Part 14

»La idea de considerar la prolongación periférica como protoplásmica es ingeniosa en el sentido de que establece fácilmente una diferencia funcional entre las expansiones protoplásmicas y nerviosas. Las prolongaciones protoplásmicas tendrían conducción _celulípeta_ y servirían para transmitir al cuerpo celular las conmociones nerviosas llegadas de los vecinos elementos; mientras que el cilindro-eje ofrecería una conducción _celulífuga_, destinada á poner el elemento nervioso de que proviene en relación con los otros.

»Mas para admitir esta hipótesis fuera necesario modificar completamente la idea que tenemos de las prolongaciones protoplásmicas, y admitir que una de estas prolongaciones puede llegar á ser el cilindro-eje de un corpúsculo nervioso, lo que nos parece difícil de aceptar.»

[Ilustración: Fig. 29.--Esquema destinado á mostrar la marcha de las corrientes en el cerebelo, en el supuesto de que la ley de polarización dinámica tenga carácter general. --_a_, grano; _b_, fibra musgosa; _c_, corpúsculo de Purkinje; _d_, fibra paralela.]

La lectura de esta crítica incidental del sabio de Lovaina atrajo mi atención y me llevó á meditar nuevamente sobre el tema. Con razón afirman los psicólogos que en frente de una idea, repetidamente apercibida ó pensada, nuestros sucesivos estados de conciencia son siempre diferentes. Entre la primera y la última aprehensión del concepto, el espíritu ha ganado en adquisiciones; ciertas objeciones pierden su fuerza; dificultades, al parecer insuperables, se desvanecen; fórjanse, en fin, nuevas asociaciones de ideas. Tal me ocurrió en aquella ocasión. La precisión con que dicho sabio planteó el problema modificó el curso de mis pensamientos, y las dudas discretas, por él expresadas, en vez de detenerme y disuadirme, produjeron el efecto contrario. La obsesión del tema me perseguía, y lleno de esperanzas y de alientos, me dije: ¿Por qué dicha fórmula no ha de ser verdad? ¿No es plausible pensar que á cualidades morfológicas diferentes correspondan funciones algo diversas? Y esta diversidad, nacida por adaptación fisiológica, ¿no podría ser para las dendritas la conducción exclusivamente _celulípeta_ y para el axon la _celulífuga_? Probemos otra vez.

Y sometí los hechos adversos á un estudio mucho más detenido y reflexivo. El primer obstáculo --la existencia de zonas donde exclusivamente concurrían las dendritas-- desvaneciose enteramente al examinar ciertas preparaciones del lóbulo óptico y cerebro de reptiles, aves y batracios, ejecutadas por mi hermano, por entonces consagrado ahincadamente al análisis de los centros de los vertebrados inferiores[92]. Allí, donde años antes yo no encontraba sino dendritas, los referidos cortes mostraban ricos plexos nerviosos terminales.

[92] Oportunamente hablaré de las importantes investigaciones de mi hermano, relativas á la histología comparada del sistema nervioso. Los trabajos de este autor, donde encontré entonces datos preciosos para fundamentar el principio de la polarización dinámica, llevan por título: _Investigaciones de histología comparada en los centros ópticos de los vertebrados._ Tesis. Madrid, 1890, y _El encéfalo de los reptiles._ Zaragoza, 1891.

[Ilustración: Fig. 30.--Esquema destinado á mostrar las metamorfosis de situación y morfología sufridas por las células sensitivas en la serie animal. --A, células sensitivas de la lombriz de tierra (el cuerpo celular, como demostró Lenhossék, reside en la epidermis); B, células sensitivas de los moluscos (según Retzius); C, células sensitivas de los peces inferiores; D, células sensitivas de los mamíferos, aves, reptiles y batracios.]

