Part 20

[133] Una traducción, con algunas adiciones, de la parte de este folleto correspondiente al _cuerpo estriado_, publicóse en la _Bibliographie anatomique_, núm. 6, 1894, con el título de _Le Pont de Varole_.

_b_) El hallazgo de las _colaterales pontales_ de la vía piramidal, importante vía de unión de la corteza cerebral con el cerebelo (vía _cortico-ponto-cerebelosa_) (fig. 48, _a_, _e_). (Confirmado por Pusateri y otros sabios).

[Ilustración: Fig. 49.--Corte longitudinal del cuerpo estriado del ratón.-- A, células nerviosas de axon largo descendente; B, células de axon corto; D, colaterales para el cuerpo estriado, nacidas en curso de fibras motrices bajadas de la corteza cerebral. Representación semiesquemática.]

_Con relación á la hipófisis._-- _a_) Demostración en el espesor de la _hipófisis_ de un plexo nervioso tupido y delicadísimo, continuado con tubos llegados con el pedículo de este órgano (fig. 47, P).

_b_) Hallazgo de terminaciones nerviosas intercelulares en el revestimiento epitelial de la cavidad del órgano. (Confirmado y ampliado por diversos autores, singularmente por Tello) (fig. 47, _f_, E).

_Con relación al origen del nervio acústico en las aves._-- Encuentro de numerosos detalles de estructura de los focos acústicos de las aves, observación de la bifurcación final del nervio coclear y de ciertas notables arborizaciones ofrecidas por éste en el tubérculo acústico y ganglios vecinos.

_Con relación al cuerpo estriado._-- _a_) Descubrimiento en este ganglio de células de axon largo descendente y penetrante en el pedúnculo cerebral (fig. 49, A).

_b_) Hallazgo de arborizaciones libres emanadas de tubos ascendentes (fig. 49, C).

_c_) Descripción detallada de los dos tipos celulares que forman los focos grises de dicho cuerpo, es decir, neuronas de axon largo y neuronas de axon corto (fig. 49, B). Este trabajo vino á comprobar en los mamíferos algunas ideas de Edinger sobre la constitución del _Stamganglion_ de los vertebrados inferiores y acerca del modo de origen de la vía _cerebral fundamental ó descendente_.

[Ilustración: Fig. 50.--Células de los focos interno (A) y externo (B) del ganglio de la habénula (tálamo óptico); D, fascículo de Meynert.]

Versó otra de nuestras investigaciones de 1894 sobre una región especial del _tálamo óptico_, designado _ganglio de la habénula_[134], centro del que, por lo que toca á los mamíferos, apenas si se tenían más que datos groseros de anatomía macroscópica. Yo lo exploré en el ratón, conejo, gato, etc., con ayuda de los métodos de Weigert, Nissl y Golgi. Además de confirmar en los mamíferos algunos datos importantes obtenidos por van Gehuchten en el _ganglio de la habénula_ de los peces, contiene dicho trabajo:

[134] _Cajal_: Estructura del ganglio de la habénula de los mamíferos. _Anales de la Sociedad Española de Historia Natural_, tomo XXIII, 1894. Con 4 grabados.

[Ilustración: Fig. 51.--Arborizaciones libres (_c_) repartidas por el foco interno (A) del ganglio de la habénula y llegadas de la vía olfativa designada _estría medular_ (_b_).]

_a_) La prueba histológica de la existencia en dicho ganglio de dos focos nerviosos bien deslindados: el _interno_ y el _externo_ (figura 50, A, B).

_b_) El descubrimiento de la especial morfología de las neuronas integrantes de los focos habenulares (A) y de la incorporación de sus finísimos axones á la vía nerviosa designada _fascículo de Meynert_.

_c_) Encuentro en el _foco interno_ de ciertos nidos ó arborizaciones pericelulares sumamente tupidas, producidas por el ramaje final de los axones llegados de la _Stria medullaris_, vía importante perteneciente al sistema olfativo (fig. 51, _c_).

