Part 12

Como variante de esta concepción hipotética de Hensen, puede estimarse cierta teoría defendida desde antiguo y renovada hasta hace pocos años, por Beard, Dohrn, Durante, Cornil, Bethe, etc., para quienes los axones, y por tanto, los nervios, resultarían de la diferenciación y fusión de larga cadena de neuroblastos emigrados de los centros ó de la membrana ectodérmica (fig. 20). En sentir de estos sabios, el cilindro-eje embrionario, lejos de significar el retoño, en vías de crecimiento, del protoplasma de una célula nerviosa, representaría la obra común histogenética de muchos corpúsculos ectodérmicos. En las figuras 19 y 20 mostramos esquemáticamente los rasgos principales de estas dos hipótesis en pugna.

[Ilustración: Fig. 20.--Hipótesis catenaria defendida por Beard, Dohrn, etc. C, serie de neuroblastos independientes; D, los neuroblastos elaboran trozos de axon nervioso que acaban por juntarse entre sí y con la célula central (_a_); _b_, elementos constructores de la ramificación periférica.]

Mis investigaciones, confirmadas inmediatamente por Lenhossék y Retzius, contribuyeron á esclarecer el tema debatido, sancionando definitivamente la concepción hipotética de Kupffer é His, y asentando, en fin, sobre bases inconmovibles la doctrina (ya muy probable después de los recientes descubrimientos morfológicos) de la unidad genética de las fibras nerviosas y de los apéndices protoplásmicos. En efecto, las preparaciones obtenidas por mí durante las fases más tempranas del embrión de pollo (del segundo al cuarto día de la incubación), revelaron clarísimamente que, pasado el estado _germinal_ ó indiferente, la célula nerviosa emite primeramente el axon ó expansión primordial, según había descubierto His, y sólo en época ulterior produce las prolongaciones protoplásmicas y colaterales nerviosas. Todos estos apéndices aparecen continuos con el soma, y crecen sucesivamente, manteniendo su individualidad hasta alcanzar la longitud adulta y salir al encuentro de los elementos extraños (musculares, epiteliales ó nerviosos), con quienes deben mantener comercio fisiológico[59].

[59] Mi trabajo de 1890 tocante á la evolución ontogénica de la médula espinal, lleva por título: «Sobre la aparición de las expansiones celulares en la médula embrionaria». _Gaceta Sanitaria de Barcelona_, 10 de Agosto de 1890. De esta monografía, adornada con muchos dibujos, se hizo una traducción, con importantes adiciones, para el _Anatomischer Anzeiger_, números 21 y 22, 1890, bajo el título: _A quelle époque apparaissent les expansions des cellules nerveuses de la moelle épinière du poulet?_

Ciertamente, ya el ilustre His había observado el axon de los neuroblastos más tempranos. Pero los métodos utilizados por el neurólogo de Leipzig no le permitieron sorprender la forma de crecimiento de dicha expansión ni espiar el momento de aparición de las dendritas. Además, no vió ni podía ver, dada la precaria técnica de entonces, el _cabo final_ de la expansión nerviosa en vías de crecimiento. Y mientras tal observación no se realizara, la severa objeción de Hensen «_nadie ha visto en el embrión el cabo libre de un nervio en vías de crecimiento_» conservaba toda su fuerza.

[Ilustración: Fig. 21.--Evolución positiva de la fibra nerviosa, según las observaciones de His y nuestras.-- A, célula germinal; B, fase bipolar con iniciación de la masa de crecimiento; C, fase de neuroblasto, propiamente dicho; D, aparición de las dendritas; E, modelamiento de éstas y formación de las ramas nerviosas colaterales y terminales.]

Yo tuve la fortuna de contemplar por primera vez ese fantástico cabo del axon en crecimiento[60]. En mis cortes de la médula espinal del embrión de pollo de tres días, mostrábase este cabo á modo de conglomerado protoplásmico de forma cónica, dotado de movimientos amiboides. Pudiera compararse á ariete vivo, blando y maleable, que avanza, empujando mecánicamente los obstáculos hallados en su camino, hasta asaltar su distrito de terminación periférica. Esta curiosa maza terminal fué bautizada por mí: _cono de crecimiento_. Confirmado por Lenhossék[61], Retzius, Kölliker y Athias, y en tiempos más posteriores por Held, Harrison, etc., constituye hoy hecho vulgar de la ontogenia nerviosa (fig. 21, _a_).