El segundo obstáculo (carácter axónico de la expansión externa ó celulípeta de las células ganglionares raquídeas), fué salvado mediante una interpretación racional, fundada en hechos bien establecidos de la ontogenia y filogenia. Ciertamente, en los vertebrados superiores, la expansión externa de las células sensitivas posee carácter de cilindro eje; pero si descendemos en la escala animal (vermes, moluscos, crustáceos, etc. (fig. 30, A, B), según probaron las investigaciones de Retzius y Lenhossék) ó nos remontamos á las primeras fases de la época embrionaria, reconoceremos fácilmente que la célula ganglionar ó sensitiva adopta, no el tipo _monopolar_, característico de los vertebrados superiores (mamíferos, reptiles y batracios), sino el _bipolar_, á la manera de los elementos de la mucosa olfatoria, ó los de la membrana visual; ofreciendo, por consiguiente: cierta expansión _externa_ gruesa, colectora de corrientes aferentes, exenta de forro medular y con todos los rasgos distintivos de las dendritas; y una expansión _interna_, fina, dirigida á los centros y en posesión de los atributos del cilindro-eje legítimo. Por donde se infiere que, en el curso de la evolución ontogénica y filogénica, una expansión primitiva, legítimamente dendrítica en su doble aspecto dinámico y morfológico, puede adquirir, por adaptación progresiva, los caracteres estructurales, pero no los dinámicos, del cilindro-eje. Ó en otros términos: las cualidades anatómicas de las expansiones neuronales no representan hechos primitivos impuestos fatalmente por ley de evolución, sino disposiciones secundarias de carácter adaptativo, y en relación, sobre todo, con la longitud del conductor. Por ejemplo: la posesión de una vaina medular aisladora en las dendritas (célula sensitiva de los ganglios) relaciónase, más que con la dirección del movimiento nervioso, con la longitud considerable del conductor. En la figura 30 mostramos la evolución morfológica y de situación del cuerpo celular que ha experimentado la célula sensitiva durante su desarrollo filogénico. Se ve que, conforme progresa la evolución, dicho cuerpo abandona sucesivamente la piel, confinándose en órganos profundos, y cuando yace cerca de la médula espinal (reptiles, batracios, aves y mamíferos) comienza otra emigración, en cuya virtud el núcleo intercalado entre las dos expansiones, central y periférica, huye hacia la corteza del ganglio, brotando aquéllas en lo sucesivo de un pedículo inicial con atributos anatómicos de axon[93].

[93] Este curioso desplazamiento del soma, es decir, del núcleo que parece huir del cauce principal del impulso nervioso como facilitando la creación de caminos directos, fué más adelante explicado, desde el punto de vista utilitario, mediante las leyes de economía, de espacio y tiempo de conducción.

Esta evolución morfológica de las neuronas sensitivas se reproduce durante el desarrollo embrionario de los mamíferos y aves, según mostramos en la figura 31.

[Ilustración: Fig. 31.--Fases del desarrollo de las células sensitivas de los mamíferos. --_a_, _b_, fases primitivas; _c_, _d_, _e_, transiciones de la bipolaridad á la monopolaridad.]

Salvadas estas dificultades y previo un análisis histológico más preciso del efectuado hasta entonces acerca del plan estructural de las vías sensoriales y sensitivas, fuimos conducidos al siguiente enunciado[94], que fué acogido simpáticamente por muchos neurólogos y hasta por el mismo van Gehuchten[95]: _La transmisión del movimiento nervioso se produce siempre desde las ramas protoplasmáticas y cuerpo celular al axon ó expansión funcional. Toda neurona posee, pues, un aparato de recepción, el soma y las prolongaciones protoplásmicas, un aparato de emisión, el axon, y un aparato de distribución, la arborización nerviosa terminal._ Y como esta marcha del impulso nervioso al través del protoplasma implica cierta orientación constante, algo así como una _polarización_ de las ondas nerviosas, designamos la tesis precedente: _teoría de la polarización dinámica_.

[94] _Cajal_: Significación fisiológica de las expansiones protoplásmicas y nerviosas de la substancia gris. _Congreso médico valenciano_, sesión del 24 de Junio de 1891. Se publicó también en la _Revista de Ciencias médicas de Barcelona_, núms. 22 y 23, 1891.

[95] _Van Gehuchten_: Nouvelles recherches sur les ganglions cérébro-spinaux. _La Cellule_, tomo VIII, fasc. 2, 1892, etc.

