Part 3

Die Entwicklungsreihe umfasst 27 Glieder, davon sind 8 in allen Merkmalen constant, und jede kommt durchschnittlich 10 Mal vor; 12 sind in zwei Merkmalen constant, in dem dritten hybrid, jede erscheint im Durchschnitte 19 Mal; 6 sind in einem Merkmale constant, in den beiden anderen hybrid, jede davon tritt durchschnittlich 43 Mal auf; eine Form kommt 78 Mal vor und ist in sämmtlichen Merkmalen hybrid. Die Verhältnisse 10 : 19 : 43 : 78 kommen den Verhältnissen 10 : 20 : 40 : 80 oder 1 : 2 : 4 : 8 so nahe, dass letztere ohne Zweifel die richtigen Werthe darstellen.

Die Entwicklung der Hybriden, wenn ihre Stammarten in drei Merkmalen verschieden sind, erfolgt daher nach dem Ausdrucke:

_ABC_ + _ABc_ + _AbC_ + _Abc_ + _aBC_ + _aBc_ + _abC_ + _abc_ + 2_ABCc_ + 2_AbCc_ + 2_aBCc_ + 2_abCc_ + 2_ABbC_ + 2_ABbc_ + 2_aBbC_ + 2_aBbc_ + 2_AaBC_ + 2_AaBc_ + 2_AabC_ + 2_Aabc_ + 4_ABbCc_ + 4_aBbCc_ + 4_AaBCc_ + 4_AabCc_ + 4_AaBbC_ + 4_AaBbc_ + 8_AaBbCc_.

Auch hier liegt eine Combinationsreihe vor, in welcher die Entwicklungsreihe für die Merkmale _A_ und _a_, _B_ und _b_, _C_ und _c_ mit einander verbunden sind. Die Ausdrücke:

_A_ + 2_Aa_ + _a_ _B_ + 2_Bb_ + _b_ _C_ + 2_Cc_ + _c_

geben sämmtliche Glieder der Reihe. Die constanten Verbindungen, welche in derselben vorkommen, entsprechen allen Combinationen, welche zwischen den Merkmalen _A_, _B_, _C_, _a_, _b_, _c_ möglich sind; zwei davon, _ABC_ und _abc_ gleichen den beiden Stammpflanzen.

Ausserdem wurden noch mehrere Experimente mit einer geringeren Anzahl Versuchspflanzen durchgeführt, bei welchen die übrigen Merkmale zu zwei und drei hybrid verbunden waren; alle lieferten annähernd gleiche Resultate. Es unterliegt daher keinem Zweifel, dass für sämmtliche in die Versuche aufgenommenen Merkmale der Satz Gültigkeit habe: =die Nachkommen der Hybriden, in welchen mehrere wesentlich verschiedene Merkmale vereinigt sind, stellen die Glieder einer Combinationsreihe vor, in welchen die Entwicklungsreihen für je zwei differirende Merkmale verbunden sind. Damit ist zugleich erwiesen, dass das Verhalten je zweier differirender Merkmale in hybrider Verbindung unabhängig ist von den anderweitigen Unterschieden an den beiden Stammpflanzen=.

Bezeichnet _n_ die Anzahl der charakteristischen Unterschiede an den beiden Stammpflanzen, so giebt 3^_n_ die Gliederzahl der Combinationsreihe, 4^_n_ die Anzahl der Individuen, welche in die Reihe gehören, und 2^_n_ die Zahl der Verbindungen, welche constant bleiben. So enthält z. B. die Reihe, wenn die Stammarten in 4 Merkmalen verschieden sind, 3^4 = 81 Glieder, 4^4 = 256 Individuen und 2^4 = 16 constante Formen; oder was dasselbe ist, unter je 256 Nachkommen der Hybriden giebt es 81 verschiedene Verbindungen, von denen 16 constant sind.

