Part 31

Durante el año 1905, mi actividad tuvo por cauce principal la arquitectura de los _ganglios sensitivos y simpáticos_ del hombre adulto y de algunos mamíferos de gran talla. Hasta entonces, los dos métodos reveladores de la morfología de las neuronas gangliónicas, es decir, el de Golgi y el de Ehrlich, apenas se habían aplicado al hombre plenamente desarrollado. Por tanto, las descripciones clásicas de Golgi, Ehrlich, de Retzius, Dogiel, etc., aludían casi exclusivamente á embriones ó mamíferos jóvenes y de pequeño volumen (ratón, conejo, gato, etc., entre los mamíferos; el pollo, entre las aves). Y al considerar las grandes mudanzas sufridas por todos los centros nerviosos en su tránsito de la fase fetal al estado de plena madurez, preguntábase uno si durante el desarrollo post-fetal no habrían acaso los ganglios sensitivos y simpáticos humanos experimentado mutaciones estructurales de importancia. Mas para esclarecer este punto, la técnica histológica anterior á 1903 no ofrecía ningún recurso seguro y eficaz.

Esta laguna metodológica fué felizmente colmada por la nueva fórmula de impregnación, la cual posee la inestimable ventaja de colorear intensamente las células sensitivas y simpáticas del hombre adulto, aun en cadáveres poco frescos.

Tamaña excelencia, amén de la constancia y vigor del teñido, me permitieron, en la primera tentativa exploratoria de los _ganglios sensitivos_[230], recolectar los siguientes datos originales:

[230] _Cajal_: Nota leída en la sesión del 1.º de Marzo de 1905. _Anales de la Sociedad española de Historia Natural_, 1905. Sigue el más extenso trabajo titulado: Tipos celulares de los ganglios sensitivos del hombre y mamíferos. _Trab. del Lab. de invest. biol._, tomo IV, fascículos 1 y 2. (Con 20 grabados).

Un año después se publicó una traducción alemana con importantes adiciones. Véase: Structur der sensiblen Ganglien des Menschen und der Tiere. _Ergebnisse der Anat. u. Entwicklungsges. von Fr. Merkel u. R. Bonnet._ Bd. XVI, 1906, Wiesbaden.

[Ilustración: Fig. 111.--Otra célula cuyas expansiones han cruzado la cápsula para terminarse en bolas.]

_a_) Existencia, aparte los tipos monopolares conocidos, de neuronas sensitivas provistas de axon y de dendritas intracapsulares rematadas en abultamientos libres (fig. 110, _b_).

_b_) Hallazgo, relativamente frecuente en los viejos y frecuentísimo en determinados estados patológicos, de corpúsculos de cuyo soma ó de cuya expansión principal emanan hebras finísimas sucesivamente engruesadas y acabadas por bolas capsuladas situadas sobre la célula, es decir, bajo la membrana endotelial.

_c_) Encuentro de neuronas análogas á las anteriores, pero cuyos filamentos, provistos de gruesas esferas finales, se terminan fuera de la cápsula, entre los manojos de tubos nerviosos intersticiales (figura 111).

[Ilustración: Fig. 112.--Células fenestradas del ganglio del vago en el perro.]

_d_) Descubrimiento, en los ganglios craneales (del vago sobre todo) del hombre y grandes mamíferos, de un singular tipo celular cuya expansión nerviosa, en vez de poseer un glomérulo inicial intracapsular, exhibe cierto curioso sistema de asas anastomóticas nacidas en diferentes puntos de la célula y con espacios ó mallas rellenas por corpúsculos satélites (figs. 112 y 113).

[Ilustración: Fig. 113.--Curiosos tipos de células fenestradas en los ganglios sensitivos del carnero.]

_e_) Se demuestra que los atributos de este elemento singular, que llamamos _corpúsculo fenestrado_, varía mucho, así en morfología como en abundancia, en las diversas especies animales estudiadas (perro, gato, asno, caballo, buey, cerdo, carnero, etc.). (Confirmado por Athias en el raposo y más tarde por Levi, Dogiel y otros sabios, en gran número de vertebrados).