Pero en tan difíciles dominios la verdad completa rara vez surge de golpe. Se forja poco á poco, tras muchos tanteos y rectificaciones. Á pesar de su amplitud, el referido principio no resultaba aplicable á todos los casos conocidos de la morfología neuronal. De su dominio escapaban muchas neuronas de los invertebrados y algunos elementos de los vertebrados, singularmente ciertas células nerviosas de _axon arciforme_, nacido lejos del soma, descubierto por mí y por mi hermano en el lóbulo óptico de los vertebrados inferiores. Sólo más adelante, en 1897[96], caí en la cuenta de que, contra el sentir general, el soma ó cuerpo celular no interviene siempre en la conducción de los impulsos nerviosos recibidos. La onda aferente se propaga á veces directamente desde las dendritas al axon. Hube, pues, de sustituir la fórmula incorrecta precedente con esta otra, que designé: _Teoría de la polarización axípeta_. _El soma y las dendritas poseen conducción axípeta, es decir, transmiten las ondas nerviosas hacia el axon. Inversamente el axon ó cilindro-eje goza de conducción somatófuga ó dendrífuga, propagando los impulsos recibidos por el soma ó por las dendritas, hacia las arborizaciones terminales nerviosas._ Por consiguiente, las corrientes afluentes al axon no pasan por el soma, sino cuando éste se interpone entre los aparatos dendrítico y axónico.

[96] _Cajal_: Las leyes de la morfología y dinamismo de las células nerviosas. _Revista trim. microg._, núm. 1, 1897.

[Ilustración: Fig. 32.--Esquema de la marcha de las corrientes en las vías sensitivo-motrices. Admitiendo la fórmula de la polarización axípeta, evitamos la suposición, contraria á la teoría, de que el pedículo de la célula sensitiva posea conducción celulípeta y celulífuga á la vez. --A, piel; B, ganglio raquídeo; C, médula espinal.]

Esta fórmula se aplica á todos los casos sin excepción, tanto de los vertebrados como de los invertebrados, lo mismo en el adulto que en el embrión. Gracias á su absoluta generalidad, constituye una preciosa clave interpretativa de la marcha de las corrientes en las neuronas de los centros. Así lo han reconocido sabios insignes que me han hecho la honra de aceptarla sin reservas.

[Ilustración: Fig. 33.--Esquema destinado á mostrar la marcha de las corrientes en las células de cayado del lóbulo óptico de peces, batracios y reptiles, donde el axon surge de una dendrita á gran distancia del cuerpo celular. Aceptando la fórmula de la polarización axípeta, se evita el escollo de suponer una doble conducción, celulípeta y celulífuga, en el tallo intercalado entre el soma y el axon.]

Acerca de sus ventajas trataré, empero, más adelante. Limitareme por ahora á copiar aquí dos figuras esquemáticas (32 y 33), donde el lector podrá reconocer fácilmente cómo, en efecto, dicha fórmula se aplica lo mismo á los casos difíciles (neuronas cuyas dendritas brotan del _segmento inicial del axon_, cual ocurre en los invertebrados, _células con cilindro-eje en cayado_, _células ganglionares raquídeas adultas_, etc.), que á los tipos neuronales corrientes del encéfalo de los mamíferos (figs. 28 y 29). Las flechas marcan el sentido de las corrientes.

* * * * *

Perdone el lector si me he detenido demasiado en referir los incidentes de mis reflexiones acerca del dinamismo neuronal. He querido mostrar, con un ejemplo típico, la marcha seguida durante la elaboración teórica; narrar cómo los obstáculos, al parecer insuperables, que cierran el paso á una concepción racional, pueden salvarse, volviendo reiteradamente sobre el tema, eliminando errores y analizando á fondo los hechos contradictorios; y cómo, en fin, el primer esbozo teórico se afina y depura por la reflexión, ganando progresivamente en generalidad hasta aplicarse á todos los casos.

En el terreno de los hechos concretos, considero como lo mejor de mi labor de 1891 los recolectados en la retina, cerebro y gran simpático.