Alle constanten Verbindungen, welche bei Pisum durch Combinirung der angeführten 7 charakteristischen Merkmale möglich sind, wurden durch wiederholte Kreuzung auch wirklich erhalten. Ihre Zahl ist durch 2^7 = 128 gegeben. Damit ist zugleich der faktische Beweis geliefert, =dass constante Merkmale, welche an verschiedenen Formen einer Pflanzensippe vorkommen, auf dem Wege der wiederholten künstlichen Befruchtung in alle Verbindungen treten können, welche nach den Regeln der Combination möglich sind=.

Ueber die Blüthezeit der Hybriden sind die Versuche noch nicht abgeschlossen. Soviel kann indessen schon angegeben werden, dass dieselbe fast genau in der Mitte[17] zwischen jener der Samen- und Pollenpflanze steht, und die Entwicklung der Hybriden bezüglich dieses Merkmales wahrscheinlich in der nämlichen Weise erfolgt, wie es für die übrigen Merkmale der Fall ist. Die Formen, welche für Versuche dieser Art gewählt werden, müssen in der mittleren Blüthezeit wenigstens um 20 Tage verschieden sein; ferner ist nothwendig, dass die Samen beim Anbaue alle gleich tief in die Erde versenkt werden, um ein gleichzeitiges Keimen zu erzielen, dass ferner während der ganzen Blüthezeit grössere Schwankungen in der Temperatur und die dadurch bewirkte theilweise Beschleunigung oder Verzögerung des Aufblühens in Rechnung gezogen werden. Man sieht, dass dieser Versuch mancherlei Schwierigkeiten zu überwinden hat und grosse Aufmerksamkeit erfordert.

Versuchen wir die gewonnenen Resultate kurz zusammenzufassen, so finden wir, dass jene differirenden Merkmale, welche an den Versuchspflanzen eine leichte und sichere Unterscheidung zulassen, in hybrider Vereinigung ein =völlig übereinstimmendes Verhalten beobachten=. Die Nachkommen der Hybriden je zweier differirender Merkmale sind zur Hälfte wieder Hybriden, während die andere Hälfte zu gleichen Theilen mit dem Charakter der Samen-und Pollenpflanze constant wird. Sind mehrere differirende Merkmale durch Befruchtung in einer Hybride vereinigt, so bilden die Nachkommen derselben die Glieder einer Combinationsreihe, in welcher die Entwicklungsreihen für je zwei differirende Merkmale vereinigt sind.

Die vollkommene Uebereinstimmung, welche sämmtliche, dem Versuche unterzogenen Charaktere zeigen, erlaubt wohl und rechtfertigt die Annahme, dass auch ein gleiches Verhalten den übrigen Merkmalen zukomme, welche weniger scharf an den Pflanzen hervortreten und deshalb in die Einzelversuche nicht aufgenommen werden konnten. Ein Experiment über Blüthenstiele von verschiedener Länge gab im Ganzen ein ziemlich befriedigendes Resultat, obgleich die Unterscheidung und Einreihung der Formen nicht mit jener Sicherheit erfolgen konnte, welche für correcte Versuche unerlässlich ist.

Die Befruchtungszellen der Hybriden.

Die Resultate, zu welchen die vorausgeschickten Versuche führten, veranlassten weitere Experimente, deren Erfolg geeignet erscheint, Aufschlüsse über die Beschaffenheit der Keim- und Pollenzellen der Hybriden zu geben.[18] Einen wichtigen Anhaltspunkt bietet bei Pisum der Umstand, dass unter den Nachkommen der Hybriden constante Formen auftreten, und zwar in allen Combinirungen der verbundenen Merkmale. Soweit die Erfahrung reicht, finden wir es überall bestätigt, dass constante Nachkommen nur dann gebildet werden können, wenn die Keimzellen und der befruchtende Pollen gleichartig, somit beide mit der Anlage ausgerüstet sind, völlig gleiche Individuen zu beleben, wie das bei der normalen Befruchtung der reinen Arten der Fall ist. Wir müssen es daher als nothwendig erachten, dass auch bei Erzeugung der constanten Formen an der Hybridpflanze vollkommen gleiche Factoren zusammenwirken. Da die verschiedenen constanten Formen an =einer= Pflanze, ja in =einer= Blüthe derselben erzeugt werden, erscheint die Annahme folgerichtig, dass in den Fruchtknoten der Hybriden so vielerlei Keimzellen (Keimbläschen) und in den Antheren so vielerlei Pollenzellen gebildet werden, als =constante= Combinationsformen möglich sind, und dass diese Keim- und Pollenzellen ihrer inneren Beschaffenheit nach den einzelnen Formen entsprechen.