_f_) Se describen las colaterales de la substancia blanca de los ganglios y los nidos nerviosos pericelulares del hombre y mamíferos superiores.

_g_) En fin, se descubre en los ganglios de los ancianos un tipo especial de célula avejentada, la _célula desgarrada_, cuya superficie está erizada de apéndices neurofibrillares, en cuyos intervalos yacen infinidad de corpúsculos satélites (fig. 114).

[Ilustración: Fig. 114.--Células sensitivas _desgarradas_.-- _a_, axon; _b_, elementos satélites; _c_, apéndices cortos.]

Los extraños tipos de neuronas y los curiosos fenómenos de retoñamiento descriptos en los ganglios humanos, llamaron poderosamente la atención de histólogos y anatomo-patólogos, singularmente de J. Nageotte, quien, merced á penetrantes exploraciones efectuadas con el tantas veces aludido método en los ganglios de los _tabéticos_, advirtió, además de notable incremento de ciertas disposiciones señaladas por nosotros en personas normales, nuevas formas de regeneración patológica. Abierto el camino, avanzaron después por él con gran fortuna multitud de neurólogos, entre los que citaremos: á Levi, Marinesco, H. Rossi, L. Sala, Pacheco, Besta, Schäffer, Dustin, Ranson, Minea, Bielschowsky, Achúcarro, etc.; animados unos del deseo de encontrar formas normales nuevas; instigados otros por la esperanza de sorprender alteraciones específicas concomitantes de determinados procesos patológicos.

13. No menos insólitos y desconcertantes fueron los hechos observados al explorar los _ganglios simpáticos_ humanos, según dan testimonio algunas de las adjuntas figuras.

[Ilustración: Fig. 115.--Células del gran simpático del hombre. Tipo mixto provisto de cortas y largas dendritas.-- _a_, axon; _c_, _b_, dendritas cortas.]

Resumiendo esta indagación, una de las más importantes de aquel año, recordaremos aquí:

_a_) El descubrimiento, en las células simpáticas del hombre, de una categoría especial de dendritas hasta entonces no vistas: _las dendritas cortas ó subcapsulares_, que proceden de todo el contorno celular y se terminan libremente entre los corpúsculos satélites pericelulares. Estos singulares elementos se han llamado después _neuronas en corona_. Caracterízanse, sobre todo, por carecer ú ofrecer excepcionalmente _dendritas largas ó extracapsulares_. En cuanto al _axon_, responde á los rasgos conocidos en las neuronas simpáticas de los mamíferos.

_b_) La presencia de corpúsculos que, á más de la corona de finas dendritas señalada, ofrecen recias expansiones protoplásmicas descompuestas en un plexo difuso terminal. En la figura 115 presentamos dos de estos tipos simpáticos, que son bastante abundantes. Algunas de estas células exhiben una morfología especial en _zurrón ó cometa_ sumamente característica. (Véase tan curioso tipo cometario en la figura 116).

_c_) Descripción de _glomérulos de conexión_, es decir, de plexos dendríticos apretadísimos, perfectamente limitados, donde se entrelazan y convergen expansiones llegadas de varias neuronas.

_d_) Reconocimiento en el hombre de _nidos nerviosos pericelulares_, extremadamente complicados y en conexión quizás con las dendritas cortas ó subcapsulares. Las ramas finas de que tales nidos se engendran son continuación de tubos mielínicos llegados de la médula espinal (fig. 116, _b_).

_e_) Descripción de nidos nerviosos peridendríticos, etc., etc.

_f_) En fin, existencia en el hombre de la célula simpática común[231], es decir, provista de axon y un solo sistema de largas y ramificadas dendritas.

[231] _Cajal_: Las células del gran simpático del hombre adulto. _Trab. del Lab. de invest. biol._, tomo IV, fascículos 1 y 2. (Con 14 grabados).

Estos trabajos sobre la morfología de las células simpáticas fueron comprobados y ampliados por numerosos sabios que aplicaron nuestra técnica á gran número de vertebrados (Marinesco, Lenhossék, Biondi, Guido Sala, Müller, Pitzorno, Riquier, Achúcarro, Arcaute, etc.).

[Ilustración: Fig. 116.--Célula de tipo en zurrón ó cometa del gran simpático humano.]

14. Por último, para cerrar esta lista harto pesada de afortunados hallazgos, mencionemos aún cierto trabajo _sobre las neurofibrillas del cerebelo_[232] y un ensayo sobre los efectos del nuevo método sobre la _estructura de la fibra muscular estriada_[233].

[232] _Cajal_: Las células estrelladas de la capa molecular del cerebelo y algunos hechos contrarios á la función exclusivamente conductriz de las neurofibrillas. _Trab. del Lab. de invest. biol._, tomo IV, fascículos 1 y 2, 1905. (Con 2 grabados).

[233] _Idem_: Coloración de la fibra muscular por el proceder del nitrato de plata reducido. _Trab. del Lab. de invest. biol._, tomo IV, fascículos 1 y 2, 1905.

En el primer trabajo, harto más interesante que el segundo, se da cuenta de las observaciones recolectadas con el nuevo método sobre las _células estrelladas de la capa plexiforme cerebelosa_, cuyo axon y conocidas colaterales terminadas _en cesta pericelular_, tíñense espléndidamente. Entre los datos más salientes cuéntanse los siguientes:

_a_) Que el axon de dichas células, compuesto en su cono de origen de algunas neurofibrillas, se condensa en una sola sumamente delgada, que ulteriormente se multiplica hasta engendrar un robusto fascículo, repartido en las colaterales de los nidos nerviosos. Semejante hecho milita en contra de la hipótesis de Bethe y Bielschowsky, para quienes las neurofibrillas no se ramificarían nunca, manteniéndose independientes. (Véase la fig. 106, _a_).

_b_) Se descubren ciertas fibras horizontales de la capa molecular acabadas en maza (fibras atascadas).

_c_) Se confirma con los nuevos métodos la existencia de determinadas fibras ansiformes del cerebelo joven, hace tiempo descriptas por mí.

_d_) En fin, abordando el estudio del bulbo, se ponen de manifiesto errores de itinerario de los nervios motores, incongruencias evolutivas especialmente significativas para la teoría del crecimiento de los axones (fibras radiculares extraviadas del patético en el conejo, etc.).

[Ilustración]

CAPÍTULO XIX

Trabajos del trienio 1905, 1906 y 1907. -- Investigaciones sobre la regeneración de los nervios y las vías centrales. -- Controversia entre los monogenistas y poligenistas. -- El neuronismo sale triunfante de la prueba a que fué sometido por los adeptos de la teoría catenaria. -- Nuevos estudios sobre la génesis de las vías nerviosas en el embrión, también fortalecedores de la concepción neuronal. -- Hechos demostrativos de que las neurofibrillas de la célula nerviosa constan de unidades vivientes relativamente autónomas.

Coinciden los años de 1905 y 1906 con el cenit de mi carrera científica. Durante ellos sonrióme la fortuna hasta el punto de alcanzar los más altos galardones á que un hombre de ciencia puede aspirar; y en dicho período, aparte comunicaciones de menor cuantía, efectué observaciones decisivas para la consolidación de la concepción neuronal, á la sazón muy discutida.

Comencemos por referir sucintamente lo más granado de mi labor de Laboratorio durante el citado bienio.

Cediendo á estímulos de que luego hablaré, consagré primeramente mi atención á dilucidar el siempre controvertido problema del mecanismo regenerativo de los nervios y vías nerviosas centrales interrumpidas; y después (y ésta fué tarea ejecutada en la segunda mitad de 1906) á explorar con la nueva técnica la génesis de las fibras nerviosas del embrión, tema íntimamente relacionado con el precedente.

Ambos estudios respondieron á cierto estado circunstancial de opinión. Tras largo período de plácido y casi indisputado señorío de la doctrina neuronal, cuyas principales pruebas objetivas tuve, según recordará el lector, la fortuna de aportar, renació con increíble pujanza, en determinadas escuelas, el viejo y casi olvidado error del _reticularismo_ y otras similares extravagancias especulativas (_teoría catenaria_, etc.). Diríase que ciertos espíritus, propensos al misticismo, son molestados por las verdades sencillas y patentes. Temperamentos exageradamente altivos, parecen obstinados en conquistar la fama, no por el honroso y difícil camino del hallazgo de nuevos hechos, sino por el harto más cómodo y expedito de negar ó desconceptuar, en nombre de prejuicios aventuradísimos, los hechos más rigurosamente demostrados. Tan anárquica y desdichada pasión, nunca del todo desterrada de los dominios biológicos, tuvo, según acabo de decir, su más elevada culminación allá por los años de 1900 á 1904. Pero entonces los fanáticos del reticularismo adoptaron nueva táctica. Confiando poco, sin duda, en alcanzar la victoria en el terreno franco de la morfología neuronal adulta, escogieron para impugnar el neuronismo el campo, al parecer más propicio, de la _regeneración de los nervios_ y de la _neurogénesis embrionaria_.

Muchos fueron los arriscados aventureros deseosos de combatir á la sombra de la vieja bandera desplegada ya en 1867 por Gerlach y Meynert. Discordes, y hasta antagónicos en muchas de sus afirmaciones, coincidían solamente en un extraño y unánime sentimiento de aversión contra la doctrina del contacto y de la independencia de los corpúsculos nerviosos; doctrina demostrada hasta la saciedad, según es sabido, hacía lustros, por His, Forel, nosotros, Lenhossék, Retzius, Kölliker, van Gehuchten, Lugaro, Waldeyer, Harrison, etc., en el terreno de la histología é histogenia normales; y por Waller, Münzer, Ranvier, Vanlair, Ziegler, Stroebe, Forssmann, Marinesco, Langley, Mott, Halliburton, Segale, Purpura y otros muchos en la esfera de la degeneración y regeneración de los nervios. Exceptuado el prestigioso profesor Nissl y algún otro, en las filas del reticularismo formaban jóvenes entusiastas, tan ansiosos de reputación como candorosos observadores. Recordemos, entre ellos: á Büngner, Joris, Huber, Sedgwig, Ballance, Wietting, Marchand, Galeotti y Levi, Monckeberg, Durante, O. Schültze, etc., algunos de los cuales trabajaron en épocas anteriores á 1900.

Caudillo y estratega, por el doble derecho del talento y de la gallardía crítica, de esta lúcida hueste, vino á ser Alfredo Bethe, docente de la Universidad de Estrasburgo, á quien hicieron justamente famoso sus impresionantes estudios sobre las neurofibrillas de los vertebrados. Aparte la indiscutible autoridad del citado sabio, contribuyeron poderosamente á fascinar á la juventud universitaria tudesca é italiana (en Francia é Inglaterra la teoría reticular conquistó pocos adeptos), su insuperable habilidad polémica, la ingeniosidad de sus recursos técnicos y hasta la brillantez de su estilo. Aunque defendiendo fórmulas muy diferentes y personales del reticularismo, contribuyeron á autorizar esta hipótesis aventurada H. Held, de Leipzig; el profesor Dogiel, de San Petersburgo, y el eximio Golgi, de Pavía. Con tales fiadores no fué maravilla que se pusiera en moda execrar y hasta sonreir de la concepción neuronista y del postulado de la conexión por contacto, no obstante constituir, según dejamos dicho, la expresión fidelísima de innumerables observaciones concordantes[234].

[234] Hasta en España repercutió la enconada lucha entre neuronistas y antineuronistas. Habiendo, sin duda, tenido noticia de ella por alguna _Revista_ francesa, dos comprofesores de provincias, echaron las campanas á vuelo, declarando con mal disimulado regocijo que la concepción neuronal había pasado á la historia. Y hasta hubo otro _querido_ compañero que, resguardado tras la visera del anónimo, se permitió dirigirme algunas tarjetas postales zafiamente insultantes. Creían candorosamente que con la caída de la doctrina neuronal quedaría definitivamente desacreditada mi modesta obra científica. Si los aludidos catedráticos se hubieran tomado el trabajo de leerme, habrían sabido que la referida concepción fué creada por His y Forel; de mi cosecha sólo puse los hechos demostrativos de su legitimidad. El estudio imparcial de mis libros y numerosas monografías neurológicas habríales también enseñado que si yo fuera capaz de sentir el fatuo orgullo del inventor, lo cifrara, no en haber forjado tales ó cuales hipótesis, sino en haber descubierto algunas centenas de hechos universalmente comprobados. Y estos hechos, pese al fervoroso _patriotismo_ de mis detractores españoles, perdurarán mientras no cambie radicalmente --y ello es algo difícil-- la organización íntima del hombre y de los animales.

Tan fulminante y difusivo llegó á ser en 1903 el contagio del reticularismo, gracias, sobre todo, á los sugestivos alegatos de A. Bethe, que titubeó en su fe neuronista el ilustre Waldeyer, se pasó temporalmente al bando contrario el profesor Marinesco, y flaqueó, ¡quién lo dijera!, hasta el ilustre van Gehuchten, una de las columnas del neuronismo; el cual, sin renunciar enteramente á la doctrina ortodoxa, hizo á los disidentes la siguiente humillante concesión: «En el adulto la célula nerviosa representa individualidad perfecta, producto de un solo neuroblasto; mas en el estado patológico, por ejemplo durante el proceso de la regeneración nerviosa, los nuevos cilindros-ejes resultan de la fusión y diferenciación de una cadena de neuroblastos periféricos...»

Lo expuesto hará ver al lector hasta qué punto arreciaba el peligro. Autor hubo que dió por definitivamente enterrada la genial concepción de His y Forel. En fin, la quimera reticularista mostrose tan invasora y empleó en sus objeciones inconsistentes lenguaje tan arrogante y descomedido, que la paciencia de los neuronistas tocó á su límite. Era preciso poner un correctivo á la general aberración. Algunos sabios, extrañados de mi silencio y considerándome acaso como el más obligado á volver por los fueros de la verdad, escribíanme en son de reproche: «¿Qué hace usted? ¿Cómo no se defiende?»

He sentido siempre invencible repugnancia hacia las ociosas polémicas. Con ello piérdese un tiempo precioso que podría emplearse provechosamente en allegar hechos nuevos. ¿Quién ignora, además, que la verdad, aun indefensa, acaba por prevalecer? Mas ante la arrolladora marea del error y ante los reiterados requerimientos de mis amigos, vime obligado á hacer alto en mi camino y descender á la palestra, doliéndome mucho tener que gastar quizá dos ó tres años en investigaciones anatomo-patológicas, cuyo fruto no podía ser otro que confirmar verdades demostradas hacía tiempo por Waller, Ranvier, Vanlair, Stroebe y otros muchos sabios. Al final de la campaña tuve, sin embargo, el consuelo de ver que no se había perdido enteramente el tiempo. Sobre fortalecer varias conclusiones clásicas, algo inseguras á causa de insuficiencias metodológicas, conseguí recoger algunas observaciones originales no desprovistas de valor.

Fuera injusto olvidar que en esta ruda batalla en pro de la verdad no fuí un solitario; acompañáronme también varios prestigiosos investigadores á quienes, como á mí, soliviantaron las jactancias y temeridades de los reticularistas. Mencionemos en primer término á Perroncito, discípulo favorito de Golgi, que aplicó también al tema el nuevo método; á Lugaro, Medea, Marinesco y Minea, Tello, Nageotte, Krassin, etc., etc. Excusado es decir que al triunfo de la buena causa contribuyó decisivamente el proceder del nitrato de plata reducido, el cual, con relación al tema debatido, posee la inestimable ventaja de teñir total y vigorosamente los brotes ó renuevos de los axones mutilados (cabo central), brotes que es dable perseguir cómodamente en secciones espesas al través de la cicatriz y dentro del cabo periférico hasta los mismos aparatos terminales.

Recordemos ahora algunos antecedentes del problema de la _regeneración de los nervios_.

