Part 24

En la aludida Memoria sobre el _kiasma óptico_ se desarrollan también, por incidencia, algunas consideraciones sobre el posible mecanismo cerebral de la _percepción del relieve_; y á título de aplicación de las mismas, descríbense algunas pequeñas invenciones estereoscópicas, tales como: cierto aparato destinado á contemplar á distancia el relieve de la doble imagen proyectada por la linterna (aparato fundado en el principio de los prismas de Nicol y de la polarización por reflexión); y determinada disposición mecánica, con igual fin concebida, y destinada á producir eclipses alternativos de la imagen estereoscópica, proyectada en un telón.

Mis ideas sobre el móvil utilitario de los entrecruzamientos alcanzaron éxito lisonjero de publicidad. Extractadas ó reproducidas íntegramente por muchas revistas extranjeras, merecieron además la honra de una buena traducción alemana, bajo la forma de libro, del Dr. Bresler; versión amablemente prologada por el célebre profesor Pablo Flechsig, de Leipzig. No obstante sus defectos, que no desconozco[167], mi teoría sugirió interesantes trabajos. Entre otras investigaciones, provocó la ya mentada de Kölliker[168], rectificadora de anteriores errores; la de Havet[169], francamente confirmatoria, recaída en el _kiasma de los crustáceos_, y la muy interesante del Dr. Márquez[170], donde los postulados de mi concepción fueron ingeniosa y afortunadamente aplicados al esclarecimiento de los cruces de algunos nervios motores del globo ocular.

[167] La sinceridad me obliga á confesar que en mi trabajo se contienen doctrinas de valor muy desigual. Hoy, á la distancia de veinte años y aparecidas numerosas investigaciones sobre el tema, estimo como concepción sólidamente fundada la explicación del cruce fundamental de los nervios ópticos; probable y plausible nada más el corolario relativo á la decusación compensadora de las vías motrices y sensoriales, y francamente aventurados ciertos análisis y conclusiones tocantes á las condiciones histológicas de la percepción del relieve, etc.

[168] _Kölliker_: Neue Beobachtungen zur Anatomie des _Chiasma opticum_. Würzburg, 1899.

[169] _Havet_: _Revista trimestral micrográfica_, tomo IV, 1899.

[170] _Márquez_: Nuevas consideraciones acerca de los entrecruzamientos motores del aparato de la visión. _Revista trimestral micrográfica_, tomo X, 1900.

Conforme era de presumir, los hechos positivos consignados en mi trabajo acogiéronse con aplauso y apreciáronse en todo su valor por los sabios especialistas. Mas en cuanto á la teoría propiamente dicha, los dictámenes discreparon. Ciertos sabios aprobaron provisoriamente la explicación utilitaria de los entrecruzamientos, en espera de mejor concepción; otros, como Lugaro, la criticaron con respeto, aceptando, empero, algunos de sus postulados y proponiendo otra hipótesis; alguno la rechazó de plano, sin aducir razones serias ni exponer concepción más plausible; cierto médico vienés la encomió hasta la hipérbole, alzando en su entusiasmo al modesto anatómico español á la altura de los más geniales pensadores; en fin, dos sabios, inglés el uno y alemán el otro, publicaron años después mi teoría como fruto de propias meditaciones: género de homenaje que, por involuntario é impersonal, hallé singularmente grato. De cualquier modo, repito, ninguno de mis impugnadores antiguos ó modernos ha logrado imaginar explicación más sencilla y satisfactoria del cruce fundamental de las vías ópticas en los vertebrados inferiores y del cruce parcial de las mismas en el hombre y mamíferos.

De los demás trabajos del año 1898, me contentaré con exponer los títulos y las conclusiones:

_Algunos detalles más sobre la anatomía del puente de Varolio_[171].--Contiene nuevos pormenores sobre las colaterales y bifurcaciones pontales de la _vía piramidal_, y cierta teoría poco feliz acerca del modo de acción de este sistema vector de los movimientos voluntarios.