In der That lässt sich auf theoretischem Wege zeigen, dass diese Annahme vollständig ausreichen würde, um die Entwicklung der Hybriden in den einzelnen Generationen zu erklären, wenn man zugleich voraussetzen dürfte, dass die verschiedenen Arten von Keim- und Pollenzellen an der Hybride durchschnittlich in gleicher Anzahl gebildet werden.

Um diese Voraussetzungen auf experimentellem Wege einer Prüfung zu unterziehen, wurden folgende Versuche ausgewählt: Zwei Formen, welche in der Gestalt der Samen und in der Färbung des Albumens constant verschieden waren, wurden durch Befruchtung verbunden.

Werden die differirenden Merkmale wieder mit _A_, _B_, _a_, _b_ bezeichnet, so war:

_AB_ Samenpflanze, _ab_ Pollenpflanze, _A_ Gestalt rund, _a_ Gestalt kantig, _B_ Albumen gelb, _b_ Albumen grün.

Die künstlich befruchteten Samen wurden sammt mehreren Samen der beiden Stammpflanzen angebaut, und davon die kräftigsten Exemplare für die wechselseitige Kreuzung bestimmt. Befruchtet wurde:

1. die Hybride mit dem Pollen von _AB_ 2. die Hybride » » » » _ab_ 3. _AB_ » » » » der Hybride 4. _ab_ » » » » der Hybride

Für jeden von diesen 4 Versuchen wurden an 3 Pflanzen sämmtliche Blüthen befruchtet. War die obige Annahme richtig, so mussten sich an den Hybriden Keim- und Pollenzellen von den Formen _AB_, _Ab_, _aB_, _ab_ entwickeln und es wurden verbunden:

1. die Keimzellen _AB_, _Ab_, _aB_, _ab_ mit den Pollenzellen _AB_ 2. » » _AB_, _Ab_, _aB_, _ab_ » » » _ab_ 3. » » _AB_ » » »_AB_, _Ab_, _aB_, _ab_ 4. » » _ab_ » » »_AB_, _Ab_, _aB_, _ab_

Aus jedem von diesen Versuchen konnten dann nur folgende Formen hervorgehen:[19]

1. _AB_, _ABb_, _AaB_, _AaBb_ 2. _AaBb_, _Aab_, _aBb_, _ab_ 3. _AB_, _ABb_, _AaB_, _AaBb_ 4. _AaBb_, _Aab_, _aBb_, _ab_.

Wurden ferner die einzelnen Formen der Keim- und Pollenzellen von der Hybride durchschnittlich in gleicher Anzahl gebildet, so mussten bei jedem Versuche die angeführten vier Verbindungen in numerischer Beziehung gleich stehen. Eine vollkommene Uebereinstimmung der Zahlenverhältnisse war indessen nicht zu erwarten, da bei jeder Befruchtung, auch bei der normalen, einzelne Keimzellen unentwickelt bleiben oder später verkümmern, und selbst manche von den gut ausgebildeten Samen nach dem Anbaue nicht zum Keimen gelangen. Auch beschränkt sich die gemachte Voraussetzung darauf, dass bei der Bildung der verschiedenartigen Keim- und Pollenzellen die gleiche Anzahl angestrebt werde, ohne dass diese an jeder einzelnen Hybride mit mathematischer Genauigkeit erreicht werden müsste.

