Part 7

[12] _Zu S. 11._ Das Auftreten von violetter Punktierung der Samenschale bei Bastardierung von Pisum arvense ohne Punktierung der braunen Samenschale mit P. sativum erfolgt, wie _E. v. Tschermak_ weiterhin feststellte, als dominierendes Novum, d. h. an allen Gliedern der 1. Generation und in der 2. Generation im Verhältnis von 9 : 3 (nicht punktiert braun) : 4 (nicht punktiert farblos). Eine interessante Bedingung der Auslösung ist es, dass dieselbe nur erfolgt, wenn die benützte Form von Pisum sativum der Violettfärbung des Nabels entbehrt. Nach der Faktorentheorie ist das gesetzmässige Auftreten von Bastardierungsneuheiten, eben so wohl auch ein reguläres Auftreten von »Verstärkung« elterlicher Merkmale zurückzuführen auf eine im Anschlusse an die Bastardierung erfolgende Neugruppierung von Faktoren. Speciell ist das Auftreten in dominierender Stellung (9 : 3 : 3 : 1 bzw. 9 : 3 : 4) zu beziehen auf die als »neu« erscheinende Kombination des Vorhandenseins, bzw. Zusammenwirkens von zwei bisher getrennten Faktoren (_AB_ aus den Eltern _Ab_ und _aB_), das Auftreten als »mitrezessiv« (9 : 3 : 3 : $1$ bzw. 12 : 3 : $1$) auf die neue Kombination des Fehlens der zwei Faktoren (_ab_ aus den Eltern _Ab_ und _aB_). Hingegen lässt das Auftreten als »mitdominierendes« (9 : 3 : $3$ : 1 bzw. 9 : $3$ : 4) oder als »rezessives Novum« (9 : 3 : $3$ : 1 bzw. 12 : $3$ : 1) auf eine als »neu« erscheinende Isolierung je eines von zwei bisher vereinten Faktoren (_Ab_ oder _aB_ aus den Eltern _AB_ und _ab_) schliessen.

[13] _Zu S. 11._ Die direkten Deszendenten aus Selbstbefruchtung der Hybriden nennt _Mendel_ die erste Generation der Hybriden; deutlicher wäre Tochtergeneration der Hybriden oder »zweite Generation der Mischlinge« (vgl. Anm. 8 zu S. 9).

[14] _Zu S. 12._ _v. Tschermak_ erhielt in analogen Versuchen durchschnittlich 25% rein gelbsamige Hülsen und bestätigte _Mendel's_ Angabe, dass keineswegs in der einzelnen Hülse oder an der einzelnen Pflanze, sondern nur als Durchschnitt aus einer grösseren Anzahl von Individuen das Verhältnis 3 : 1 festzustellen ist.

[15] _Zu S. 13._ Immerhin kommen vereinzelt auch zweifellose Fälle von Merkmalmischung, d. h. Uebergangsformen zwischen gelber und grüner Farbe, runder und runzeliger Form vor, die sich in weiteren Generationen wie dominantmerkmalige Mischlinge verhalten.

[16] _Zu S. 17._ Angesichts der Unwahrscheinlichkeit, dass im konkreten Falle zwei wirklich nur in =einem einzigen= Merkmale verschiedene Formen gegeben sind, erscheint es zweckmässig, _Mendel's_ Bezeichnung »nur in =einem wesentlichen= Merkmale verschieden« zu deuten als »nur in einem als =wesentlich= betrachteten, d. h. zunächst unter Abstraktion von anderen Unterscheidungsmerkmalen =allein= ins Auge gefassten Merkmale verschieden«.

[17] _Zu S. 22._ Vgl. Anmerkung 9 und 15.