[171] Algunos detalles más sobre la anatomía del puente de Varolio y consideraciones acerca de la doble vía motriz. _Revista trimestral micrográfica_, núm. 2, Junio de 1898. Con una figura.

_La estructura del cono terminal de la médula espinal_[172] encierra multitud de detalles descriptivos nuevos tocantes al comportamiento de la substancia blanca, raíces posteriores, substancia gris, etcétera, al nivel del extremo caudal del eje cerebro-raquídeo de los mamíferos, detalles en cuya exposición no podemos entrar.

[172] Estructura fina del cono terminal de la médula espinal. _Revista trimestral micrográfica_, Septiembre de 1898. Con tres grabados.

_La red superficial de las células nerviosas centrales_[173] confirma en los mamíferos á favor del método de Ehrlich modificado, el encuentro de Golgi, reivindicando de pasada la prioridad esencial del hecho y añadiendo algunas minucias descriptivas, etc.

[173] La red superficial de las células nerviosas centrales. _Revista trimestral micrográfica._ Con un grabado.

[Ilustración]

CAPÍTULO XVI

Mi labor durante los años 1899 y 1900. -- Nuevos estudios sobre la corteza cerebral, en los cuales se aborda el encéfalo humano. -- Elementos característicos del encéfalo del hombre. -- Estructura de la región visual. -- Estudios sobre la corteza acústica, táctil y olfativa.

Dejo mencionados, en anteriores capítulos, algunos análisis afortunados de la _corteza cerebral_ de los mamíferos inferiores. Marchando por este camino, natural era que, tarde ó temprano, abordase la fina anatomía del cerebro humano, con razón considerado como la obra maestra de la vida.

Sentía yo entonces vivísima curiosidad --algo novelesca-- por la enigmática organización del órgano del alma. «Reina el hombre --me decía-- sobre la Naturaleza por la excelencia arquitectónica de su cerebro. Tal es su ejecutoria, su indiscutible título de nobleza y de dominio sobre los demás animales. Y si mamífero tan ruin como el roedor --el ratón, por ejemplo-- ostenta corteza cerebral de fino y complicadísimo artificio, ¿qué imponderable estructura, qué asombroso mecanismo no deben de ofrecer las circunvoluciones del encéfalo humano, singularmente en las razas civilizadas?»

En mis pesquisas guiábame también cierta hipótesis directriz. Parecíame improbable y hasta un poco atentatoria á la dignidad humana, la opinión generalmente aceptada por entonces de que entre el cerebro de los mamíferos (gato, perro, mono, etc.) y el del hombre median solamente diferencias cuantitativas.

En tal supuesto, la excelencia del encéfalo humano consistiría exclusivamente en el mayor número de pirámides y en la superior copiosidad de fibras asociativas. Pero el lenguaje articulado, la capacidad de abstracción, la aptitud de forjar conceptos y, en fin, el arte de inventar instrumentos ingeniosos, especie de prolongación de la mano y de los aparatos sensoriales, ¿no parecen anunciar (aun admitiendo coincidencias fundamentales de estructura con los animales) la existencia de resortes originales, de algo, en fin, cualitativamente nuevo y justificativo de la nobleza psicológica del _homo sapiens_?

Microscopio en ristre lancéme, pues, con mi habitual ardor á la conquista de la pretendida característica anatómica del rey de la Creación, á la revelación de esas enigmáticas neuronas estrictamente humanas, sobre que se funda nuestra superioridad zoológica.

Á decir verdad, y dada la insuficiencia de los métodos en boga, la empresa se presentaba ardua y difícil, aun poniendo en ella paciencia y perseverancia infatigables. Además, era preciso vencer ó burlar prejuicios morales y sociales, harto difundidos y arraigados.

Sabido es que los métodos de coloración más exquisitamente selectivos, como el proceder de Ehrlich y el de Golgi, rinden solamente buenos resultados cuando se aplican sobre piezas nerviosas fresquísimas, casi palpitantes. Y por exigencias de la ley, consagradora de añejos infundados temores, el cadáver humano no entra en la jurisdicción del anatomista sino veinticuatro horas después de la muerte, cuando las delicadísimas y susceptibles neuronas y células neuróglicas han sufrido graves alteraciones y perdido, por ende, su preciosa apetencia por los citados reactivos (azul de metileno y cromato de plata).

Á pesar de todo, recordará el lector que el método de la coloración negra había sido ya aplicado con éxito en el hombre por Golgi y sus discípulos. Es fuerza convenir, sin embargo, que tales ensayos, si acrecieron singularmente nuestro patrimonio neurológico, no fueron poderosos, acaso en virtud de las consabidas limitaciones, á esclarecer los rodajes más importantes de la máquina cerebral humana, á saber: la determinación de sus tipos celulares específicos en cada provincia encefálica, la forma general de las conexiones interneuronales, y en fin, el modo de terminar de los conductores sensitivos y sensoriales arribados de la periferia, etc.

Mas por aquellos tiempos arredrábanme poco los obstáculos. Decidido á superarlos busqué material para mis trabajos en la Inclusa y Casa de Maternidad, dominios donde, por razones obvias, la tiranía de la ley y las preocupaciones de las familias actúan muy laxamente. Gracias á los buenos oficios del Cuerpo facultativo de los citados establecimientos benéficos, y sobre todo al decidido concurso del Dr. Figueroa (médico reputado arrebatado prematuramente á la ciencia), amén de la complacencia con que me favorecieron las buenísimas hermanas de la Caridad (quienes llevaron su amabilidad hasta convertirse en ayudantes de autopsia), mis investigaciones marcharon como sobre ruedas. Puedo afirmar que durante una labor de dos años dispuse libremente de cientos de fetos y de niños de diversas edades, que disecaba dos ó tres horas después de la muerte y hasta en caliente.

Mi tesón alcanzó al fin su premio, y á despecho de los muchos fracasos técnicos (determinadas infecciones impiden la reacción del cromato argéntico), la colecta de hechos nuevos fué exuberante. Ante mi insistente curiosidad, el cerebro humano comenzaba á balbucear algunos de sus secretos. Por desgracia, estas confidencias resultaban todavía harto fragmentarias. Mas por algo se empieza.

Sólo á grandes rasgos haré el balance de mis ganancias de entonces. Citaré, entre otros hechos de carácter general, el encuentro de varios tipos nuevos de neuronas de axon corto, característicos del cerebro humano; la averiguación, según yo deseaba, de las arborizaciones terminales de los conductores sensitivos y sensoriales; el hallazgo de _cestas_ pericelulares legítimas comparables á los elegantes nidos del cerebelo y asta de Ammon; la discriminación de las varias especies neuronales de la capa molecular, etcétera. Pero mi principal objetivo consistió en desentrañar la estructura de los _centros perceptivos ó sensoriales_ (_centros de proyección_ de Flechsig). En cada uno de ellos, mis preparaciones mostraron, con claridad absoluta, una urdimbre específica y absolutamente inconfundible, quedando así asentada sobre bases histológicas inconmovibles la doctrina, a la sazón muy discutida, de las _localizaciones cerebrales_.

Claro es que el análisis de los citados centros efectuóse por etapas. Era labor de muchos años, la cual resultó muy incompleta, á pesar de mi perseverancia. Primeramente exploré la anatomía de las _circunvoluciones visuales_[174] (_fisura calcarina_ y territorios vecinos del lóbulo occipital), parajes cerebrales donde son proyectadas las imágenes recogidas por la retina. Tiempo después, escudriñé las _esferas auditiva_[175], _motriz_[176] y _olfativa_[177]. Y por causas que expondré oportunamente, sólo puse el pie en el umbral de las _esferas conmemorativas_ (_centros de asociación_ de Flechsig), no obstante mi ardiente curiosidad alimentada y sobreexcitada por el éxito.

[174] _Cajal_: Estudios sobre la corteza cerebral humana. I _Región visual_. _Revista trimestral micrográfica_, tomo IV, 1899. Con 23 grabados.