Der =erste= und =zweite= Versuch hatten vorzugsweise den Zweck, die Beschaffenheit der hybriden Keimzellen zu prüfen, sowie der =dritte= und =vierte= Versuch über die Pollenzellen zu entscheiden hatte. Wie aus der obigen Zusammenstellung hervorgeht, mussten der erste und dritte Versuch, ebenso der zweite und vierte ganz gleiche Verbindungen liefern, auch sollte der Erfolg schon im zweiten Jahre an der Gestalt und Färbung der künstlich befruchteten Samen theilweise ersichtlich sein. Bei dem ersten und dritten Versuche kommen die dominirenden Merkmale der Gestalt und Farbe _A_ und _B_ in jeder Verbindung vor, und zwar zum Theile constant, zum Theile in hybrider Vereinigung mit den recessiven Charakteren _a_ und _b_, weshalb sie sämmtlichen Samen ihre Eigenthümlichkeit aufprägen müssen. Alle Samen sollten daher, wenn die Voraussetzung eine richtige war, rund und gelb erscheinen. Bei dem zweiten und dritten Versuche hingegen ist eine Verbindung hybrid in Gestalt und Farbe, daher sind die Samen rund und gelb; eine andere ist hybrid in der Gestalt und constant in dem recessiven Merkmale der Farbe, daher die Samen rund und grün; die dritte ist constant in dem recessiven Merkmale der Gestalt und hybrid in der Farbe, daher die Samen kantig und gelb; die vierte ist constant in beiden recessiven Merkmalen, daher die Samen kantig und grün. Bei diesen beiden Versuchen waren daher viererlei Samen zu erwarten, nämlich runde gelbe, runde grüne, kantige gelbe, kantige grüne.

Die Ernte entsprach den gestellten Anforderungen vollkommen.

Es wurden erhalten bei dem

1. Versuche 98 ausschliesslich runde gelbe Samen; 3. » 94 » » » » 2. » 31 runde gelbe, 26 runde grüne, 27 kantige gelbe, 26 kantige grüne Samen; 4. » 24 runde gelbe, 25 runde grüne, 22 kantige gelbe, 27 kantige grüne Samen.

An einem günstigen Erfolge war nun kaum mehr zu zweifeln, die nächste Generation musste die endgültige Entscheidung bringen. Von den angebauten Samen kamen im folgenden Jahre bei dem ersten Versuche 90, bei dem dritten 87 Pflanzen zur Fruchtbildung; von diesen brachten bei dem

Versuche 1. 3. 20 25 runde gelbe Samen _AB_ 23 19 runde gelbe und grüne Samen _ABb_ 25 22 runde und kantige gelbe Samen _AaB_ 22 21 runde und kantige, gelbe und grüne Samen _AaBb_

Bei dem zweiten und vierten Versuche gaben die runden und gelben Samen Pflanzen mit runden und kantigen, gelben und grünen Samen _AaBb_

von den runden grünen Samen wurden Pflanzen erhalten mit runden und kantigen grünen Samen _Aab_

die kantigen gelben Samen gaben Pflanzen mit kantigen gelben und grünen Samen _aBb_

aus den kantigen grünen Samen wurden Pflanzen gezogen, die wieder nur kantige grüne Samen brachten _ab_

Obwohl auch bei diesen beiden Versuchen einige Samen nicht keimten, konnte dadurch in den schon im vorhergehenden Jahre gefundenen Zahlen nichts geändert werden, da jede Samenart Pflanzen gab, die in Bezug auf die Samen unter sich gleich und von den anderen verschieden waren. Es brachten daher:

2. Versuch 4. Versuch 31 24 Pflanzen Samen von der Form _AaBb_ 26 25 » » » » » _Aab_ 27 22 » » » » » _aBb_ 26 27 » » » » » _ab_

Bei allen Versuchen erschienen daher sämmtliche Formen, welche die gemachte Voraussetzung verlangte, und zwar in nahezu gleicher Anzahl.

Bei einer weiteren Probe wurden die Merkmale der =Blüthenfarbe= und =Axenlänge= in die Versuche aufgenommen und die Auswahl so getroffen, dass im dritten Versuchsjahre jedes Merkmal an der =Hälfte= sämmtlicher Pflanzen hervortreten musste, falls die obige Annahme ihre Richtigkeit hatte. _A_, _B_, _a_, _b_ dienen wieder zur Bezeichnung der verschiedenen Merkmale.