[Ilustración: Fig. 52.--Arborizaciones terminales (A) de las fibras ópticas (fibras llegadas de la retina) en la corteza del tubérculo cuadrigémino anterior.-- B, plano de las fibras ópticas; C, D, arborizaciones visuales profundas.]

Más copioso todavía en pormenores descriptivos y hallazgos anatómicos, fué el estudio consagrado al _bulbo raquídeo, cerebelo y origen de los nervios encefálicos_[135], publicado en 1895, y que forma casi un libro.

[135] _Cajal_: Apuntes para el estudio del bulbo raquídeo, cerebelo y origen de los nervios encefálicos. _Anales de la Sociedad Española de Historia Natural._ Febrero de 1895. Con 31 grabados.

De este folleto apareció una versión alemana del Dr. Bresler, con un prólogo del ilustre profesor M. Mendel, de Berlín (_Beitrag zum Studium der Medulla oblongata_, etc. Leipzig, Ambrosius Barth, 1896). La referida traducción encierra algunas descripciones nuevas tocantes al _núcleo de Deiters_ (nidos pericelulares), foco _ventral del acústico_, terminaciones del _coclear_, etc.

He aquí los resultados más valiosos:

_a_) Demostración de la existencia de la rama ascendente de bifurcación de la _raíz sensitiva del trigémino_ con sus colaterales y terminales (fig. 53, A).

_b_) Determinación de la morfología de las células del foco terminal sensitivo de este nervio, y de la posición de la _vía central_ engendrada por ellas.

[Ilustración: Fig. 53.--Corte longitudinal y lateral de la protuberancia y bulbo raquídeo del ratón.-- A, raíz sensitiva del trigémino; _a_, conjunto de sus ramas ascendentes; _b_, ramas descendentes; O, oliva cerebelosa; C, pedúnculo cerebeloso superior; _c_, colaterales descendentes nacidas de este pedúnculo; B, nervio vestibular con su bifurcación.]

_c_) Detalles nuevos relativos á la estructura del _foco motor masticador_. (Colaterales motrices del foco descendente motor, etc.).

_d_) Descubrimiento de un _haz nervioso descendente_, nacido, mediante colaterales, del pedúnculo cerebeloso superior (fig. 53, D).

_e_) Demostración de que el _pedúnculo cerebeloso superior_ nace de las células de la oliva cerebelosa (fig. 53, O, C).

_f_) Descubrimiento de las arborizaciones terminales del _nervio óptico_ en el tubérculo cuadrigémino anterior, así como de las colaterales descendentes de las fibras ópticas (fig. 52, A, D).

_g_) Descripción de las terminaciones del _fascículo de Meynert_ en el _ganglio interpeduncular_ y de las singulares células que en éste residen.

_h_) Prueba objetiva de que las fibras nacidas en la _oliva bulbar_ marchan al cerebelo, y revelación de que las arborizaciones terminales de dicha oliva emanan de colaterales del _resto_ del cordón antero-lateral.

_i_) Encuentro, en el dominio de las terminaciones del vago y glosofaríngeo, de un _ganglio medio impar_ llamado _comisural_, á cuyo nivel se entrecruzan y en parte se terminan las fibras del _cordón solitario_ (fig. 54, A).

_j_) Descripción detallada de las colaterales sensitivas destinadas á los focos de los nervios _hipogloso_, _motor ocular externo_, _masticador_, _facial_, etc. (fig. 54, _f_, _g_).

_k_) Señalamiento de la existencia, en el _fascículo longitudinal posterior_, de numerosas fibras ascendentes procedentes de los focos sensitivos del bulbo y singularmente del _núcleo terminal del vestibular_.

_l_) Descubrimiento de que las ramas ascendentes del _nervio vestibular_ penetran en el cerebelo, constituyendo, verosímilmente, la vía por la cual las impresiones de los conductos semicirculares se propagan á dicho centro (fig. 53, _g_).

_m_) Estudio detallado de las células de los focos del vestibular y de las vías centrales en ellas nacidas.

_n_) Encuentro de dos focos acústicos nuevos en la región del puente (_focos preolivares interno y externo_), y detalles de la morfología de las células de los ganglios terminales del coclear y de los asociados al cuerpo trapezoide, etc.