[60] El profesor His quedó encantado con mi encuentro del _cono de crecimiento_, según me expresaba en una de sus cartas. Su alegría se justificaba bien, recordando que, merced á este hallazgo, quedaron refutadas las objeciones de Hensen y vino á ser sólidamente cimentada la concepción monogénica del crecimiento continuo del axon y demás expansiones celulares.

[61] Justo es consignar que, á excepción del _cono de crecimiento_, casi todos estos descubrimientos fueron también hechos por Lenhossék, aunque mi comunicación viera la luz antes que la suya. Véase Lenhossék: Zur Kenntnis der ersten Entstehung der Nervenzellen und Nervenfasern beim Vogelembryo. _Verhandl. der X inter. mediz. Kongresses._ Bd. II, pág. 114. Berlín, 1890.

En mis preparaciones de entonces aparecían también los primeros conatos productores de las dendritas, que nacen de la porción originaria del axon (repetición de lo ocurrido en los invertebrados); las ramificaciones sucesivas de estas expansiones; las fases iniciales de las colaterales nerviosas; el modelamiento de la arborización terminal del axon; el mecanismo productivo de la substancia blanca, y en fin, las fases primordiales de las raíces posteriores con su típica bifurcación, etc. Diversas leyes neurogenéticas, tales como la de prelación evolutiva de las colaterales del cordón anterior; la de las neuronas motrices sobre las funiculares; la de las colaterales de la substancia blanca sobre las brotadas en la substancia gris (colaterales nacidas del trayecto horizontal de los axones, etc.), y otros muchos hechos que fuera inoportuno enumerar, quedaron definitivamente establecidos.

Con igual ardor y fortuna acometí después la _evolución ontogénica de las células y fibras de la corteza cerebelosa_[62]. En tan sugestivo dominio, varios interesantes problemas esperaban urgente solución. ¿Cómo crecen las fibras aferentes y se organizan las conexiones por contigüidad entre las _trepadoras_, por ejemplo, y el tallo de los corpúsculos de Purkinje? Durante la ontogenia cerebelosa, la expresión metafórica _arborización trepadora_, ¿no implica quizás una acción real y efectiva de trepar?

[62] Mis trabajos sobre este punto, son los siguientes:

_Cajal_: Sobre ciertos elementos bipolares del cerebelo y algunos detalles sobre el crecimiento y evolución de las fibras cerebelosas. _Gaceta Sanitaria de Barcelona_, 10 de Febrero de 1890. Con seis grabados.

_Idem_: Sobre las fibras nerviosas de la capa granulosa del cerebelo. _Revista trimestral de Histología normal y patológica_, Marzo, 1889.

De los precitados trabajos hiciéronse traducciones publicadas en el _Monatsschrift f. Anat. u. Physiol._ del Dr. Krause. Véase: el Bd. VII. Heft I, 1890, y el Bd. VII. Heft II, 1890.

[Ilustración: Fig. 22.--Desarrollo de las arborizaciones trepadoras á lo largo del tallo y ramaje del corpúsculo de Purkinje.]

Los hechos recolectados en el cerebelo de los animales recién nacidos contestaron afirmativamente. Conforme advertirá el lector que pase la vista por la figura 22, los axones de los mencionados conductores, arribados de centros lejanos, _olfatean_, digámoslo así, el soma de los elementos de Purkinje, al cual abrazan, mediante nidos varicosos, rudimento de la futura arborización. Una vez sobre él, las ramas del nido nervioso _trepan_ positivamente, á lo largo del tallo principal y dendritas, hasta generar, por fin, el plexo complicado característico de los conductores adultos. Excusado es decir que este fenómeno, tan significativo para la doctrina neuronal, fué comprobado después por los autores (Retzius, Kölliker, van Gehuchten, Athias, C. Calleja, Azoulay, etc.).

[Ilustración: Fig. 23.--Fases de la sucesiva complicación del ramaje de la célula de Purkinje.-- _a_, dendritas provisionales; _c_, colaterales nerviosas exuberantes.]

Me atraía también la cuestión de saber cómo un _neuroblasto_ piriforme, desnudo de expansiones, se convierte en el árbol prodigioso, especie de seto vivo, de la célula de Purkinje. Mi curiosidad quedó plenamente satisfecha con el encuentro de las fases primordiales de esta evolución, de que damos copia en la figura 23. Por cierto que, de pasada, topamos con un hecho biológico interesante. Echamos de ver que todo ramaje protoplásmico ó nervioso en vías de formación atraviesa un período, por decirlo así, caótico, de tanteo, durante el cual son proyectadas al azar vías de ensayo, destinadas en gran parte á desaparecer (fig. 23, _a_). Á semejanza del minero, que cava á ciegas en busca del filón desaparecido, los brotes protoplásmicos ensayan diversos caminos hasta atinar con el verdadero. Más adelante, llegadas ya las fibras nerviosas aferentes, ó cuando se modelan y alcanzan plena sazón las neuronas funcionalmente solidarias, subsisten, consolidándose, las expansiones útiles y se reabsorben las inútiles ó exploradoras. En este caso, la naturaleza procede como el jardinero que endereza y favorece los retoños bien dirigidos y poda los viciosos ó superfluos. Porque la vida repugna lo redundante y se muestra singularmente avara de protoplasma y de espacio.

Otro curioso fenómeno de emigración y metamorfosis, en virtud de irresistibles impulsos y á pesar de los mayores obstáculos, ofreciéronme los _granos_ jóvenes ó indiferenciados del cerebelo de los mamíferos recién nacidos.

En la figura 24 reproducimos esquemáticamente algunas de estas curiosas contradanzas de los _granos_. Se sabía desde hacía mucho tiempo que el grano joven ó indiferenciado (_fase germinal_) conjuntamente con otras células nerviosas en esbozo, habita la zona superficial del cerebelo (fig. 24, A) (_granos periféricos_), afectando forma poliédrica irregular. Pero nada se conocía de sus ulteriores evoluciones. Mis observaciones revelaron que el _grano_ sale de este estado indiferente, tornándose primeramente _bipolar horizontal_, es decir, emitiendo dos largas expansiones contrapuestas (4) _que marchan en la dirección de las láminas cerebelosas_; después, del lado profundo del soma, proyecta cierta expansión descendente, que atrayendo hacia sí buena parte del protoplasma, incluyendo el núcleo, transforma la célula de _bipolar horizontal_ en _bipolar radial ó vertical_ (fig. 24, 5 y 6). En fin, con el arribo laborioso del soma á las regiones profundas, coincide la aparición de las finas dendritas y el modelamiento definitivo del grano cerebeloso (9, 10).

[Ilustración: Fig. 24.--Emigración y transformación sucesiva de los granos del cerebelo.-- 1, célula germinal; 2 y 3, aparición de expansiones polares; 4, formación de la bipolar horizontal; 5 y 6, aparición de una expansión descendente; 7 y 8, fase de bipolaridad vertical; 9 y 10, creación de dendritas provisionales ó de tanteo; 11 y 12, modelamiento de las expansiones definitivas.]

Todas estas extrañas evoluciones parecen encaminadas á fijar desde luego, sobre las partes correspondientes de las dendritas de Purkinje, la posición de las _fibrillas paralelas_. Nótese, en efecto, que las primeras expansiones del grano en fase bipolar tangencial, no son otra cosa que las delicadas ramas terminales del futuro cilindro-eje (_fibrillas paralelas_). Por donde se ve que las ramas nerviosas se diferencian antes que el axon que las sustenta, del mismo modo que éste precede á las dendritas.

Las referidas metamorfosis del grano (confirmadas después por Lugaro, Retzius, Athias y otros sabios), si denuncian algunos resortes íntimos del mecanismo ontogénico de las neuronas, plantean también arduos y transcendentales problemas. ¿Qué misteriosas fuerzas presiden la aparición de las expansiones, promueven su crecimiento y ramificación, provocan la emigración congruente de células y fibras, según direcciones prefijadas y como obedeciendo á sabio plan arquitectónico, y establecen, en fin, esos ósculos protoplásmicos, las _articulaciones intercelulares_, que parecen constituir el éxtasis final de una épica historia de amor?...

He aquí un enigma insondable, acerca del cual expondremos, empero, más adelante, cierta hipótesis --_la teoría neurotrópica_--, acogida simpáticamente por muchos neurólogos, aunque prematura é insuficiente, como todas las que pretenden sondear el formidable abismo de las causas íntimas de la evolución.

No quiero abusar más de la paciencia del lector, puntualizando aquí el contenido y alcance de otras comunicaciones de 1890. Limitareme á transcribir algunos párrafos tomados de la lista de mis trabajos científicos. Las investigaciones aludidas versan sobre el _tejido muscular de los insectos_, las _fibras nerviosas del corazón_, la _estructura de las circunvoluciones cerebrales_, el _origen y terminación de las fibras olfatorias_, la _estructura de los ganglios nerviosos_, etcétera, etc.

1. =Estructura de los músculos estriados=[63].--Aplicando el cromato de plata al estudio de los músculos de las patas y de las alas de los insectos, pusimos de manifiesto las siguientes particularidades:

[63] _Cajal_: Sobre la terminación de los nervios y tráqueas en los músculos de las alas de los insectos. Barcelona, 1.º de Abril de 1890. Con dos grabados.

_Idem_: Sobre las finas redes terminales de las patas y alas de los insectos. _Gaceta Sanitaria de Barcelona_, 10 de Octubre de 1890. Con cuatro figuras.

Estos trabajos fueron resumidos en el _Zeitschrift f. wissenschafliche Mikroskopie_, etc. Bd. VII, 1890. Con una lámina litográfica y tres grabados.

_a_) La existencia en torno de los haces musculares de las alas de un sistema especial de células nerviosas estrelladas, cuyos apéndices parecen entrar en contacto con la materia contráctil.

_b_) La presencia en torno de cada fibrilla primitiva del haz muscular de ciertas redes transversales de extraordinaria delicadeza, totalmente invisibles por otros métodos, y situadas al nivel de las bandas obscuras. Este retículo, que parece enlazarse con las últimas proyecciones de las tráqueas, varía algo en número y posición, según las especies de insectos, prefiriendo de ordinario la altura de las bandas obscuras. Semejante encuentro fué confirmado varios años después por Fusari en los vertebrados é invertebrados. Los recientes estudios de Veratti y Holmgren acerca de las citadas redes, sugieren el pensamiento de que se trata del _aparato reticular_ de Golgi del tejido muscular (véase más adelante), el cual exhibiría aquí caracteres especialísimos.

[Ilustración: Fig. 25.-- A, redes intersticiales situadas en el sarcoplasma de las fibras musculares de las alas de los insectos; B, dobles redes horizontales en los músculos de las patas; _d_, línea de Krause; _a_, tráqueas; _c_, hilos de la red.]

=Terminaciones nerviosas en el corazón=[64].--Se demuestra en este opúsculo que las fibras nerviosas simpáticas del corazón de los batracios y reptiles se terminan por arborizaciones pálidas pericelulares, análogas á las descritas en los músculos lisos, confirmándose de esta suerte la opinión de Arstein, fundada en las revelaciones del método de Ehrlich.

[64] _Cajal_: Sobre las terminaciones nerviosas del corazón de los batracios y reptiles. _Gaceta Sanitaria de Barcelona_, Agosto, 1890.

=Cerebro de los mamíferos=[65].--En un primer trabajo sobre el argumento se hacen constar estos tres hechos interesantes:

[65] _Cajal_: Sobre la existencia de células nerviosas especiales en la primera capa de las circunvoluciones cerebrales. _Gaceta Médica Catalana_, 15 de Diciembre de 1890.

_a_) Descubrimiento, en la primera capa cerebral de los mamíferos, de unos corpúsculos nerviosos especiales, cuyas dendritas, larguísimas y horizontales, corren sobre extensión enorme de la superficie cortical.

_b_) Hallazgo en la misma zona de varios pequeños corpúsculos de axon corto, desconocidos de los autores.

_c_) Descripción sucinta de la arborización final, en la zona molecular, del tallo radial de las células piramidales, es decir, de una fronda ó copa terminal, que había escapado á la sagacidad de Golgi y sus discípulos.

Estas adquisiciones fueron primeramente confirmadas por Retzius, que designó las células especiales de la zona primera (células que él estudió minuciosamente en el cerebro humano) _células de Cajal_. Kölliker, van Gehuchten, Schäffer, Veratti, etc., las han confirmado también, añadiendo, naturalmente, nuevos hechos morfológicos.

De un trabajo fundamental sobre el cerebro, aparecido en 1892, nos ocuparemos oportunamente.

En una segunda comunicación mucho más extensa[66] se añaden, con relación á la estructura de la corteza gris del cerebro, los siguientes datos:

[66] _Idem_: Textura de las circunvoluciones cerebrales de los mamíferos inferiores. Barcelona, Octubre de 1890. Con dos grabados.

_a_) Se prueba que el axon de las medianas y grandes pirámides, así como el de las células polimorfas, penetra en la substancia blanca, donde á veces se bifurca.

_b_) Se mencionan las espinas del tallo y penacho terminal de las pirámides.

_c_) Se consigna que el cuerpo calloso consta de tubos directos y de colaterales de axones de pirámides de proyección ó asociación.

_d_) Se descubren colaterales y bifurcaciones en las fibras del cuerpo calloso.

_e_) Se confirma la existencia en los embriones y mamíferos jóvenes de células epitélicas, extendidas desde los ventrículos á la superficie cerebral, y se refutan los errores de Magini acerca de la composición de estas fibras.

_f_) Se prueba que en el cerebro, como en la médula, muchas células neuróglicas son elementos epiteliales dislocados y emigrados.

_g_) Se sorprenden, con el método de Weigert, las estrangulaciones de los tubos nerviosos cerebrales, negadas por muchos, etc., etc.

=Bulbo olfatorio.=--De mucho más valor teórico fué el trabajo consagrado al análisis de las vías olfatorias[67]. Gracias á la arquitectura regular y relativamente accesible de este centro, por varios conceptos comparable al cerebelo y á la retina, logramos contrastar una vez más el papel transmisor de las dendritas y la propagación nerviosa por contacto. Aparte de su valor crítico y teórico, contiene dicha comunicación algunos datos objetivos de valor, tales como:

[67] _Cajal_: Origen y terminación de las fibras nerviosas olfatorias. Barcelona, 11 de Octubre de 1890. Con seis grabados.

_a_) La demostración del curso total de las fibras nerviosas olfatorias, desde la mucosa hasta su arribo al glomérulo del bulbo, en donde se terminan, no por redes como pensaba Golgi, sino por arborizaciones libres varicosas. (Confirmado por Retzius, Lenhossék, van Gehuchten y Martin, Calleja, Blanes, etc.) (fig. 26, D).

_b_) La existencia de células nerviosas diminutas situadas dentro de los glomérulos. (Confirmadas por Blanes, etc.).

_c_) La emergencia de colaterales en los axones de las células mitrales, colaterales que se ramifican en la capa molecular. (Confirmadas por Pedro Ramón en las aves, por van Gehuchten, etc.).

_d_) El hallazgo en la zona de los granos de ciertas células estrelladas grandes, cuyo axon corto se arboriza en la capa molecular. (Confirmado por van Gehuchten, etc.).

[Ilustración: Fig. 26.--Figura semiesquemática destinada á mostrar las articulaciones interneuronales en el bulbo olfatorio de los mamíferos.-- A, mucosa olfativa; B, lámina cribosa del etmoides; D, fibra olfativa; C, célula mitral; _a_, glomérulo ó territorio de encuentro de las arborizaciones de las fibras olfativas y del penacho dendrítico de las células mitrales; _f_, célula bipolar olfativa; _d_, axon dirigido á la región esfenoidal del cerebro.]

_e_) En fin, se traza el esquema dinámico del bulbo, llamando la atención de los sabios sobre la necesidad de otorgar significación nerviosa, y por consiguiente, oficio conductor á los brazos protoplásmicos de las mitrales y células empenachadas, únicas partes celulares penetrantes en los glomérulos y en contacto íntimo con las fibrillas olfatorias; puesto que, contra la aserción de Golgi, estas últimas fibras no salen jamás del territorio glomerular ni en él entran axones de origen central. (Aceptado por Retzius, van Gehuchten, Kölliker, Waldeyer, Lugaro, Calleja, Blanes, etc.).

El esquema de la figura 26 hará patente la marcha de las corrientes en los centros olfativos.

La historia de la interpretación fisiológica de la estructura del bulbo olfatorio ofrece un caso típico de la influencia paralizante de los prejuicios teóricos. Ya Golgi había descubierto antes que nosotros los hechos más importantes de la citada estructura, singularmente el valiosísimo de la concurrencia, dentro de los _glomérulos_, de las fibras olfativas, por un lado, y del penacho dendrítico de las células mitrales (fig. 26, _a_), por otro; pero su concepción rígida de la _red nerviosa difusa_ no le permitió comprender el gran alcance fisiológico de semejante disposición.

De menos valor son algunos artículos relativos á las células gigantes de la lepra[68] y á la estructura de los ganglios nerviosos raquídeos[69]. Por ahora no haremos sino citarlos. Acerca de mis encuentros en los ganglios, trataremos _ex profeso_ más adelante.

[68] _Cajal_: Sobre las células gigantes de la lepra y sus relaciones con las colonias del bacilo leproso. _Gaceta Sanitaria de Barcelona_, 10 de Julio de 1890, núm. 11. Con tres grabados. (Descripción de las células gigantes de esta enfermedad y de sus relaciones con las colonias bacilares colosales, que estimo siempre intraprotoplásmicas).

[69] _Idem_: Sobre la existencia de terminaciones nerviosas pericelulares en los ganglios nerviosos raquidianos. _Pequeñas comunicaciones anatómicas._ Barcelona, 20 de Diciembre de 1890. Con dos grabados.

Dejo ya dicho que los años de 1890 y 1891 fueron mi Domingo de Ramos. La generosa acogida que mis ideas obtuvieron de sabios insignes, motivó una franca confianza en las revelaciones del método de Golgi y en la exactitud de mis descripciones. En consecuencia, se desarrolló un movimiento bibliográfico considerable. Todos querían contribuir con algo al enriquecimiento de la nueva doctrina neurológica, patrocinada en Alemania por maestros de la talla de His, Waldeyer, Kölliker y Edinger. Los sabios de las naciones latinas y escandinavas siguieron después. En Italia adoptaron las nuevas ideas, no obstante la autoridad arrolladora de Golgi, Lugaro y Tanzi; en Bélgica, van Gehuchten; en Suiza, von Lenhossék; en Suecia, Retzius; en Francia, Azoulay, Dejerine y sobre todo el célebre profesor de la Universidad de París, el simpático Matías Duval.

Largo y enfadoso fuera citar todos los discursos, artículos de propaganda ó trabajos de confirmación con que altos prestigios ampararon la modestia de mi pabellón científico. Mencionaré no más algunos de ellos, casi todos aparecidos en 1891.

Uno de los primeros sabios convertidos á mis ideas fué el profesor de Lovaina A. van Gehuchten, renombrado citólogo de la Escuela de Carnoy, transformado entonces, por una especie de inducción, en ardoroso cultivador de la neurología. Permítasenos copiar aquí algunos párrafos de su famoso discurso de Jubileo[70], en donde el sabio belga cuenta sus primeros pasos de catecúmeno:

[70] _Le Neuraxe_, 1913.

«Era la época --dice van Gehuchten-- en que el método de Golgi encontró al fin aplicación práctica. Los hechos nuevos revelados por este proceder iban á revolucionar la anatomía del sistema nervioso. Los laboratorios de Anatomía hallábanse en ebullición. Todos queríamos aportar nuestra piedra al edificio nuevo que, bajo la impulsión genial de Cajal, resultaba grandioso. No sólo la técnica del método se había simplificado, sino que los resultados aportados vinieron á ser más constantes y decisivos...»