_A_ Blüthen violett-roth, _a_ Blüthen weiss, _B_ Axe lang, _b_ Axe kurz.

Die Form _Ab_ wurde befruchtet mit _ab_, woraus die Hybride _Aab_ hervorging. Ferner wurde befruchtet _aB_ gleichfalls mit _ab_, daraus die Hybride _aBb_. Im zweiten Jahre wurde für die weitere Befruchtung die Hybride _Aab_ als Samenpflanze, die andere _aBb_ als Pollenpflanze verwendet.

Samenpflanze _Aab_, Pollenpflanze _aBb_, mögliche Keimzellen _Ab_, _ab_, Pollenzellen _aB_, _ab_.

Aus der Befruchtung zwischen den möglichen Keim- und Pollenzellen mussten vier Verbindungen hervorgehen, nämlich:

_AaBb_ + _aBb_ + _Aab_ + _ab_.

Daraus wird ersichtlich, dass nach obiger Voraussetzung im dritten Versuchsjahre von sämmtlichen Pflanzen

die Hälfte violett-rothe Blüthen haben sollte (_Aa_) Glieder : 1,3 » weisse Blüthe (_a_) » : 2,4 » eine lange Axe (_Bb_) » : 1,2 » eine kurze Axe (_b_) » : 3,4.

Aus 45 Befruchtungen des zweiten Jahres wurden 187 Samen erhalten, wovon im dritten Jahre 166 Pflanzen zur Blüthe gelangten. Darunter erschienen die einzelnen Glieder in folgender Anzahl:

Glied: Blüthenfarbe: Axe: 1 violett-roth lang 47 Mal 2 weiss lang 40 » 3 violett-roth kurz 38 » 4 weiss kurz 41 »

Es kam daher

die violett-rothe Blüthenfarbe (_Aa_) an 85 Pflanzen vor » weisse » (_a_) » 81 » » » lange Axe (_Bb_) » 87 » » » kurze » (_b_) » 79 » »

Die aufgestellte Ansicht findet auch in diesem Versuche eine ausreichende Bestätigung.

Für die Merkmale der =Hülsenform, Hülsenfarbe und Blüthenstellung= wurden ebenfalls Versuche im Kleinen angestellt und ganz gleich stimmende Resultate erhalten. Alle Verbindungen, welche durch die Vereinigung der verschiedenen Merkmale möglich wurden, erschienen pünktlich und in nahezu gleicher Anzahl.

Es ist daher auf experimentellem Wege die Annahme gerechtfertigt, =dass die Erbsenhybriden Keim- und Pollenzellen bilden, welche ihrer Beschaffenheit nach in gleicher Anzahl allen constanten Formen entsprechen, welche aus der Combinirung der durch Befruchtung vereinigten Merkmale hervorgehen=.

Die Verschiedenheit der Formen unter den Nachkommen der Hybriden, sowie die Zahlenverhältnisse, in welchen dieselben beobachtet werden, finden in dem eben erwiesenen Satze eine hinreichende Erklärung. Den einfachsten Fall bietet die Entwicklungsreihe für =je zwei differirende Merkmale=. Diese Reihe wird bekanntlich durch den Ausdruck: _A_ + 2_Aa_ + _a_ bezeichnet, wobei _A_ und _a_ die Formen mit den constant differirenden Merkmalen und _Aa_ die Hybridgestalt beider bedeuten. Sie enthält unter drei verschiedenen Gliedern vier Individuen. Bei der Bildung derselben werden Pollen- und Keimzellen von der Form _A_ und _a_ durchschnittlich zu gleichen Theilen in die Befruchtung treten, daher jede Form zweimal, da vier Individuen gebildet werden. Es nehmen demnach an der Befruchtung theil:

die Pollenzellen _A_ + _A_ + _a_ + _a_ die Keimzellen _A_ + _A_ + _a_ + _a_

Es bleibt ganz dem Zufalle überlassen, welche von den beiden Pollenarten sich mit jeder einzelnen Keimzelle verbindet. Indessen wird es nach den Regeln der Wahrscheinlichkeit im Durchschnitte vieler Fälle immer geschehen, dass sich jede Pollenform _A_ und _a_ gleich oft mit jeder Keimzellform _A_ und _a_ vereinigt; es wird daher eine von den beiden Pollenzellen _A_ mit einer Keimzelle _A_, die andere mit einer Keimzelle _a_ bei der Befruchtung zusammentreffen, und ebenso eine Pollenzelle _a_ mit einer Keimzelle _A_, die andere mit _a_ verbunden werden.