_ñ_) Descubrimiento, en el _tálamo_ de los roedores y carniceros, del origen de los haces nerviosos designados por los autores _fascículo de la calota_ y _cordón de Vicq d’Azyr_, los cuales no son sino ramas de bifurcación de un cordón compacto brotado de las células nerviosas del _cuerpo mamilar interno_. (Confirmado inmediatamente por Kölliker). Era entonces creencia general la total independencia de ambas vías (véase la fig. 53, B, C, V).

Con el designio de completar el precedente trabajo sobre el bulbo, dimos también á la estampa, años después (en 1897), otra comunicación, donde se registran las siguientes adquisiciones complementarias:

[Ilustración: Fig. 54.--Corte transversal de la porción posterior subventricular del bulbo raquídeo del ratón.-- A, foco comisural, á cuyo nivel se cruzan las fibras de ambos fascículos solitarios; B, núcleo del hipogloso con las colaterales sensitivas ramificadas en él; D, fascículo solitario, es decir, la porción descendente de las raíces sensitivas del vago y glosofaríngeo.]

_a_) La revelación, con el método de Golgi, de la morfología y colaterales nerviosas de las células del foco medular del espinal, así como del enlace de estos elementos con las colaterales sensitivas.

_b_) La diferenciación de un foco especial del cordón lateral del bulbo, foco relacionado con colaterales de la vía cerebelosa ascendente.

_c_) Descripción detallada de la morfología de las células de los focos de Goll y de Burdach.

[Ilustración: Fig. 55.--Sección sagital y lateral del tubérculo mamilar y porción basal del tálamo.-- A, neuronas diminutas del cuerpo mamilar; B, haz genitor, por bifurcación, de los cordones de la calota (_c_) y de Vicq d’Azyr (V); D, corteza blanca del tubérculo mamilar del que brotan colaterales (_a_).]

_d_) Estudio del remate superior en el bulbo del fascículo reflejo-motor de las raíces posteriores.

_e_) Detalles de las terminaciones sensitivas en los focos de Goll y de Burdach, y demostración de que una parte del cordón de Burdach se hace profundo en el bulbo, situándose longitudinalmente por delante de la substancia de Rolando.

_f_) Se describe un haz del vago-gloso-faríngeo que se asocia á las fibras bulbares longitudinales del 5.º par.

_g_) Se demuestra la existencia de una porción cruzada del nervio vestibular.

_h_) Se detalla la estructura del foco de Roller, etc., etc.

[Ilustración: Fig. 56.--Algunos elementos de la retina de las aves con la marcha probable de las corrientes.-- _a_, fibra centrífuga llegada de los centros nerviosos; _b_, célula amacrina ó espongioblasto de asociación; _c_, axon horizontal de estos elementos, relacionado mediante extensa arborización con el tallo de las células amacrinas comunes.]

De otras comunicaciones aparecidas en 1895 sólo mencionaré el argumento: una versó sobre la _estructura de los ganglios centrales del cerebelo_[136] (_oliva cerebelosa_, _ganglio del techo_, etc.); otra, de carácter iconográfico, pero con bastantes pormenores descriptivos nuevos, recayó sobre la _médula espinal_[137]. Lo más interesante de este último trabajo fué la ejecución de grandes láminas en colores, copia de mis mejores preparaciones.

[136] _Cajal_: Ganglions cérébélleux. _Bibliographie anatomique_, número 1.º. Enero de 1895.

[137] _Cajal_: L’Anatomie fine de la moelle epinière. _Atlas der pathologische Histologie des Nervensystems_ (con 8 grandes láminas cromolitográficas). Berlín, 1895.

Durante el año 1896 mi actividad alcanzó su máximo, corriendo febril por varios y divergentes cauces y desparramándose alguna vez sobre temas anteriormente tratados. En uno de estos _ritornellos_ ataqué con nuevos bríos la retina, el más antiguo y pertinaz de mis amores de Laboratorio. Fué la nueva contribución[138] de índole polémica, enderezándose particularmente á refutar las teorías de ciertos autores (Kallius, Renaut y Dogiel) que pretendían resucitar, bajo formas especiales, la vieja y siempre retoñante teoría de las redes interneuronales. Fiel á mi costumbre de no escribir artículos de pura controversia, acudí al palenque, armado, más que con los arreos de la dialéctica, con observaciones nuevas dotadas de alguna fuerza persuasiva. Así, después de probar que los rarísimos casos de fusión anastomótica entre dendritas, ó entre ramas nerviosas y dendritas, alegados por dichos sabios son meras apariencias ópticas ó productos artificiales de los reactivos, señalé nuevas y clarísimas disposiciones de contacto frecuentes en la retina de las aves.

[138] _Cajal_: Nouvelles contributions à l’étude histologique de la rétine et à la question des anastomoses des prolongements protoplasmiques. _Journal de l’Anatomie et de la Physiol._, 12 Nov. 1896. Avec 4 planches litographiques.

He aquí algunas particularmente significativas:

_a_) Descubrimiento en las aves de un tipo singular de espongioblasto (_capa de los granos internos_), el cual, además de exhibir algunas dendritas cortas (véase la fig. 56, _b_), poseen cierto axon robusto, dirigido horizontalmente por la frontera de la _capa plexiforme interna_ para descomponerse en extensa y complicada arborización horizontal en contacto quizá con el tallo descendente de las células _amacrinas_. Este singular elemento fué bautizado _espongioblasto de asociación_.

_b_) Adición de nuevos detalles á nuestras ya antiguas observaciones sobre las _fibras centrífugas_ retinianas, con la prueba de que lo principal de las proyecciones finales varicosas de tales conductores construye nido apretado dispuesto en torno del soma y groseras dendritas de los _espongioblastos de asociación_ (véase la figura 56, _a_).

_c_) Exposición de nuevos hechos relativos á la evolución ontogénica de los bastones, conos y demás elementos de la retina.

[Ilustración: Fig. 57.--Célula nerviosa de la médula espinal del conejo.-- _a_, axon; _b_, husos cromáticos de Nissl, donde aparece cierta trama esponjosa; _d_, núcleo.]

_d_) Descripción de un tipo original de la célula nerviosa, hallado en la _capa de los granos_ internos de las aves, modalidad análoga á cierta variedad asteriforme referida ya con ocasión de la retina de los peces (fig. 56, _f_).

La estructura del protoplasma nervioso y la organización del núcleo neuronal fué también objeto de algunas exploraciones durante 1896. Estas cuestiones palpitaban entonces en todos los laboratorios. Averiguada exactamente la morfología general de la neurona, urgía escudriñar su textura, precisar la urdimbre de que brota y por donde circula el impulso nervioso. Nissl, Dogiel, Levi, Lenhossék, Marinesco, Held, Lugaro, Holmgren, van Gehuchten, etc., etc., habían realizado interesantes hallazgos, empleando la técnica de las anilinas básicas, previa fijación en alcohol (proceder de Nissl), ó la combinación de las anilinas ácidas con las básicas, ó, en fin, variantes del antiguo método de Altmann, etc. Poco pude recoger en este dominio, metódicamente explotado por mis antecesores.

En la investigación aludida[139] se consignan, empero, algunas pequeñas contribuciones al conocimiento de la estructura neuronal:

[139] _Cajal_: Estructura del protoplasma nervioso. _Revista trimestral micrográfica_, 1.º Marzo 1896. Con 6 figuras.

_a_) Demostración de la organización esponjosa de los _grumos cromáticos_ de Nissl, y de la continuación de esta esponja con el retículo ó armazón revelado en el resto del protoplasma por las anilinas básicas (fig. 57).

_b_) Demostración apremiante de la membrana de las células nerviosas de los vertebrados, órgano que había sido sistemáticamente negado por los autores (fig. 58, _a_).

_c_) Análisis minucioso de la disposición de la substancia basiófila en diversos tipos de núcleos, tanto nerviosos como neuróglicos.

_d_) Exploración comparativa de la cromatina protoplásmica (_grumos_ de Nissl) en las neuronas de vertebrados é invertebrados.

Mis funciones de profesor de Anatomía patológica, encargado de los análisis oficiales de las Clínicas y del material de las autopsias, condujéronme á menudo á la exploración y determinación específica de los tumores ó neoplasias. Los métodos de coloración entonces usados, valiosos por muchos conceptos, no me parecían suficientemente gráficos para la enseñanza. Entreguéme, pues, á reiterados ensayos de tintorería histológica, fruto de los cuales fueron varias fórmulas de teñido tricrómico (amarillo, azul y rojo) susceptibles de presentar con matiz diferente los diversos factores histológicos integrantes de los tumores[140]. Una de las fórmulas que tuvo más aceptación entre los sabios fué la llamada _proceder tricrómico á base de fuchina básica_, _ácido pícrico_ y _carmín de índigo_. Con ella colóranse, en rojo, los _núcleos_; en azul puro ó ligeramente verdoso, los _haces colágenos_, y, de verde claro, ó matices amarillentos ó anaranjados, según los casos, las formaciones _epiteliales_, etc.

[140] _Cajal_: Métodos de coloración de las neoplasias. _Revista de Ciencias Médicas de Barcelona_, 10 de Marzo de 1896.

[Ilustración: Fig. 58.--Células del ganglio ventral del acústico (bulbo raquídeo).-- _a_, membrana celular.]

En posesión de procederes tintóreos singularmente expresivos, me engolfé en el estudio de algunos tumores, particularmente en el análisis del _carcinoma_, _sarcoma_, _epitelioma_, etc. Dos trabajos acerca de este argumento aparecieron en 1896: uno especialmente consagrado al estudio estructural de los _tumores epiteliales_[141], y otro, destinado á mostrar las _defensas locales_ desarrolladas por el organismo contra la invasión del carcinoma y epitelioma.

[141] _Cajal_: Estudios histológicos sobre los tumores epiteliales. _Revista trimestral micrográfica_, núm. 2, Junio de 1896. Con tres figuras.

El primero encierra las siguientes contribuciones:

_a_) Se exponen detalles nuevos de estructura del estroma del carcinoma y epitelioma (existencia de fibras de _elacina_, células conectivas gigantes, corpúsculos _cianófilos_, etc.).

_b_) Se describe la repartición en los tumores de las _células cebadas_ de Ehrlich, se descubren sus atmósferas secretorias y se puntualizan sus fases de secreción y excreción. Señálanse además mitosis.

_c_) Se consigna que las células cianófilas (células _plasmáticas_ de Unna) no son leucocitos emigrados sino corpúsculos jóvenes del tejido conectivo, de cuya proliferación resultaría el estroma de las neoplasias (fig. 59, _a_, _b_, _c_).

(Las células _cianófilas_, que tanta importancia han adquirido después, siendo objeto de numerosísimas observaciones anatomo-patológicas, fueron descubiertas por mí en 1890, con ocasión del estudio de la estructura del _sifiloma_ y otras neoplasias[142], y por Unna en 1891, que las señaló también, sin conocimiento de mis investigaciones).

[142] _Cajal_: Manual de Anatomía patológica general, 1.ª edición. Barcelona, 1890.

_d_) Se prueba, contra las afirmaciones de muchos autores para quienes tales células derivan de la sangre ó vendrían á ser privativas de las producciones patológicas, que en realidad representan elementos normales y autóctonos del tejido conectivo del hombre y mamíferos superiores.

_e_) En fin, se consignan nuevas observaciones sobre los _cuerpos fuchinófilos_ de Russell (inclusiones basiófilas enormes en ciertas células conectivas de los tumores, singularmente del papiloma), refutándose la opinión de este autor y de otros, que las diputaban por parásitos, cuando no son otra cosa que granos de las _células cebadas_ de Ehrlich, patológicamente hipertrofiados y alterados en sus apetencias territoriales.

En el segundo trabajo se hace un análisis minucioso de la obra destructora de los leucocitos contra las células epiteliales del _carcinoma_ y _epitelioma_[143], así como del mecanismo formativo de los globos epidérmicos, los cuales derivan de la acción de los leucocitos, y constituyen un proceso necrobiótico insuficiente, en todo caso, como recurso defensivo eficaz. La llegada al tejido epitelial de los leucocitos sería motivada por la diseminación en el plasma ambiente de materias quimiotácticas elaboradas por el epitelio.

[143] _Cajal_: Las defensas orgánicas en el epitelioma y carcinoma. _Boletín Oficial del Colegio de Médicos de Madrid_, núm. 1, 1896.

[Ilustración: Fig. 59.--Células cianófilas de los tumores con sus fases de multiplicación.]

En este mismo año publiqué una pequeña nota, donde se demuestra por primera vez la capacidad fagocitósica de las _plaquetas_ de los vertebrados inferiores[144]. En determinadas condiciones, estos corpúsculos sanguíneos son susceptibles de englobar partículas de carmín, microbios, etc.

[144] _Cajal_: La fagocitosis de las plaquetas. _Revista trimestral micrográfica_, núm. 4, Marzo de 1896. Con 2 figuras.

Y, en fin, para terminar esta fastidiosa relación de trabajos, haré mención todavía de otra comunicación[145], donde se inquieren las conexiones establecidas entre los elementos nerviosos y neuróglicos (pléyades ó coronas de células de la _glia_, dispuestos alrededor del soma neuronal) y se aportan algunas observaciones originales.

[145] _Cajal_: Sobre las relaciones de las células nerviosas con las neuróglicas. _Revista trimestral micrográfica_, núm. 1, Marzo de 1896. Con 3 figuras.

* * * * *

Mi furia inquisitiva durante el susodicho año de 1896 no se sació todavía con el estudio de los temas referidos. En los últimos meses de aquél, volví á menudo con nuevos entusiasmos sobre asuntos anteriormente tratados; pero esta vez me serví de preferencia, como recurso revelador, del valioso _método de Ehrlich_, al cual tantos y tan bellos descubrimientos debieron Retzius, Dogiel y sus discípulos. Según es notorio, posee este proceder la inestimable ventaja de teñir en vivo, ó apenas ocurrida la muerte, las fibras y células nerviosas, que aparecen rigurosamente seleccionadas de un color azul enérgico. Por desgracia, la reacción vital de Ehrlich es tan efímera y delicada, que casi todos los agentes fijadores, y desde luego el alcohol, la decoloran. Así que sólo se aplica con ventaja á tejidos frescos, disociados en fragmentos ó extendidos en capas delgadas. Por de contado, el método de los cortes resulta casi inaplicable. Á causa de tales limitaciones, hacia la época á que aludo, la citada reacción sólo se había aplicado con ventaja al análisis histológico de la retina, de las terminaciones nerviosas periféricas, de los pequeños ganglios de vertebrados é invertebrados, etc.

Ciertamente, el empleo del nuevo fijador al _molibdato amónico_, introducido en la técnica por A. Bethe, hacía posible, aunque con hartos inconvenientes, las manipulaciones microtómicas; pero exceptuados algunos ensayos interesantes de Dogiel recaídos en el cerebelo de las aves, nadie había logrado ni por el proceder de los cortes ni por el del examen de trozos disociados, preparaciones demostrativas de los órganos centrales (cerebelo, cerebro, médula espinal, etc.), de los mamíferos.

Yo me propuse á todo trance escudriñar, mediante el azul de metileno, la estructura de la médula espinal, cerebelo, cerebro, asta de Ammon, etc., no sólo de los pequeños vertebrados, sino de los mamíferos. Y, en efecto, á vueltas de algunas tentativas, que me llevaron á modificar el proceder de fijación de Bethe[146], conseguí corrientemente cortes bastante demostrativos de la organización de dichos centros.

[146] La modificación consistía en indurar las piezas fijadas en molibdato, no en alcohol frío según recomendara Bethe, sino en formol adicionado de cloruro platínico. Las secciones hacíanse, ora en el microtomo de congelación, ora con el microtomo ordinario, previo endurecimiento rápido en alcohol saturado de la combinación azul-molíbdica.