La _retina_ mostrose siempre conmigo generosa. Cada tentativa analítica marcó un progreso más ó menos importante en el conocimiento de esta membrana, no obstante la formidable concurrencia que me hacía Dogiel, el gran histólogo ruso, que por aquel tiempo aplicaba con fortuna al mismo tema el método de Ehrlich al azul de metileno. No es cosa de referir aquí todos los menudos datos morfológicos y de conexión recogidos durante aquella campaña en la membrana visual de peces, batracios, reptiles y mamíferos[97]. Para no molestar demasiado al lector, escogeré solamente uno de los hechos más interesantes desde el punto de vista fisiológico. Aludo á la existencia de un doble tipo de célula bipolar en relación con las dos variedades conocidas de corpúsculos visuales receptores.

[97] _Cajal_: Estructura de la retina de los reptiles y batracios, con 12 grabados. 20 de Agosto de 1891.--Notas preventivas sobre la retina y gran simpático de los mamíferos, _Gaceta Sanitaria de Barcelona_, con 7 grabados. 10 de Diciembre de 1891.--La retina de los teleósteos y algunas observaciones sobre la de los vertebrados superiores, _Anales de la Sociedad de Historia natural_, de Madrid, segunda serie, tomo I. Sesión de Diciembre de 1892. (Este último trabajo se publicó meses después que los anteriores, cuando acababa de trasladarme á Madrid).

Sabido es que, desde la época de J. Müller y M. Schültze, los fisiólogos y anatómicos admiten en la retina de los vertebrados dos órdenes de células receptoras: el _cono_, destinado á la visión diurna ó cromática, y el _bastoncito_, destinado á la visión crepuscular ó incolora. La excitación de estas últimas células produce una imagen poco detallada y comparable en principio á una fotografía común desenfocada (los bastones no existen en la foseta central, región de la máxima acuidad visual); mientras que la impresión de los conos, elementos particularmente concentrados en la _fovea centralis_, da copias coloreadas, finas y brillantes, semejantes á una cromofotografía en placas autocromas. En los peces, las aves diurnas, el ratón, etc., dominan los bastones; en otros animales, preponderan los conos (aves diurnas, reptiles, etcétera). Por singular privilegio, reune el hombre la visión cromática del águila y la crepuscular del pez.

[Ilustración: Fig. 34.--Esquema destinado á mostrar los sendos cauces al través de la retina del impulso recogido por los conos y bastoncitos de los mamíferos. --_a_, bastoncitos; _b_, conos; _e_, células bipolares para bastón; _f_, células bipolares para conos; _r_, _h_, _g_, _z_, células gangliónicas.]

Ahora bien; mis observaciones, rectificando las ideas expuestas por Tartuferi y Dogiel, habían demostrado que por su cabo inferior, extendido hasta la _zona plexiforme_ (véase la fig. 34, _d_, _c_), los bastoncitos y conos se terminan, no mediante redes, según anunciaron dichos sabios, sino libremente y de modo diverso: las prolongaciones descendentes de los primeros rematan á favor de una esférula libre; mientras que la expansión espesa de los segundos acaba en todos los vertebrados mediante una brocha de raicillas horizontales ramificadas (fig. 34, _z_).

Fijado este punto importante, yo me planteé una cuestión muy sencilla. Puesto que la impresión recibida por el bastoncito es diferente de la recolectada por el cono, precisa de todo punto que cada una de estas impresiones específicas se propague al través de la retina por cauce separado.

De ser válidas las conclusiones de Tartuferi y Dogiel, según las cuales el segundo anillo de la cadena visual estaría representado por un sólo tipo de bipolar, en continuación conjunta y substancial, hacia fuera, con los segmentos terminales de conos y bastones, y, hacia adentro, con las frondas de las células gangliónicas (_capa plexiforme interna_), quedaría completamente frustrado el ingenioso arbitrio con que la naturaleza ha organizado dos órdenes de células foto-receptoras específicas; ya que desde la segunda neurona visual en adelante ambas impresiones, la del color y la del blanco y negro, habrían de confundirse corriendo juntas por los mismos cauces.