Pollenzellen _A_ _A_ _a_ _a_ | \ / | | X | | / \ | Keimzellen _A_ _A_ _a_ _a_

Das Ergebniss der Befruchtung lässt sich dadurch anschaulich machen, dass die Bezeichnungen für die verbundenen Keim- und Pollenzellen in Bruchform angesetzt werden, und zwar für die Pollenzellen über, für die Keimzellen unter dem Striche. Man erhält in dem vorliegenden Falle:

_A_/_A_ + _A_/_a_ + _a_/_A_ + _a_/_a_

Bei dem ersten und vierten Gliede sind Keim- und Pollenzellen gleichartig, daher müssen die Producte ihrer Verbindung constant sein, nämlich _A_ und _a_; bei dem zweiten und dritten hingegen erfolgt abermals eine Vereinigung der beiden differirenden Stamm-Merkmale, daher auch die aus diesen Befruchtungen hervorgehenden Formen mit der Hybride, von welcher sie abstammen, ganz identisch sind. =Es findet demnach eine wiederholte Hybridisirung statt=. Daraus erklärt sich die auffallende Erscheinung, dass die Hybriden im Stande sind, nebst den beiden Stammformen auch Nachkommen zu erzeugen, die ihnen selbst gleich sind; _A_/_a_ und _a_/_A_ geben beide dieselbe Verbindung _Aa_, da es, wie schon früher angeführt wurde, für den Erfolg der Befruchtung keinen Unterschied macht, welches von den beiden Merkmalen der Pollen- oder Keimzelle angehört.[20] Es ist daher

_A_/_A_ + _A_/_a_ + _a_/_A_ + _a_/_a_ = _A_ + 2_Aa_ + _a_.

So gestaltet sich der =mittlere= Verlauf bei der Selbstbefruchtung der Hybriden, wenn in denselben zwei differirende Merkmale vereinigt sind. In einzelnen Blüthen und an einzelnen Pflanzen kann jedoch das Verhältniss, in welchem die Formen der Reihe gebildet werden, nicht unbedeutende Störungen erleiden. Abgesehen davon, dass die Anzahl, in welcher beiderlei Keimzellen im Fruchtknoten vorkommen, nur im Durchschnitte als gleich angenommen werden kann, bleibt es ganz dem Zufalle überlassen, welche von den beiden Pollenarten an jeder einzelnen Keimzelle die Befruchtung vollzieht. Deshalb müssen die Einzelwerthe nothwendig Schwankungen unterliegen, und es sind selbst extreme Fälle möglich, wie sie früher bei den Versuchen über die Gestalt der Samen und die Färbung des Albumens angeführt wurden. Die wahren Verhältnisszahlen können nur durch das Mittel gegeben werden, welches aus der Summe möglichst vieler Einzelwerthe gezogen wird; je grösser ihre Anzahl, desto genauer wird das bloss Zufällige eliminirt.

Die Entwicklungsreihe für Hybriden, in denen =zweierlei differirende Merkmale= verbunden sind, enthält unter 16 Individuen 9 verschiedene Formen, nämlich _AB_ + _Ab_ + _aB_ + _ab_ + 2_ABb_ + 2_aBb_ + 2_AaB_ + 2_Aab_ + 4_AaBb_. Zwischen den verschiedenen Merkmalen der Stammpflanzen _A_, _a_ und _B_, _b_ sind 4 constante Combinationen möglich, daher erzeugt auch die Hybride die entsprechenden 4 Formen von Keim- und Pollenzellen: _AB_, _Ab_, _aB_, _ab_ und jede davon wird im Durchschnitte 4 Mal in Befruchtung treten, da in der Reihe 16 Individuen enthalten sind. Daher nehmen an der Befruchtung theil die

Pollenzellen: _AB_ + _AB_ + _AB_ + _AB_ + _Ab_ + _Ab_ + _Ab_ + _Ab_ + _aB_ + _aB_ + _aB_ + _aB_ + _ab_ + _ab_ + _ab_ + _ab_.