[18] _Zu S. 23._ Statt »Keimzellen« oder »Keimbläschen« wäre nach der heutigen Bezeichnungsweise »Eizellen« zu setzen und bei Verallgemeinerung auf Pflanzen mit echtem Endosperm dessen Herkunft aus dem gesondert befruchteten Embryosack zu berücksichtigen. Vgl. Anmerkung 5. -- _Mendel_ macht dabei die Annahme einer völligen Reinheit der Befruchtungszellen oder Gameten d. h. einer alternativen Aufteilung der konkurrierenden Anlagen (_A_-_a_, _B_-_b_, _C_-_c_) an die in gleicher Zahl gebildeten Geschlechtszellen. Demgegenüber würde und wird die Möglichkeit einer allgemeinen oder fallweisen »Unreinheit« der Gameten durch spurweise oder latente Beimengung der konkurrierenden Anlagen von einer ganzen Anzahl von Forschern erörtert. Allerdings ist nicht zu verkennen, dass zahlreiche Argumente zu Gunsten der letzteren Auffassung durch die Faktorentheorie hinfällig oder wenigstens fraglich geworden sind. Immerhin ist die Frage als nicht absolut entschieden zu bezeichnen; es erschiene jedenfalls nicht zweckmässig, die These der Gametenreinheit als Fundament des Mendelismus zu betrachten.

[19] _Zu S. 25._ (Zur 2. Formelgruppe.) Die Keimzellen bzw. Eizellen und die Pollenzellen werden nach der modernen Nomenklatur als »Gameten«, ihre Verschmelzungsprodukte als »Zygoten« bezeichnet, und zwar die Produkte gleichveranlagter Gameten als »Homozygoten«, jene verschiedenveranlagter als »Heterozygoten« (_W. Bateson_). Die daraus sich entwickelnden Individuen werden als innerlich homogen oder homozygotisch bezeichnet, somit als durchwegs gleichartige Geschlechtszellen produzierend, bzw. als innerlich inhomogen oder heterozygotisch, somit Geschlechtszellen verschiedener Art liefernd. Je nach der ungleichen Veranlagungsweise in einer oder in mehreren Anlagen unterscheidet man einfach heterozygotisch, zweifach heterozygotisch, dreifach heterozygotisch usw. Im allgemeinen verrät sich der heterozygotische Zustand durch sinnfällige Spaltung in der Deszendenz d. h. durch Hervorbringung einer verschiedengestaltigen Nachkommenschaft. -- Die von _Mendel_ gewählte mathematische Bezeichnung wird seitens der Faktorentheorie in dem modifizierten Sinne verwendet, dass -- da ausschliesslich Besitz und Mangel eines Faktors, nicht zwei verschiedene positive Anlagen einander gegenübergestellt werden (Presence -- Absence Hypothese) -- mit grossen Buchstaben (_A_, _B_, _C_) der Besitz, mit kleinen (_a_, _b_, _c_) der Mangel bezeichnet wird. Demnach würde für das Beispiel _Mendel's_ (rund--kantig, gelb--grün) die moderne Formulierung lauten:

Form I (Samenpflanze): Form II (Pollenpflanze):

_A_ (Faktor für rund bzw. _a_ (betr. Faktor fehlend). Stärkebildung vorhanden, »epistatisch«).

_B_ (Faktor für kantig bzw. sog. _B_ (betr. Faktor vorhanden). Zuckerbildung vorhanden, jedoch in verdrängtem »hypostatischen« Zustand).

_C_ (Faktor für Gelb vorhanden, _c_ (betr. Faktor fehlend). »epistatisch«).

_D_ (Faktor für Grün vorhanden, _D_ (betr. Faktor vorhanden). jedoch in verdrängtem »hypostatischen« Zustand).

Heterozygoten:

_ABCDaBcD_, die Hybriden = I. Mischlingsgeneration liefernd.

Von dieser produzierte Gameten (32):

_ABCD_, _ABcD_, _aBCD_, _aBcD_ -- je 4 [fem.] und je 4 [masc.].

Davon gebildete Zygoten (16), die II. Mischlingsgeneration liefernd:

_ABCDABCD_ | _aBCDaBCD_ | _ABcDABcD_ | _aBcDaBcD_ homozygotisch | homozygotisch | homozygotisch | homozygotisch | | | 2 _ABCDABcD_ | 2 _aBCDaBcD_ | 2 _ABcDaBcD_ | einf. het. zyg. | einfach | einfach | | heterozygotisch | heterozygotisch | 2 _ABCDaBCD_ | | | einf. het. zyg. | | | | | | 4 _ABCDaBcD_ | | | zweif. het. zyg. | | | | | | Aussehen: | | | gelb rund | gelb kantig | grün rund | grün kantig 9 | 3 | 3 | 1

[20] _Zu S. 30._ Vgl. Anmerkung 10.

[21] _Zu S. 33._ Vgl. Anmerkung 9.

[22] _Zu S. 33._ Vgl. Anmerkung 9.

[23] _Zu S. 35._ Damit erscheint im Prinzipe die Zurückführung der sog. weiteren Spaltungsverhältnisse 15 : 1, 63 : 1, 255 : 1 auf eine Verschiedenheit in 2, 3, 4 Elementen oder Faktoren ausgesprochen, auf eine dihybride, trihybride, bzw. polyhybride Bastardierung -- im Gegensatze zu der durch die Spaltungsverhältnisse 3 : 1 oder 1 : 2 : 1 charakterisierten einfaktorigen oder monohybriden Bastardierung (nach _Nilsson-Ehle_). Neben der Möglichkeit, dass von den im Text genannten Verbindungen »jede eine andere Farbe darstellt«, besteht die andere, dass die einzelnen Faktoren von wesentlich =gleich=artiger Wirkung sind, beispielsweise gleichartige Färbung von abgestufter Sättigung bewirken. Die faktorenführenden Individuen stellen dann eine Stufenreihe dar. Eine solche kann allerdings auch bei einfaktorigem Unterschied, also bei monohybrider Bastardierung mit dem charakteristischen Spaltungsverhältnis 3 : 1 vorkommen (von _Nilsson-Ehle_ auf eine Nebenwirkung anderer Faktoren bezogen).

[24] _Zu S. 38._ Vgl. Anmerkung 3 und die Abhandlung II.

[25] _Zu S. 40._ Hier sei daran erinnert, dass zuerst _A. v. Kerner_ die Theorie einer Vervielfältigung der Arten durch Erzeugung samenbeständiger Bastarde von unverminderter Fruchtbarkeit aufgestellt hat. Vgl. Pflanzenleben. Die Bedeutung der Bastardierung verschiedener Arten als einer der Faktoren für die Neubildung konstanter Formen erhellt aus den Arbeiten von _Focke_ über Rubus (1877), _Rosen_ über Erophila (1889), _Malinvaud_ über Mentha (1898), _v. Wettstein_ bezüglich einzelner Fälle bei Euphrasia, Gentiana und Sempervivum (1896, 1897, 1901) und von _Solms-Laubach_ über Tulpen (1899).

[26] _Zu S. 50._ An der Bastardnatur der von _Mendel_ beobachteten, leider nicht detailliert beschriebenen Formen ist[H] -- trotz der Feststellung des Vorkommens von ungeschlechtlicher Fortpflanzung bei Hieracium durch _C. Ostenfeld_ und _C. Raunkiaer_ -- durchaus nicht zu zweifeln. Als Charakteristica seien nach _Mendel_ hervorgehoben: in erster Linie Mehrgestaltigkeit (Pleiotypie) der ersten Generation -- mit Ausnahme von 2 einförmigen Hieraciumbastarden --, teils Mittelstellung, teils Reinausprägung der konkurrierenden Elternmerkmale, jedoch selbständige Neukombinierung von Merkmalen. Nach der Faktorentheorie lässt echte Mehrgestaltigkeit, d. h. Bestehen der I. Generation aus differenten Typen mit charakteristischverschiedener Deszendenz auf einen heterozygotischen Charakter, bzw. auf Bastardierungsherkunft der einen oder gar beider Elternformen schliessen. Für Hieracium erscheint diese Deutung gestützt durch die sichtliche Neigung zur Bastardierung schon in der freien Natur. (Vgl. _H. Zahn_, Allg. bot. Zeitschr. v. A. Kneucker, Nov. 1904.) Daneben ist allerdings nach _Correns_, wenigstens für gewisse Fälle, an die Möglichkeit zu denken, dass _Mendel_ zwar äusserlich gleich erscheinende, jedoch innerlich oder kryptomer, bzw. in ihrem Faktorengehalte verschiedene Individuen, wie sie bei der normalen Aufspaltung in zahlreichen Fällen mehrfaktoriger Bastardierung bereits festgestellt sind, zur Pollengewinnung benützte. -- In zweiter Linie erscheinen _Mendel's_ Hieraciumbastarde charakterisiert durch Konstantbleiben der einzelnen Typen, also durch anscheinendes Fehlen von Spaltung. Dieses auffällige Verhalten könnte allerdings, z. T. wenigstens, durch ungeschlechtliche, bzw. apogame Fortpflanzung der einzelnen Typen der echten Bastarde erster Generation vorgetäuscht worden sein.

[H] Von _Mendel_ selbst sind 6 veröffentlicht, von _A. Peter_ (Ueber spontane und künstliche Gartenbastarde der Piloselloiden etc. der Gattung Hieracium Sect. Piloseloides. Englers botan. Jahrb. Bd. V. J. 2, 3, 5 und Bd. VI. J. 2. 1884 -- Vgl. auch _C. v. Nägeli_ und _A. Peter_, die Hieracien Mitteleuropas, Monographische Bearbeitung. 1885) weitere 4, von _Mendel_ wirklich dargestellt 21, und zwar zum Theil in sehr zahlreichen Exemplaren, vgl. _C. Correns_ a. a. O. S. 248-252.

[27] _Zu S. 51._ _A. v. Kerner_ hat -- was wohl zu weit geht -- eine besondere Beschränkung der Fruchtbarkeit für Bastarde überhaupt bestritten. Immerhin bleibt die Möglichkeit einer Steigerung der in gewissen Fällen zweifellos zu Anfang verminderten Fruchtbarkeit in späteren Generationen bestehen, worauf die obige Beobachtung _Mendel's_ hinweist. Analoges haben _v. Wettstein_ an einem Bastard von Sempervivum alpinum × arachnoideum und _v. Tschermak_ am Bastarde Phaseolus vulgaris × multiflorus beobachtet.

[28] _Zu S. 52._ Leider ist diese Absicht nicht zur Ausführung gekommen.

* * * * *

Druck Breitkopf & Härtel, Leipzig.

* * * * *

Anmerkungen zur Transkription:

Die Originalschreibweise und kleinere Inkonsistenzen in der Schreibweise und Formatierung wurden prinzipiell beibehalten.

Die Originalseitenzahlen wurden in der Textversion weggelassen und in der HTML Version belassen.

Auf Seite 63 und 66 wurde das Symbol für "weiblich" ersetzt durch [fem.] und auf Seite 66 das Symbol für "männlich" durch [masc.]

Gesperrter Text wurde mit Gleichheitszeichen (=Text=), kursiver Text mit Unterstrichen (_Text_) und fett gedruckter Text mit Dollarzeichen ($Text$) markiert.

Das Zeichen ^ wurde benutzt um hochgestellte Zeichen zu markieren.

Die nachfolgende Tabelle enthält eine Auflistung aller gegenüber dem Originaltext vorgenommenen Korrekturen.

S. III: Abhandlungen. I. Bluten -> Blüthen S. 3: endgültige Endscheidung -> Entscheidung S. 4: Vorgelegt in den -> (Vorgelegt in den S. 5: als nothwendig, daß -> dass S. 7: saccharatum). -> saccharatum); S. 10: Verbindung mit violettrother -> violett-rother S. 13: brachten 705 violettrothe -> violett-rothe S. 31: an der Befruchtung Theil -> theil S. 51: Die aus Selbstbefruchtung -> 3. Die aus Selbstbefruchtung S. 62: erfolgt in den Blüten -> Blüthen S. 63: in einzelnen Blüten -> Blüthen S. 66: epistatisch«.) -> epistatisch«). S. 66: epistastisch -> epistatisch S. 66: Möglichkeit, dass von dem -> den

End of Project Gutenberg's Versuche über Pflanzenhybriden, by Gregor Mendel