[175] -- II. _Estructura de la corteza acústica_ y circunvoluciones de la ínsula. _Rev. trim. mic._, tomo V, 1900. Con 12 figuras.

[176] -- III. _Región motriz_ del hombre y mamíferos superiores. _Rev. trim. mic._, tomo IV. 1899. Con 31 grabados.

[177] -- IV. _La corteza olfativa._ _Rev. trim. mic._, tomo V, 1899. Véase el trabajo más extenso en _Trab. del Lab. de Inv. biol._, tomo I, 1901.

[Ilustración: Fig. 75.--Diversos tipos de neuronas de axon corto encontrados en la corteza cerebral del niño de pocos meses.-- A, célula bipenachada; B, elemento enano de axon corto; C, célula de _cestas_; E, pirámide de ramas colaterales arciformes; D, elemento enano de axon descompuesto en penacho; F, célula de cilindro-eje ascendente dividido en ramas horizontales larguísimas.]

En la figura 75 presento los tipos neuronales específicos recogidos por mí en casi todas las provincias cerebrales del hombre. Estos son: _a_, cierto corpúsculo diminuto (A), bipenachado, cuyo axon se descompone en plexos apretados de sentido radial, compuestos de hebras finísimas; _b_, un elemento enano, también de axon corto, de brevísimas y delicadas dendritas, y cuya arborización nerviosa, apenas perceptible á causa de su extrema sutilidad, construye urdimbre tupidísima (B, B′); _c_, otra célula (C), provista de soma más robusto, y cuyo cilindro-eje genera cestas que rodean el soma de las pirámides; _d_, cierta pequeña pirámide (E), caracterizada por exhibir un axon consumido casi del todo en generar larguísimas colaterales arciformes y recurrentes; _e_, determinado corpúsculo de talla exigua, cuyo axon ascendente se arboriza como en _zarzal_ en los confines de la zona molecular; _f_, en fin, numerosas variedades neuronales relativamente robustas, de expansión funcional ascendente, generadoras, en diversos pisos de la corteza, de larguísimas ramas horizontales (F).

Los referidos elementos, singularmente el primero, segundo, cuarto y sexto, son sumamente numerosos y pueden estimarse privativos del cerebro del hombre. Con lo cual no excluyo en absoluto la posibilidad de que algunos de ellos inicien ya su aparición, aunque afectando formas y tamaños más groseros, en la corteza de los mamíferos superiores, singularmente en la del perro y del mono. En todo caso, mis investigaciones demostraron que _la excelencia funcional del encéfalo humano está íntimamente ligada á la prodigiosa abundancia é inusitado lujo de formas de las llamadas neuronas de axon corto_.

[Ilustración: Fig. 76.--Esquema de los elementos y zonas principales de la corteza visual del hombre (fisura calcarina).-- A, capa molecular; B, zona de las pequeñas y medianas pirámides; C, zona de los gruesos corpúsculos estrellados; D, capa de los granos ó de los diminutos elementos asteriformes; E, zona de las pirámides gigantes; F, capa de las pirámides de axon arciforme; G, zona de los corpúsculos polimorfos; _a_, _b_, _d_, arborizaciones finales de las fibras visuales centrípetas.]

Para los técnicos á quienes interesen algo estas cosas, referiré brevemente algunos de mis hallazgos más importantes en los _centros perceptivos_, ilustrándolos con esquemas.

_Esfera visual._-- _a_) Descubrimiento de las arborizaciones terminales de las fibras de la vía óptica central (las llegadas del _cuerpo geniculado externo_). En la figura 76, _b_, _d_, mostramos una representación del conjunto del plexo terminal.

_b_) Hallazgo, en la zona en que acaban dichas fibras, de unas células especiales, desprovistas de tallo radial y con figura estrellada. El axon de tales elementos va á la substancia blanca después de suministrar robustas colaterales ascendentes (fig. 76, C).

_c_) Encuentro, en las zonas profundas de la corteza visual, de ciertas diminutas células (granos profundos), cuyo axon descendente recoda bruscamente, formando arco, para distribuirse en las zonas superpuestas (figs. 76, F, y 75, E).