Cuando se discurre con sentido común y alzamos el mazo resueltos á una acción vigorosa, la naturaleza acaba por oirnos. Consciente de lo que buscaba, dime á explorar acuciosa y reiteradamente la retina de peces y mamíferos (animales donde la diferenciación entre conos y bastones llega al sumo); y al fin, como premio á mi fe, dignáronse aparecer clarísimos y resplandecientes aquellos dos tipos de corpúsculos bipolares exigidos por la teoría y adivinados por la razón. En la figura 34, _e_, _f_, presentamos esquemáticamente los sendos cauces del bastoncito y del cono al través de la retina. Nótese cómo una variedad de _bipolar_ se pone en contacto, mediante su penacho protoplásmico ascendente, con un grupo de esférulas terminales de los _bastoncitos_; mientras que la expansión axónica ó profunda de dicha célula, acabada en pie verrugoso, se articula inferiormente con el cuerpo de cierta neurona ganglionar gigante. Repárese también cómo la célula _bipolar para cono_ entra en conexión individual, á favor de su penacho externo, con el pie ramificado de un cono; en tanto que, mediante su axon profundo, extendido en fronda horizontal, se yuxtapone al ramaje terminal de los medianos y pequeños corpúsculos gangliónicos (fig. 34, _g_, _h_, _j_ y fig. 27, _b_).

[Ilustración: Fig. 35.--Presentación esquemática de algunos de mis hallazgos en la retina de los mamíferos. --_a_, _b_, células horizontales con sus axones (_d_, _e_) terminados en la capa plexiforme externa; _f_, _g_, _h_, _m_, _n_, diversos tipos de células amacrinas ó espongioblastos; _p_, amacrinas dislocadas; _r_, fibras centrífugas, etc.]

Imposible sería consignar aquí, ni aun en forma sucinta, todos los demás encuentros afortunados logrados en la retina de peces, batracios, reptiles, aves y mamíferos. Me limitaré solamente á recordar el hallazgo _del axon y arborización nerviosa terminal de los diversos tipos de corpúsculos horizontales_ (fig. 35, _d_, _e_) (elementos situados por debajo de la capa plexiforme interna); la descripción de muchas variedades morfológicas _de amacrinas y elementos gangliónicos_ (_g_, _h_, _m_, _n_), el análisis de las células _neuróglicas ó de Müller_ en la serie de los vertebrados, etc., etc. En la figura 35, _r_, _p_, _o_, _n_, _f_, _a_, mostramos esquemáticamente algunos de estos hallazgos.

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Otro de los trabajos en que puse más entusiasmo y esfuerzo analítico, fué el consagrado á la _corteza cerebral_ de reptiles, batracios y mamíferos. Á la verdad, el tema me atraía con singular imperio. El culto al cerebro, enigma entre los enigmas, era viejo en mí, según dejo expuesto en capítulos anteriores. Pero yo deseaba internarme más en aquel dominio y determinar en lo posible su plan fundamental, ó al menos llevar á cabo una requisitoria semejante á la efectuada años antes en el cerebelo. Mas ¡ay!, mis optimismos me engañaban. Porque el artificio soberano de la substancia gris es tan intrincado, que desafía y desafiará por muchos siglos la porfiada curiosidad de los investigadores. Ese desorden aparente de la maraña cerebral, tan alejada de la regularidad y simetría de la médula espinal y cerebelo, esconde un orden profundo, sutilísimo, actualmente inaccesible. No ya el monumental encéfalo del _homo sapiens_, pero hasta el más modesto del reptil y del batracio, ¡qué digo!, hasta el tan desdeñado y diminuto ganglio cerebroide del insecto, al parecer meras máquinas reflejas, oponen al análisis obstáculos insuperables. En la enrevesada urdimbre cerebral, sólo paso á paso cabe avanzar, y aun así, para ser afortunado, los zapadores deben llamarse Meynert, Golgi, Edinger, Flechsig, Forel, etc.

Pero mi juventud de entonces, harto confiada y acaso algo presuntuosa, ignoraba el saludable miedo al error; y me lancé á la empresa confiado en que en aquella selva temerosa, donde tantos exploradores se habían perdido, seríame permitido cobrar, si no tigres y leones, algunas modestas piezas desdeñadas por los grandes cazadores.

