Part 57

So ist das Leben zwischen zwei Temperaturpunkte, den Punkt der Kältestarre und den Punkt der Wärmestarre, eingeschlossen, an denen die Lebensprozesse ein Minimum haben oder ganz stillstehen. Zwischen diesen Punkten aber spielen sich die Lebensvorgänge in wahrnehmbarer Weise ab, und zwar in den meisten Fällen um so lebhafter, je mehr die Temperatur vom Punkt der Kältestarre an steigt, bis zu einem Optimum, das näher dem Punkte der Wärmestarre als dem der Kältestarre gelegen ist. Am Temperaturpunkt des Optimums ist die Intensität der einzelnen Teilprozesse des Stoffwechsels derart, daß alle diese Einzelprozesse harmonisch zusammenwirken und die Intensität des gesamten Lebensvorgangs auf der größten dauernd möglichen Höhe erhalten. Vom Optimum an steigt zwar die Intensität gewisser Teilprozesse des Stoffwechsels, vor allem der Dissimilationsprozesse mit zunehmender Temperatur noch beträchtlich weiter an, aber andere Teilprozesse des Stoffwechsels erfahren nicht die gleiche Intensitätssteigerung, teils weil nicht die genügenden Massen der zu den Reaktionen nötigen Stoffe zur Verfügung stehen, wie z. B. der Sauerstoff, teils weil sie nicht genau den gleichen Temperaturkoeffizienten haben. Auf diese Weise entstehen sehr schnell Mißverhältnisse in dem Ablauf der einzelnen Teilprozesse des Stoffwechsels, die mit steigender Temperatur und mit andauernder Einwirkung überoptimaler Temperaturen sehr schnell zum Tode führen. Hätten wir daher einen exakten Maßstab für die Intensität des Lebensvorganges in seiner Gesamtheit, so wie wir ihn für einzelne Teilprozesse haben, so würden wir den Ablauf des Lebens in seiner Gesamtheit in Form einer Kurve darstellen können, deren Abszisse die Temperatur, deren Ordinaten die Intensität angeben. Diese Kurve würde im wesentlichen die Form von Fig. 201 haben. Indessen eine solche Kurve läßt sich in mathematischer Genauigkeit eben deshalb nicht liefern, weil die einzelnen Teilprozesse des Lebensvorgangs mit zunehmender Temperatur eine verschiedene Aenderung erfahren. Diese Kurve kann also immer nur als Schema für einen bestimmten Teilprozeß gelten.

5. Die Wirkungen strahlender Reize.

Kannte bis vor kurzer Zeit die Physiologie nur Licht- und Wärmestrahlen als Reize, so hat sich das in neuerer Zeit vollständig geändert. Die neu entdeckten Strahlenarten wie die ~Röntgen~-Strahlen und ~Becquerel~-Strahlen haben sich ebenfalls als wirksam auf die lebendige Substanz erwiesen. Allerdings sind die Erfahrungen über die physiologischen Wirkungen der neuen Strahlenarten noch sehr spärlich und die Angaben zum Teil direkt widersprechend. Immerhin ist es nötig, heute außer den sehr eingehend studierten Wirkungen der Lichtstrahlen auch die bisher bekannt gewordenen Wirkungen der anderen Strahlenarten zu berücksichtigen, soweit einigermaßen gesicherte Erfahrungen darüber vorliegen.

_Die Wirkungen der Lichtstrahlen._

Wenn in der Physiologie vom Lichtreiz gesprochen wird, so ist darunter nur die chemische, nicht die thermische Wirksamkeit der Lichtstrahlen verstanden. In diesem Sinne gefaßt, scheint der Lichtreiz auf den ersten Blick den anderen Reizqualitäten in gewisser Weise eigentümlich gegenüber zu stehen, insofern, als nach den bisherigen Erfahrungen nicht alle lebendige Substanz auf sichtbare Lichtstrahlen reagiert, während chemische und mechanische, thermische und galvanische Reize auf alle lebendigen Substanzen Wirkungen hervorrufen.

Bei den höheren Tieren sind es fast ausschließlich die Sinneszellen der Sehorgane, von denen wir die Fähigkeit, auf sichtbares Licht zu reagieren, kennen. Die meisten Gewebezellen sind, soweit bisher die Untersuchungen reichen, nicht für sichtbare Lichtstrahlen erregbar. Dagegen unter den Einzelligen besitzen viele, auch solche, die keine besonders für die Lichtperzeption entwickelten Organoide haben, die Fähigkeit, auf sichtbare Lichtstrahlen zu reagieren, und bei den chlorophyllhaltigen Protisten und Pflanzen schließlich ist die Lichtreizbarkeit allgemein verbreitet.

Demnach gibt es genug Zellformen, wie z. B. die Mehrzahl aller Gewebezellen und aller Wimper-Infusorien, die nach unseren bisherigen Erfahrungen durch sichtbare Lichtstrahlen, sofern deren thermische Wirkung ausgeschaltet ist, nicht im geringsten affiziert werden. Allein man hat in neuerer Zeit eine Beobachtung gemacht, die im Hinblick auf die Frage nach der Lichtreizbarkeit solcher Zellen, die bisher für unempfindlich galten, doch Beachtung verdient.

Seit der Entwicklung unserer modernen Elektrizitätstechnik hat man Mittel kennen gelernt, um elektrisches Licht von ganz ungeheurer Stärke zu erzeugen, Licht, das an Intensität die Strahlen des Sonnenlichtes weit hinter sich läßt, Licht, das mit dem Beiwort „blendend“ nicht mehr genug charakterisiert ist. „Zerstörend“ oder „zerleuchtend“ müßte man sagen, denn in Elektrizitätswerken, in denen Arbeiter solchem Lichte ausgesetzt sind, hat man mehrfach beobachtet, daß die Haut dieser Leute an den unbedeckten Körperstellen echte Nekrose-Prozesse zeigt. Die Zellen der Epidermis sterben ab, die oberen Hautschichten schälen sich, und die tieferen Hautschichten zeigen heftige Entzündungen und Geschwürsbildungen, ähnlich wie bei Verbrennungen. Und dennoch sind es nicht die thermischen Wirkungen des Lichtes, die in diesen Veränderungen zum Ausdruck kommen, sondern die chemischen Wirkungen der kurzwelligen Strahlen des Spektrums, wie man durch Zwischenschaltung von wärmeabsorbierenden Medien feststellen konnte. Es kann also kein Zweifel sein, daß wir es hier mit einer sehr starken Lichtwirkung zu tun haben an Zellen, deren lebendige Substanz durch die Intensität der Lichtstrahlen, die unter gewöhnlichen Verhältnissen die Erdoberfläche treffen, gar nicht oder nur in sehr geringem Maße affiziert wird.

Diese Tatsache ist sehr beachtenswert, denn es muß sich nunmehr die Frage erheben, ob nicht auch Zellformen, deren lebendige Substanz als ganz unempfänglich für Licht von unseren gewöhnlichen Intensitätsgraden gehalten worden ist, bei höheren Lichtintensitäten doch etwa auf den Lichtreiz reagieren, ja ob nicht schließlich alle lebendige Substanz ebenso, wie sie auf Wärme reagiert, auch durch Licht beeinflußt wird, nur in verschiedenem Grade.