_d_) Descubrimiento de un tipo menudísimo de célula de axon corto (_células bipenachadas_), cuya expansión funcional, delicadísima, se descompone en hacecillos radiales de hebras que se aplican al tallo y cuerpo de las pirámides (figs. 76, _e_, y 75, A).

Continuación de la anterior fué la siguiente monografía, donde se persigue más de cerca la resolución del problema estructural de la corteza visual, añadiendo:

_a_) Una nomenclatura y división racionales de las capas de la substancia gris cerebral.

_b_) El estudio detallado de las células horizontales (_Cajalsche zellen_ de Retzius) de la _zona plexiforme_ (fig. 76, A).

_c_) Demostración de la existencia en esta capa de numerosos elementos de axon corto.

_d_) Hallazgo en las zonas segunda y tercera de varios tipos de corpúsculos de axon corto, peculiares del cerebro humano (células de asociación vertical, horizontal á pequeñas distancias, etc.). De ellos damos esquemas en la figura 75.

_e_) Señalamiento de ciertas células cuyo axon fino y ascendente genera plexos tupidísimos pericelulares en la zona segunda.

_f_) Análisis detallado de la _estría de Gennari_ y capa de las _células estrelladas_, y demostración de que en esta zona habitan varios tipos celulares de axon largo y de axon corto. (_Subzona externa ó de las células estrelladas gigantes_; _subzona interna ó de los corpúsculos estrellados enanos_; _células de axon corto ascendente_; _células de axon resuelto en arborizaciones próximas y delicadísimas_, etc., etc.).

_g_) Descubrimiento de arborizaciones pericelulares ó de cestas semejantes á las que rodean las células de Purkinje del cerebelo, en los cuerpos de pirámides de la corteza motriz y visual.

_h_) Análisis detallado del comportamiento de las fibras componentes del plexo ó _estría de Gennari_, en cuya formación participan:

_a_) plexo en donde se patentiza la existencia de varias especies de fibras terminales ó fibras ópticas; _b_) axones de los granos de la zona de las células estrelladas pequeñas; _c_) axones ascendentes de los elementos de cayado de las capas subyacentes, etc.

[Ilustración: Fig. 77.--Conjunto de las arborizaciones terminales de la vía sensitiva en la corteza motriz del gato.]

De esta Memoria hay una buena traducción alemana, en forma de folleto, del Dr. Bresler[178].

[178] _Cajal_: Studien über die Hirnrinde des Menschen. _Übersetzt von Dr. J. Bresler._ Leipzig. Verlag von A. Barth, 1900.

El trabajo sobre la _corteza motriz_ encierra:

_a_) Un análisis detallado, á favor del método de Nissl, de las circunvoluciones centrales con determinación de sus analogías y diferencias y exposición de una nomenclatura racional de sus capas. Se demuestra, contra el sentir general, que la circunvolución parietal ascendente carece de función motriz, perteneciendo estructuralmente al sistema de asociación (dictamen confirmado por todos los autores modernos) (figura 78).

[Ilustración: Fig. 78.--Cortes comparativos de las dos circunvoluciones limitantes de la cisura de Rolando. Adviértase, que mientras la figura de la derecha, correspondiente á la corteza frontal ascendente, posee tipo motor, la de la izquierda, correspondiente á la circunvolución parietal ascendente, afecta estructura y estratigrafía de corteza conmemorativa ó asociativa.]

_b_) La afirmación de que las gruesas fibras tangenciales meduladas representan axones de células horizontales.

_c_) Demostración de los fenómenos de atrofia acaecidos en las dendritas ascendentes de estas últimas células después del nacimiento.

_d_) Hallazgo de diversos tipos de corpúsculos de axon corto, habitantes, tanto en la capa plexiforme como en las zonas segunda y tercera, y descripción de un elemento nervioso menudísimo, parecido á las células de neuroglia, de las cuales se distingue por exhibir un axon delicadísimo y arborizado á cortísima distancia.

_e_) Demostración de que todas las pirámides y células de tallo radial, aunque residan en las zonas más profundas, envían un penacho ó fibra protoplásmicos á la zona plexiforme.

_f_) Hallazgo de varias células, cuyo axon forma, en torno de las pirámides, nidos nerviosos terminales.

_g_) Descripción detallada de la morfología de las pirámides gigantes.

_h_) Encuentro en la corteza motriz de granos ó elementos pequeños semejantes á los propios de la región visual.

_i_) Descubrimiento de las fibras sensitivas terminales, cuyas arborizaciones forman un plexo tupidísimo alojado en la zona de las medianas pirámides (fig. 77).

_j_) Señalamiento de estas mismas fibras terminales en la corteza de los mamíferos de pequeña talla y demostración de su continuidad con tubos perforantes del cuerpo estriado.

_k_) Adopción de un nuevo criterio para la determinación de las esferas sensoriales de la corteza: la característica de éstas no sería, como se ha considerado hasta aquí, la presencia de fibras de proyección, sino la existencia de plexos constituídos por fibras exógenas, llegadas del cuerpo estriado y continuadas con las vías sensoriales de segundo orden.

_l_) Se hace una crítica de la conocida clasificación de las circunvoluciones en _centros de asociación y de proyección_, y se defiende también para los pequeños mamíferos la existencia de regiones de _asociación ó conmemorativas_.

De este trabajo existe una traducción alemana del Dr. J. Bresler.

En otra comunicación, aparecida en Marzo de 1900[179], prosigo mis exploraciones sobre la _corteza motriz_ del hombre y mamíferos superiores, y añado algunos datos relativos á las _fibras callosas_, de _asociación_ y _proyección_, etc.

[179] _Cajal_: Estudios sobre la corteza cerebral humana. II. Corteza motriz. _Revista trimestral micrográfica_, tomo V, Marzo de 1900.

Después abordé la _corteza acústica_ y las circunvoluciones de la _ínsula de Reil_[180].

[180] Estructura de la corteza acústica, etc. _Revista trimestral micrográfica_, tomo V, núm. 2.º y 3.º, Septiembre de 1900.

[Ilustración: Fig. 79.--Células estrelladas gigantes con axon serpenteante dirigido á la substancia blanca, situadas exclusivamente en el centro acústico del cerebro.-- _a_, axon.]

Como rasgos peculiares de la _corteza acústica_ señalamos aparte la existencia de pormenores estructurales imposibles de resumir: _a_, la presencia constante de ciertas células gigantes estrelladas de axon largo (fig. 79); y _b_, la forma específica de las pirámides (fusiformes, bipenachadas, etc.) (fig. 80).

[Ilustración: Fig. 80.--Tipos de células piramidales características de la ínsula de Reil, territorio que pasa por acústico.]

Séame permitido completar esta serie sistemática de trabajos mencionando todavía, no obstante haber sido publicadas en 1900 y 1901[181], dos extensas monografías concernientes á la _corteza olfativa_ del hombre y mamíferos. Citemos los hechos esenciales en ellas contenidos:

[181] _Cajal_: Estructura de la corteza olfativa del hombre y de los mamíferos superiores. _Revista trimestral micrográfica_, núm. 4, Diciembre de 1900. Á esta monografía siguió, en 1901, otra complementaria, aparecida en mi nueva revista _Trabajos del Laboratorio de Investigaciones biológicas_, tomo I.

1.º Confirmación y ampliación de algunos hallazgos hechos antes en la corteza olfativa frontal (región subyacente á la _raíz externa_ del nervio olfatorio), singularmente en lo tocante á la manera de terminar las fibras olfativas de segundo orden dentro de la _zona molecular_ del cerebro. En la figura 83, A, que reproduce un corte de la _raíz olfativa externa_ del gato y de la substancia gris subyacente, aparece este interesante plexo terminal, en contacto con el penacho periférico de las células piramidales (fig. 83, D).

[Ilustración: Fig. 81.--Elegantes células piramidales características de la corteza olfativa del hombre, residentes en el lóbulo piriforme y en la circunvolución del hipocampo.]