Los patólogos y fisiólogos de la primera mitad del siglo pasado (Waller, Vulpian, Ranvier, Brown-Sequard, Münzer, etc.) pusieron de manifiesto el siguiente hecho: cuando en un mamífero joven se corta un cordón nervioso, la porción de éste situada más allá de la sección (el _cabo periférico_) degenera y muere rápidamente, reabsorbiéndose progresivamente las reliquias del axon y mielina; mientras que, meses después, tanto la cicatriz intermediaria ó internerviosa, como el cabo periférico, ofrecen numerosas fibras neoformadas que restablecen total ó parcialmente la sensibilidad y motilidad del miembro paralizado.

¿En virtud de qué mecanismo histológico se restaura el cabo periférico destruído y se regeneran las terminaciones nerviosas en músculos y superficies sensibles?

Las soluciones propuestas giraban todas en torno de estas dos: la _teoría de la continuidad_ ó _monogenista_, sostenida por Waller, Münzer, Ziegler, Ranvier, Vanlair, Stroebe, Kölliker, Mott, Halliburton, Harrison, Lugaro, etc.; y la _teoría de la discontinuidad_ ó _poligenista_, proclamada por algunos fisiólogos (Vulpian, Brown-Sequard, Bethe) y por buen golpe de anatomo-patólogos y patólogos (Büngner, Wietting, Ballance, Stewart, Marchand, Medea, etc.).

Los mantenedores de la primera solución sostenían que las fibras neoformadas del cabo periférico representan simplemente la prolongación, por vía de brote y crecimiento progresivo, de los cilindros-ejes del cabo central, los cuales conservarían plena vitalidad gracias á su continuidad con la neurona de origen ó _centro trófico_; mientras que los adeptos del poligenismo, ó de la segunda teoría, afirmaban resueltamente que las fibras regeneradas resultan de la diferenciación y sucesiva transformación de las células de revestimiento de los tubos nerviosos viejos (núcleo y protoplasma en vías de división de los corpúsculos de Schwann). Estas células dispondríanse al principio en cadena ó cordón protoplásmico macizo, dentro de cuyos anillos surgirían progresivamente, por un acto de diferenciación, sendos trozos axónicos ulteriormente fundidos en filamento continuo y, al fin, reunidos con los extremos axónicos libres del cabo central.

Excusado es decir que, no sólo por mi convicción neuronista, sino hasta por el imperio de tendencias irresistibles, repugnóme invenciblemente esta explicación. Creyente fervoroso en la unidad de las leyes biológicas y persuadido de que la Naturaleza procede siempre en sus operaciones con espíritu de estricta economía, no me cabía en la cabeza que el organismo empleara para la construcción de los nervios, según la fase evolutiva, dos mecanismos diversos y casi antagónicos. Porque, de ser cierto el poligenismo en relación con la regeneración nerviosa, resultaría que durante la neurogénesis embrionaria el axon representa la obra individual de un neuroblasto ó célula nerviosa joven; en tanto que, en la regeneración patológica, el axon neoformado constituye el producto de innumerables células de Schwann ó _neuroblastos periféricos_, como algunos los llaman, amén del trozo axónico central, hechura de un neuroblasto embrionario. Claro es que para ciertos histólogos tamaña contradicción no existía: para ellos (Fragnito, Joris, Besta, Capobianco, Bethe, etc.), lo mismo en la regeneración nerviosa que en la neurogénesis embrionaria, el axon prodúcese mediante la fusión de innumerables células primitivamente independientes (_teoría catenaria_). Pero semejante aserción (aceptable para histólogos que sólo habían explorado las fases tempranas de la neurogenia con métodos fáciles é impotentes para dar limpia y rigurosamente la silueta de un cilindro-eje en vías de formación) era incapaz de persuadir á quienes como v. Lenhossék, Retzius, Edinger, Lugaro, Athias y nosotros, habíamos contemplado, merced á las insuperables revelaciones del método de Golgi, imágenes clarísimas é irreprochables de los neuroblastos y de los axones durante todos sus momentos evolutivos; imágenes perentoriamente demostrativas, según dejamos expuesto en otro capítulo, de la _unidad genética_ de las citadas expansiones.

Entremos ahora en algunos desarrollos acerca de las pretendidas pruebas presentadas por Bethe y sus principales corifeos.