He aquí, brevemente, enumerados algunos de mis hallazgos de aquella época:

[Ilustración: Fig. 36.--Doble esquema donde mostramos la evolución filogénica y ontogénica de la célula psíquica ó pirámide cerebral. --A, célula piramidal de un batracio; B, de un reptil; C, del conejo; D, del hombre; _a_, _b_, _c_, _d_, fases evolutivas de la célula psíquica en el embrión de mamífero.]

1.º Uno de los hechos mejor apreciados entonces fué la revelación de la existencia constante en la corteza cerebral de batracios, reptiles, aves y mamíferos, del _corpúsculo piramidal_, que osé llamar, con audacia de lenguaje de que hoy me avergüenzo un tanto, la _célula psíquica_[98]. Sus características son: forma alargada, más ó menos cónica ó piramidal; orientación radial; ostentar constantemente un penacho dendrítico extendido por la capa molecular ó tangencial del cerebro, y un axon ó expansión nerviosa dirigido á las regiones profundas, donde constituye vías de asociación intercortical ó córtico-medular.

[98] _Cajal_: Estructura de la corteza cerebral de batracios, reptiles y aves. Agosto de 1891.

La figura 36 me dispensa de entrar en pormenores acerca de la citada _célula psíquica_, que fué objeto más adelante, por parte de mi hermano, de análisis agotantes en reptiles y batracios, y, por iniciativa de mi discípulo Cl. Sala, de un buen estudio en las aves.

[Ilustración: Fig. 37.--Esquema de una sección de la corteza cerebral de un mamífero de pequeña talla (conejo, ratón, etc). En esta figura se han reunido algunos de mis hallazgos de 1890 y 1891. --_a_, células estrelladas pequeñas de la capa plexiforme ó superficial; _b_, corpúsculos fusiformes horizontales; _c_, elemento de axon ascendente arborizado en la zona de las medianas pirámides; _d_, neurona situada en la capa de corpúsculos polimorfos, cuyo axon se arboriza en la capa molecular; _h_, colaterales de la substancia blanca; _f_, ramificación terminal de las fibras sensitivas; _g_, colaterales de los axones de las pirámides destinadas al cuerpo estriado; A, zona plexiforme; B, de las pequeñas pirámides; C, de las medianas pirámides; D, de las pirámides gigantes; E, de los corpúsculos polimorfos; F, substancia blanca; G, cuerpo estriado.]

2.º Encuentro en la capa molecular del cerebro de los mamíferos (donde se suponían existir solamente corpúsculos neuróglicos y fibras nerviosas), de numerosas _neuronas de axon corto_, terminado en el espesor mismo de dicha zona, y clasificables en dos variedades principales (fig. 37, _a_, _b_).

3.º Descripción de _numerosas neuronas fusiformes_, habitantes en todos los estratos de la corteza cerebral y caracterizadas por que su axon, de orientación ascendente, se arboriza en las _zonas de las pequeñas, medianas y grandes pirámides_ (fig. 37, _c_, _e_).

4.º Persecución, por vez primera, del curso de las fibras de proyección hasta el cuerpo estriado, y señalamiento de sus colaterales para este cuerpo y para la comisura callosa (fig. 37, _g_).

5.º Descubrimiento de ciertas fibras gruesas llegadas del cuerpo estriado y ramificadas libremente en las zonas de las pirámides (_f_). Tales fibras, confirmadas por Kölliker, que las llamó _fibras de Cajal_, representan probablemente la terminación de la vía sensitiva central.

6.º Demostración de la terminación libre de las colaterales de los axones de las pirámides y de las ramillas nerviosas de los elementos de axon corto (fig. 37, D).

7.º Observación de que las células de Martinotti, ó de axon ascendente ramificado en la capa molecular, no viven sólo cerca de ésta, sino en todas las capas de la corteza (fig. 37, _d_).

8.º Nuevas observaciones sobre la evolución embrionaria de las células piramidales y de los elementos de neuroglia, etc.