Besitzt diese Vermutung an sich schon einen hohen Grad von Wahrscheinlichkeit, da ja besonders die kurzwelligen Strahlen des Spektrums sehr intensive chemische Wirkungen hervorrufen, so ist sie in neuester Zeit durch die grundlegenden Arbeiten von ~Hertel~[422] zur Gewißheit geworden. ~Hertel~ hat nämlich, von dem Gedanken ausgehend, daß gerade die kurzwelligen nach dem violetten Teil des Spektrums hin gelegenen Lichtstrahlen sich durch besonders starke chemische Wirkungen auszeichnen, geprüft, ob nicht die noch kurzwelligeren +ultra+violetten Strahlen, die über den sichtbaren Teil des Spektrums hinausliegen, auch auf Formen der lebendigen Substanz wirken, die sonst von den sichtbaren Strahlen gar nicht beeinflußt werden. In der Tat ist ihm dieser Nachweis in glänzender Weise gelungen. Er bediente sich für seine Untersuchungen des von einem elektrischen Lichtbogen entworfenen Magnesiumspektrums, und zwar der weit im ultravioletten Teil liegenden Strahlen von 280 µµ Wellenlänge. Mit diesen Strahlen vermochte er an den verschiedenartigsten lebendigen Objekten, wie Bakterien, Infusorien, Cölenteraten, Würmern, Mollusken, Amphibien, Pflanzenzellen teils erregende, teils lähmende Wirkungen hervorzurufen. Selbst die histologischen Bestandteile des Nervensystems konnten direkt durch diese Strahlen beeinflußt werden. Es ist nun höchst interessant, daß ~Hertel~ auch den Grund auffinden konnte, weshalb die sichtbaren Lichtstrahlen in so vielen Fällen keine Reizwirkungen hervorrufen. Er fand nämlich den Grund einfach darin, daß die langwelligeren Strahlen des Spektrums in den meisten Fällen viel weniger oder gar nicht von der lebendigen Substanz absorbiert werden. Dazu kommt noch, daß auch die Intensität eine große Rolle spielt, und daß bekanntlich im Spektrum die einzelnen Lichtstrahlenarten sehr verschiedene Intensität haben. ~Hertel~ kommt daher zu dem Ergebnis, „+daß die physiologische Wirkung der Strahlen durchaus nicht an bestimmte Spektralgebiete gebunden ist, sondern daß allgemein strahlende Energie an sich das wirksame Prinzip ist. Eine Funktion der Wellenlänge ist die physiologische Wirkung nur, weil sie natürlich einmal in bestimmtem Abhängigkeitsverhältnis steht von der in den einzelnen Spektralbezirken sehr variierenden Gesamtintensität der Strahlung und zweitens vor allem, weil die Aufnahmemöglichkeit der Strahlen durch die Organismen umgekehrt proportional der Wellenlänge ist.+“

Schließlich haben die ausgezeichneten Untersuchungen ~Hertel~s auch höchst interessante Aufschlüsse über den Chemismus der Strahlenwirkung in der lebendigen Substanz ergeben. Aus den Erfahrungen der Chemie ist bekannt, daß die chemisch wirksamen Lichtstrahlen besonders Reduktionsprozesse vermitteln, wie ja z. B. die Reduktion von Silbersalzen zeigt, die in der photographischen Technik eine so fundamentale Rolle spielt. ~Hertel~ fragte sich daher, ob nicht etwa auch die Wirkung der Lichtstrahlen auf die lebendige Substanz in erster Linie auf Reduktionsprozessen beruhe und er konnte in der Tat durch eine glänzende Reihe von ebenso einfachen wie planmäßig ausgedachten Experimenten die Richtigkeit dieser Annahme belegen. Zunächst überzeugte er sich, daß die Strahlen von 280 µµ ebenfalls Sauerstoff leicht abgebende Verbindungen reduzieren. Er benutzte dazu das ~Nylander~sche Reagens, das bekanntlich zum Nachweis von Traubenzucker verwendet wird[423]. In der Tat schwärzte sich ein Tropfen dieses Reagens bei Bestrahlung momentan. Dann prüfte er die reduzierende Wirkung seiner Strahlen an Blut. Es trat eine deutliche Reduktion des Oxyhämoglobins ein. Weiterhin suchte er Reduktionsvorgänge in lebendigen Zellen durch die Strahlen des Magnesiumlichtes auszulösen und zugleich mit einem geeigneten Indikator sichtbar zu machen. Alizarinblau färbt, wenn man es einem lebenden Tier einspritzt, gewisse Gewebezellen, wie z. B. die Zellen des Zentralnervensystems intensiv blau, ohne sie jedoch zu schädigen. Durch Reduktion wird Alizarinblau in das farblose Alizarinweiß übergeführt. Um diese Reduktion in vitro herbeizuführen, erwiesen sich die von ~Hertel~ benutzten Strahlen nicht intensiv genug. Dagegen gelang es ~Hertel~ zu zeigen, daß die lebenden Zellen des Gehirns von Tieren, denen Alizarinblau injiziert worden war, unter dem Einfluß der Bestrahlung der operativ freigelegten Gehirnoberfläche das Alizarinblau zu Alizarinweiß reduzierten. Diese Versuche legten es nahe, daß die Reduktion hier durch Vermittelung eines katalytisch wirkenden Stoffes erfolgt, ähnlich wie die Reduktion des Wasserstoffsuperoxyds durch Platinmoor[424] oder durch das organische Enzym „Katalase“. ~Hertel~ prüfte daher, ob die Magnesiumstrahlen die Wirkung der Katalase auf Wasserstoffsuperoxyd etwa steigerten. Das Wasserstoffsuperoxyd direkt wird von den Strahlen, wie er sich vorher überzeugte, nicht reduziert, dagegen konnte er sofort eine lebhafte Steigerung der Gasentwicklung beobachten, wenn er die Wasserstoffsuperoxyd-Katalyse durch Katalase herbeiführte und die Flüssigkeit dann mit Magnesiumlicht bestrahlte. Daraus geht also hervor, daß die katalytische Spaltung von Wasserstoffsuperoxyd beträchtlich durch kurzwellige Lichtstrahlen gesteigert wird, wenn sie durch einen an sich schon katalytisch wirkenden Stoff in Gang gebracht ist. Alle diese Tatsachen machen es +im höchsten Grade wahrscheinlich, daß die allgemeine Wirkung der Lichtstrahlen auf die lebendige Substanz in erster Linie auf einer Beeinflussung des Sauerstoffwechsels beruht+.

Nach diesen allgemeinen Tatsachen mögen nun eine Reihe von speziellen Beispielen aus dem Gebiete der Lichtreizwirkungen folgen.

a) Erregungswirkungen.

Die +Stoffwechsel-Wirkungen+ des Lichtes sind es, welche der ganzen organischen Welt, die heute die Erdoberfläche in unabsehbarer Formenfülle bevölkert, das Leben gewähren. Nicht mit Unrecht, wie wir sahen, haben die alten Naturphilosophen in gewissem Sinne die Tiere als Parasiten der Pflanzenwelt charakterisiert. Zwar nähren sich die Fleischfresser von tierischen Stoffen, aber diese tierische Nahrung stammt von Pflanzenfressern, und so sind auch die Fleischfresser auf die Pflanzenwelt angewiesen. Die Pflanzenwelt aber kann nicht existieren ohne die Einwirkung des Lichtes. Die Sonnenstrahlen liefern den Reiz, der die Chlorophyllkörper der Pflanzenzelle veranlaßt, die Kohlensäure der Luft in Kohlenstoff und Sauerstoff zu spalten und aus dem Kohlenstoff mit dem durch die Wurzeln aufgenommenen Wasser synthetisch die erste organische Substanz, das erste Produkt des assimilatorischen Stoffwechsels, die Stärke, zu erzeugen. Noch mehr. Die Sonnenstrahlen geben auch den Anstoß zur Entstehung des grünen Chlorophyllfarbstoffes selbst, wie aus der Tatsache hervorgeht, daß Pflanzensamen, die man im Dunkeln keimen läßt, ein weißes oder ein hellgelbes Pflänzchen entwickeln, das zwar auf Kosten der in den Pflanzensamen aufgespeicherten Reservestoffe eine Zeitlang wächst, das aber erst ergrünt, wenn es dem Lichte ausgesetzt wird. Erst nach dem Ergrünen ist die Pflanze imstande, Kohlensäure zu spalten und Stärke zu bilden. So ist die Entstehung des ersten organischen Produktes, aus dem alle andere organische Substanz sich herleitet, die Wirkung des Lichtreizes der Sonnenstrahlen.

Diese assimilatorische Wirkung des Sonnenlichtes kommt nicht allen Lichtstrahlen in gleichem Maße zu. Wie wir bereits an anderer Stelle[425] gesehen haben, sind es die Strahlen des roten Lichtes, die von allen bei gleicher Intensität die stärkste assimilatorische Wirkung entfalten.

Von den objektiv wahrnehmbaren Wirkungen des Lichtes auf die Netzhautzellen im Auge des Menschen und der Tiere ist bis jetzt zum größten Teil noch nicht sicher, ob sie auf direkter Reizung der betreffenden Zellen selbst oder auf reflektorischer Erregung durch das Nervensystem beruhen: immerhin müssen direkte Stoffwechselwirkungen in den Retinazellen vorhanden sein, da wir ihre Folgen im Zentralnervensystem, auf das sich die Erregung durch den Sehnerven fortpflanzt, subjektiv als Farben empfinden und objektiv bei anderen Menschen oder Tieren an den Bewegungsreaktionen erkennen, die bei Lichtreizung durch Vermittlung des Zentralnervensystems ausgelöst werden.

Ueber die erregenden +Wirkungen des Lichtes auf die Formbildungsprozesse+ sind, abgesehen von der Beeinflussung des Wachstums der Pflanzen, bisher noch keine umfangreicheren Erfahrungen bekannt geworden.

Dagegen kennen wir zahlreiche +Wirkungen auf den Energieumsatz+, vor allem auf die Bewegungsvorgänge.

Im Süßwasser einzelner Teiche und Pfützen, verborgen zwischen Schlamm und Sand, führt in mattem Dämmerlicht ein unbeholfenes Rhizopod sein träges Dasein, die amöbenähnliche +Pelomyxa+. Der klumpige, nackte, nicht selten fast 2 mm große Protoplasmakörper dieses merkwürdigen Wesens enthält neben einer großen Anzahl runder Zellkerne eine Fülle von kleinen Sandkörnchen und Schlammteilchen, so daß er völlig undurchsichtig ist. Die Bewegungen der +Pelomyxa+ sind genau die einer trägen +Amöbe+. Der klumpige Protoplasmatropfen läßt ab und zu hier und dort ein flaches, hyalines Pseudopodium über den dunklen Körperkontur meist ruckweise vorfließen, in das dann die Innenmasse mit ihren Kernen, Sandkörnchen etc. nachströmt. In der Regel bildet sich, wenn man das Protist ungestört sich selbst überläßt, nach einiger Zeit wie bei +Amoeba limax+[426] eine bestimmte Kriechrichtung heraus, so daß das Protoplasma nur immer in einer Richtung vorfließt, und der Körper dadurch eine langgestreckte Gestalt annimmt (Fig. 202 _A_). Wird aber die +Pelomyxa+ beim Kriechen mechanisch durch Erschütterung oder chemisch durch Zusatz von Salzlösungen oder thermisch durch Erwärmen gereizt, so kontrahiert sie sich sofort und nimmt, wie alle nackten Protoplasmamassen, Kugelform an (Fig. 202 _B_). An diesem originellen Wesen konnte ~Engelmann~[427] eine ausgesprochene Lichtreizbarkeit feststellen, und zwar zeigte sich, daß, wenn die +Pelomyxa+ im Dunkeln ungestört in ihrer langgestreckten Form träge dahinkroch, eine plötzliche Belichtung denselben Reizerfolg hatte, wie ihn die chemische, mechanische und thermische Reizung hervorruft. Der Protoplasmakörper kontrahierte sich plötzlich zur Kugel, und alle Bewegung hörte auf, um aber bei Verdunkelung alsbald wieder von neuem einzutreten. Langsame Steigerung der Lichtintensität vom Dunkeln an hatte dagegen keinen deutlichen Einfluß. Ganz ähnlich verhalten sich auch die Protoplasmamassen mancher Myxomyceten, die ebenfalls auf Lichtreizung Kontraktionsbewegungen beobachten lassen.

~Engelmann~, der sich viele Verdienste um die Physiologie der einzelligen Organismen erworben hat, entdeckte auch ein eigentümliches Bakterium, das sich als außerordentlich empfänglich für Lichtreize erwies. Dieses Bakterium, das ~Engelmann~[428] +Bacterium photometricum+ nannte, bewegt sich durch den Schlag des Geißelfadens, den die Enden des beweglichen Bakterienkörpers tragen, lebhaft im Wassertropfen umher. Allein diese Bewegung dauert nur so lange, als das Bakterium der Einwirkung des Lichtes ausgesetzt ist. Wird es dagegen ins Dunkle gebracht, so hört allmählich die Bewegung auf, und das Bakterium bleibt still liegen. Sobald aber wieder Licht einwirkt, beginnt die Bewegung der Bakterien von neuem, und zwar konnte ~Engelmann~ mittels eines Spektralapparates feststellen, daß es die Strahlen des Orange und des Ultrarots sind, die besonders diese erregende Wirkung auf die Bewegung der Bakterien ausüben.

Bei zahlreichen pathogenen Bakterien, wie bei +Bacterium coli+, +Typhusbakterien+, +Choleravibrionen+, ~Vibrio Metschnikovii~, +Bacillus prodigiosus+, +Bacillus proteus mirabilis+ fand ~Hertel~[429] im Beginn der Einwirkung seiner ultravioletten Strahlen von 280 µµ Wellenlänge eine Beschleunigung der Bewegung, die aber in wenigen Sekunden einer völligen Lähmung wich. Jedenfalls dürfte sich wohl durch Strahlen von geringerer Intensität wie auch durch Strahlen von größerer Wellenlänge hier auch ein länger andauerndes Erregungsstadium erzielen lassen.

Auch unter den Wimperinfusorien, die sich für sichtbare Strahlen im allgemeinen bisher als nicht reizbar gezeigt haben, finden sich vereinzelte Vertreter, deren Wimperbewegung durch sichtbare Lichtstrahlen erregt wird. Wir lernten schon bei anderer Gelegenheit[430] +Pleuronema chrysalis+ kennen, das in ungestörtem Zustande still im Wasser liegt, ohne seine langen Sprungwimpern zu bewegen, und nur von Zeit zu Zeit durch einen plötzlichen Schlag derselben einen schnellen Sprung ausführt. Wenn diese kleinen Infusorien, die man in der Regel in größerer Menge zusammen beobachtet, an einer Stelle auf dem Objektträger still liegen, so kann man schon bei gewöhnlichem Tageslicht durch Wegnahme der Blende des Mikroskops eine Sprungbewegung auslösen, die sich öfter wiederholt, wenn die Blende nicht wieder eingeschoben wird[431]. Wie eine Herde aufgeregter Flöhe springen diese Wimperzellen wild durcheinander, bis sie wieder beschattet werden. Dabei tritt die Schlagbewegung der Wimpern nicht unmittelbar in dem Momente ein, in dem das Licht plötzlich auffällt, sondern erst nach einem Stadium latenter Reizung, das etwa 1–2 Sekunden dauert. Durch Einschalten von farbigen Gläsern und Flüssigkeiten zwischen Lichtquelle und Objekttisch des Mikroskops, und zwar von solchen, deren Durchlässigkeit für Strahlen ganz bestimmter Wellenlänge spektroskopisch vorher festgestellt worden ist (Fig. 204), kann man sich leicht überzeugen, daß es nicht etwa eine Wärmewirkung des Lichtes ist, die in dieser Sprungbewegung zum Ausdruck kommt, sondern daß es gerade die Strahlen des blauen und violetten Lichtes, also die thermisch am wenigsten wirksamen Strahlen, sind, die diese Reizwirkung am stärksten hervorrufen. Auch durch Wärmestrahlen freilich kann man dieselbe Wirkung erzielen, aber dann reicht nicht das gewöhnliche Tageslicht dazu aus, sondern es bedarf Sonnenlichtes von größerer Wirksamkeit, wie man es nur durch Konzentration direkten Sonnenlichtes mittelst eines Hohlspiegels erhalten kann, um die Sprungbewegung auszulösen.

Durch die kurzwelligen Strahlen des unsichtbaren Teiles des Spektrums konnte ~Hertel~[432] bei allen untersuchten Infusorienformen im Beginn der Einwirkung erregende Wirkungen erzielen. So wurden die Wimperbewegungen von +Paramaecium+ und +Colpidium+ und einiger anderer holotricher Infusorienformen zuerst unruhiger und hastiger, bis sie sehr bald starke Koordinationsstörungen erfuhren und ganz gelähmt wurden. Bei +Stentor polymorphus+, +Carchesium+ und +Epistylis+ traten unter dem Einfluß der ultravioletten Strahlen von 280 µµ heftige Kontraktionen der Myoide ein, bis auch diese Infusorien bei weiterer Einwirkung der Strahlen völlig gelähmt waren.

Von der Bewegung der +quergestreiften+ Muskeln ist bisher kein Fall bekannt geworden, in dem sich eine Beeinflussung durch Licht mit Sicherheit ergeben hätte. Dagegen hat ~Steinach~[433] vor einiger Zeit gezeigt, daß gewisse +glatte+ Muskelfasern durch Lichtreize zur Kontraktion gebracht werden können. Der Sphincter iridis bei Fischen und Amphibien, ein Muskel, der die Pupille des Auges durch seine Kontraktion verengert, ist, wie ~Steinach~ fand, zusammengesetzt aus glatten Muskelfasern, die ein braunes Pigment enthalten. Die glatten Muskelfasern werden durch Licht direkt ohne Vermittlung des Zentralnervensystems erregt, wie daraus hervorgeht, daß selbst der herausgeschnittene Muskel noch durch Belichtung zur Zusammenziehung veranlaßt werden kann.

Ebenso wie die Kontraktionsbewegungen in manchen Fällen durch den Lichtreiz erregt werden, kann auch die eigentümliche Bewegung der +Diatomeen+ in gewissem Sinne vom Lichte beeinflußt werden. Wie ~Engelmann~[434] gefunden hat, hören die eigentümlichen Bewegungen der Diatomeen auf, wenn man sie unter Sauerstoffabschluß in einem dunklen Raum aufstellt. Sie beginnen aber alsbald wieder, wenn man Licht auf sie einwirken läßt. Dieses Verhalten ist, wie ~Engelmann~ zeigte, darauf zurückzuführen, daß unter Sauerstoffabschluß der zur Bewegung der Diatomeen nötige Sauerstoff bald verbraucht wird. Befinden sich diese Algenzellen nun im Dunkeln, so stellen sie alsbald infolge des Sauerstoffmangels ihre Bewegungen ein; werden sie dagegen ins Licht gebracht, so spalten sie mittels ihres dem Chlorophyll verwandten gelben Farbstoffs Kohlensäure und produzieren sich auf diese Weise den Sauerstoff, den sie zur Bewegung nötig haben, selbst, so daß sie ihre Bewegungen von neuem wieder aufnehmen können.