Keimzellen: _AB_ + _AB_ + _AB_ + _AB_ + _Ab_ + _Ab_ + _Ab_ + _Ab_ + _aB_ + _aB_ + _aB_ + _aB_ + _ab_ + _ab_ + _ab_ + _ab_.

Im mittleren Verlaufe der Befruchtung verbindet sich jede Pollenform gleich oft mit jeder Keimzellform, daher jede von den 4 Pollenzellen _AB_ einmal mit einer von den Keimzellarten _AB_, _Ab_, _aB_, _ab_. Genau ebenso erfolgt die Vereinigung der übrigen Pollenzellen von den Formen _Ab_, _aB_, _ab_ mit allen anderen Keimzellen. Man erhält demnach:

_AB_/_AB_ + _AB_/_Ab_ + _AB_/_aB_ + _AB_/_ab_ + _Ab_/_AB_ + _Ab_/_Ab_ + _Ab_/_aB_ + _Ab_/_ab_ + _aB_/_AB_ + _aB_/_Ab_ + _aB_/_aB_ + _aB_/_ab_ + _ab_/_AB_ + _ab_/_Ab_ + _ab_/_aB_ + _ab_/_ab_,

oder

_AB_ + _ABb_ + _AaB_ + _AaBb_ + _ABb_ + _Ab_ + _AaBb_ + _Aab_ + _AaB_ + _AaBb_ + _aB_ + _aBb_ + _AaBb_ + _Aab_ + _aBb_ + _ab_ = _AB_ + _Ab_ + _aB_ + _ab_ + 2_ABb_ + 2_aBb_ + 2_AaB_ + 2_Aab_ + 4_AaBb_.

In ganz ähnlicher Weise erklärt sich die Entwicklungsreihe der Hybriden, wenn in denselben =dreierlei differirende Merkmale= verbunden sind. Die Hybride bildet acht verschiedene Formen von Keim- und Pollenzellen: _ABC_, _ABc_, _AbC_, _Abc_, _aBC_, _aBc_, _abC_, _abc_, und jede Pollenform vereinigt sich wieder durchschnittlich einmal mit jeder Keimzellform.

Das Gesetz der Combinirung der differirenden Merkmale, nach welchem die Entwicklung der Hybriden erfolgt, findet demnach seine Begründung und Erklärung in dem erwiesenen Satze, dass die Hybriden Keim- und Pollenzellen erzeugen, welche in gleicher Anzahl allen constanten Formen entsprechen, die aus der Combinirung der durch Befruchtung vereinigten Merkmale hervorgehen.

Versuche über die Hybriden anderer Pflanzenarten.

Es wird die Aufgabe weiterer Versuche sein, zu ermitteln, ob das für Pisum gefundene Entwicklungsgesetz auch bei den Hybriden anderer Pflanzen Geltung habe. Zu diesem Zwecke wurden in der letzten Zeit mehrere Versuche eingeleitet. Beendet sind zwei kleinere Experimente mit Phaseolusarten, welche hier Erwähnung finden mögen.

Ein Versuch mit Phaseolus vulgaris und Phaseolus nanus L. gab ein ganz übereinstimmendes Resultat. Ph. nanus hatte nebst der zwergartigen Axe grüne einfach gewölbte Hülsen, Ph. vulgaris hingegen eine 10-12' hohe Axe und gelb gefärbte, zur Zeit der Reife eingeschnürte Hülsen. Die Zahlenverhältnisse, in welchen die verschiedenen Formen in den einzelnen Generationen vorkamen, waren dieselben wie bei Pisum. Auch die Entwicklung der constanten Verbindungen erfolgte nach dem Gesetze der einfachen Combinirung der Merkmale, genau so, wie es bei Pisum der Fall ist. Es wurden erhalten: