí expondremos por orden cronológico las conquistas objetivas ó inducciones teóricas más valiosas.

2. Por lo que toca á la estructura íntima del _núcleo de los corpúsculos nerviosos_[261], nuestros insistentes análisis revelaron (aparte la comprobación de muchos datos referentes al nucleolo, casquete cromático de Levi, granulaciones basiófilas y neutrófilas del jugo nuclear, etc.) estas tres cosas:

[261] _Cajal_: El núcleo de las células piramidales del cerebro humano y de algunos mamíferos. Con 14 grabados. _Trab. del Lab. de Invest. biol._, tomo VIII, 1910.

_a_) La presencia de un corpúsculo especial de pequeña talla, yacente a cierta distancia del nucleolo (nuestro _cuerpo accesorio_) y cuyas afinidades tintoriales le separan abiertamente del nucleolo principal y nucleolos accesorios de los autores (figs. 140, _a_, y 139, _d_).

_b_) La coloración mediante el método argéntico de determinadas redes interiores, que recuerdan el aparato de Golgi del protoplasma.

_c_) La determinación anatómica y microquímica de ciertos grumos recios, dispersos por el jugo nuclear (fig. 140, _c_). En la figura 139 damos un esquema comprensivo de todos los factores integrantes de la organización nuclear.

[Ilustración: Fig. 139.--Esquema de la estructura del núcleo de las neuronas.-- _a_, nucleolo con sus esferas argentófilas; _b_, cuerpo accesorio; _c_, casquete cromático; _e_, grumo hialino; _f_, granitos basiófilos; _g_, armazón fibrilar.]

[Ilustración: Fig. 140.--Núcleo de las pirámides cerebrales del hombre.-- _a_, cuerpo accesorio; _b_, nucleolo; _c_, grumos hialinos. Nótese que, usando ciertos fijadores, el proceder argéntico tiñe exclusivamente el cuerpo accesorio.]

3. Interesante fué el resultado de mis experimentos de autolisis del tejido nervioso y de los ensayos de supervivencia de los ganglios mantenidos fuera del organismo[262]. Creemos haber sido los primeros en demostrar que el corpúsculo nervioso, á despecho de sus exageradas exigencias de oxígeno y de ambiente alimenticio renovado, es capaz de sobrevivir hasta dos días por lo menos fuera del cuerpo de los animales.

[262] _Cajal_: Algunos experimentos de conservación y autolisis del tejido nervioso. Nota preventiva. Con 3 grabados. _Trab. del Lab. de Invest. biol._, tomo VIII, 1910.

Véase también el _discurso inaugural_ pronunciado en Madrid con ocasión del _IV Congreso de la Asociación Española para el progreso de las ciencias_ (1913), donde, aparte otros temas, se toca este punto interesante.

Nuestras observaciones recayeron en los _ganglios sensitivos jóvenes_ (gato de pocos días). Como terreno de cultivo hubimos de servirnos del _líquido cefalorraquídeo_ mantenido en estufa á 38°. Desde las dieciséis horas de su separación las células sensitivas son asiento de un fenómeno de excitación formativa, traducido por la proyección de largos apéndices ramificados y terminados á favor de mazas ó esferas voluminosas. Estas producciones nuevas, á veces muy complicadas, constituyen excelente criterio de la supervivencia neuronal (fig. 141).

Después de nosotros, análogas y todavía más interesantes neoformaciones (provocadas con ayuda de métodos de cultivo mucho más perfectos), fueron observadas por Legendre y Minot y por Marinesco y Minea.

4. Copiosísima y altamente interesante fué la cosecha de adquisiciones en el terreno de la _degeneración y regeneración de la médula espinal_[263]. Algunos de los hechos de que brevemente vamos á dar cuenta representan, según dejamos apuntado, argumentos de inestimable valor en pro de la doctrina neurotrópica. Ellos prueban que la creación de retoños y su orientación al través de los diversos tejidos, hállase condicionada por la liberación, en torno de las fibras y células, de fermentos activadores de la asimilación protoplásmica. Estos agentes catalíticos (_substancias neurotrópicas_) son fabricados por el tejido _conectivo embrionario_; pero muy señaladamente por las _células de Schwann_ de los tubos nerviosos ordinarios en trance de regeneración.

[263] _Cajal_: Algunas observaciones favorables á la hipótesis neurotrópica. Con 13 grabados. _Trab. del Lab. de Invest. biol._, tomo VIII, 1910.

_Idem_: Observaciones sobre la regeneración de la porción intramedular de las raíces sensitivas. Con 5 grabados. _Idem_, 1910.

_Idem_: Algunos hechos de regeneración parcial de la substancia gris de los centros nerviosos. Con 11 grabados. _Idem_, tomo VIII, 1910.

[Ilustración: Fig. 141.--Formas celulares retoñantes halladas en un ganglio puesto en estufa durante dos días y embebido en el líquido cefalorraquídeo --_a_, axon; _e_, _f_, _g_, ramas recién formadas.]

En condiciones normales, los citados reclamos faltan en los centros, frustrándose por consiguiente la regeneración de las fibras de la substancia blanca interrumpida. Mas en cuanto concurren circunstancias experimentales favorables, la tendencia regenerativa, latente en las fibras de los centros, se despierta y alcanza extraordinaria pujanza.

[Ilustración: Fig. 142.--Trozo del cordón posterior de la médula espinal de gato joven, cuyas meninges sufrieron un traumatismo seguido de producción cicatricial exuberante. --A, cicatriz embrionaria; B, retoño penetrado en ella; D, fibras longitudinales de la substancia blanca en fase de irritación productiva.]

En la médula espinal, dichas condiciones favorables se establecen, á menudo, consecutivamente á la sección simultánea de la substancia blanca y raíces sensitivas y motoras. Iniciada en estos conductores, con la degeneración de las células de Schwann, la liberación de substancias neurotrópicas que se difunden hasta el territorio de los cordones medulares mismos, los axones, antes morosos y como inertes, crecen activamente; no es raro verlos invadir el espesor de las raíces, progresando por ellas durante largas distancias.

[Ilustración: Fig. 143.--Corte longitudinal del cordón antero-lateral del gato de pocos días, en que se seccionó la médula lumbar.-- A, borde de la herida del cordón antero-lateral; B, C, raíces anteriores degeneradas é invadidas por ramas cordonales neoformadas; _a_, _b_, fibras funiculares que daban ramas á las raíces motrices.]

Lo mismo ocurre en el cerebro. Si, conforme ha probado Tello[264] en sus brillantes experimentos, se introduce en una herida cerebral un segmento de nervio degenerado, los axones pertenecientes á las pirámides, conductores los más apáticos y rebeldes á todo proceso neoformador, sacuden su inercia, entran en turgescencia productiva y proyectan larguísimos retoños, que asaltan el secuestro nervioso con la misma acometividad y potencia de crecimiento características de los renuevos del nervio ciático interrumpido.

[264] _Tello_: La influencia del neurotropismo en la regeneración de los centros nerviosos. Con 8 grabados. _Trab. del Lab. de Invest. biol._, tomo IX, 1911.