Part 81

#Offizinell# ist _Citrullus Colocynthis_, die Koloquinte, eine ausdauernde Pflanze der asiatischen und afrikanischen Wüsten nördlich des Äquators; in den Achseln ihrer tief dreilappig fiederschnittigen Blätter stehen einzeln männliche Blüten mit drei Antheren, von denen zwei paarig verwachsene die doppelte Zahl von Windungen haben wie die fünfte unpaare, die weiblichen Blüten in gleicher Stellung. Die Früchte werden zu trockenen Beeren, die Pflanze liefert #Fructus Colocynthidis# (Pharm. germ., austr., helv.) (Fig. 783).

Die Zusammenfügung der folgenden Familien mit den Cucurbitaceen ist lediglich auf Grund des morphologischen Merkmals der verwachsenen Antheren möglich. Eine wirkliche Verwandtschaft erscheint, vom morphologischen Standpunkte aus, unwahrscheinlich, nachdem durch die Untersuchungen von KRATZER die sehr verschiedenartig verlaufende Samenentwicklung dargelegt ist. Immerhin soll Plasmaverwandtschaft nach dem serodiagnostischen Stammbaum vorhanden sein.

Die 2. Familie, die der +_Campanulaceae_+, enthält milchsaftführende Kräuter mit radiären Blüten und drei- oder fünfzähligen Fruchtknoten. Die Staubblätter sind der Blütenachse eingefügt und mit ihren Antheren verklebt oder verwachsen. Die Gattung _Campanula_ (Fig. 784, 785) ist bei uns vielfach vertreten und bildet mit ihren blauen Glocken einen Schmuck der sommerlichen Vegetation. _Phyteuma_ hat ährenförmige Blütenstände, deren Blüten ihre Kronblätter nur an der Basis öffnen. Erst wenn der in der Knospe entleerte Pollen von den Griffelfeghaaren[503] hinausgefegt ist, öffnen sich die Kronblätter und spreizen die Narbenschenkel auseinander. _Jasione_ hat kopfige, an Kompositen erinnernde Infloreszenzen.

Die 3. Familie der +_Lobeliaceen_+ unterscheidet sich nur durch dorsiventrale Blüten und zwei Fruchtblätter von den Campanulaceen. Das mediane Kelchblatt steht auf der Vorderseite vor einem tiefen Schlitz der Krone; durch Drehung oder Übernicken der ganzen Blüte wird die normale Stellung hergestellt (Fig. 786). _Lobelia Dortmanna_ hat als nordische Wasserpflanze Interesse, da sie völlig den Habitus einer _Litorella_ angenommen hat.

#Offizinell# ist #Herba Lobeliae# von _L. inflata_, Nordamerika (Fig. 787).

3. Familie _+Compositae+_[504]. Über die ganze Erdoberfläche verbreitete große Familie mit meist krautigen Angehörigen -- baumförmig ist z. B. _Senecio Johnstoni_. Die Blüten stehen in Köpfchen beisammen. Die Einzelblüten sind radiär oder dorsiventral, und es finden sich entweder nur gleiche oder auch verschiedene im Köpfchen vereinigt. Staubblätter sind fünf vorhanden, der Kronröhre angewachsen; ihre Antheren sind intrors und bilden durch Verwachsung ihrer Kutikula eine Röhre (Fig. 788), welche vom noch unentwickelten Griffel unten geschlossen wird. Die Blüten sind protandrisch, so daß der frühzeitig entleerte Pollen bei der Streckung des Griffels von den Feghaaren nach oben hinausgedrängt wird. Der fertig entwickelte Griffel ist oben stets in zwei Narben gegabelt. Die einzige Samenanlage des einfächerigen Fruchtknotens ist stets anatrop und aufrecht (Fig. 791), die Samen sind endospermlos. Die Früchte sind vielfach von einem als Kelch anzusehenden Haarkranze, dem Pappus (Fig. 789), gekrönt, der ihrer Verbreitung durch den Wind dient. Als Reservestoff findet sich in Wurzeln und Knollen (Fig. 203) meist Inulin, in den Samen Aleuron und fettes Öl.

Die Einzelblüten sind entweder radiär mit fünflappiger Krone, sie heißen #Röhrenblüten# (Fig. 789, _b_, _c_), oder es kommen durch Unterdrückung der Oberlippe #einlippige# Blüten zustande, deren #Unterlippe drei Zipfel zeigt# (Fig. 789 _a_). Sehr ähnlich sind diesen letzteren die #zungenförmigen Blüten#, wie _Taraxacum_ sie führt: einseitig tief gespalten, #am Rande mit fünf Zipfeln#. Häufig sind neben solchen Kompositen, die nur Röhrenblüten oder nur Zungenblüten in ihren Köpfchen besitzen, andere, die in der Mitte Röhrenblüten (Scheibenblüten), am Rande einlippige Blüten (Randblüten) tragen. Meist tritt dann zu einer etwa vorhandenen Differenz der Färbung eine solche des Geschlechts hinzu, indem die röhrenförmigen Scheibenblüten zwittrig, die einlippigen Randblüten rein weiblich sind, d. h. die Köpfchen sind #heterogam# (_Matricaria_, _Arnica_). Endlich finden sich bisweilen am Rande völlig steril gewordene Blüten (Centaurea Cyanus), die nur als Schauapparat zur Anlockung von Insekten dienen können.

#Eine Reihe von Gattungen führt nur Röhrenblüten im Köpfchen#, so _Carduus_ (Fig. 792), die Distel, durch haarförmige Pappusborsten ausgezeichnet, _Cirsium_ an federigen Pappushaaren kenntlich, _Echinops_, mit einblütigen Köpfchen, die zu vielen vereinigt sind. _Lappa_, die Klette (Fig. 790 _a_), hat Hüllkelchblätter mit hakenförmig gekrümmter Spitze. _Cynara Scolymus_, die Artischocke. _Cnicus benedictus_, das Benediktenkraut (Fig. 795), besitzt einzelne, endständige Köpfchen, deren Hüllkelchblätter mit großem, zum Teil gefiedertem Endstachel versehen und spinnwebig behaart sind. _Centaurea_, die Kornblume, hat einen trockenhäutigen Hüllkelch und größere, aber sterile Randblüten. -- #Andere Gattungen haben nur zwittrige Zungenblüten im Köpfchen# und führen gleichzeitig Milchsaftgefäße in allen Teilen. _Taraxacum officinale_, der überall verbreitete Löwenzahn; aus einer Rosette grob schrotsägeförmiger Blätter erheben sich die Blütenköpfchen, jedes einzeln auf hohlem Stiele, der nach der Blüte eine zweite Wachstumsperiode durchläuft (S. 244, Fig. 261). Die Früchte sind schnabelförmig verlängert, so daß der haarige Pappus zu einer fallschirmartigen, gestielten Krone wird (Fig. 794). _Lactuca sativa_ liefert den Kopfsalat. _L. virosa_ ist der Giftlattich. _L. Scariola_, als Kompaßpflanze durch ihre vertikal und meridional stehenden Blattflächen bekannt (vgl. S. 310). _Cichorium Intybus_, die Zichorie (Fig. 793 _C_) hat blaublütige Köpfchen und einen Pappus in Form kurzer aufgerichteter Schüppchen. _C. Endivia_, Endivie, _Tragopogon_ und _Scorzonera_ mit federigem Pappus. _Sc. hispanica_, die als Gemüse dienende Schwarzwurzel. _Crepis_-Arten haben einen haarförmigen Pappus, der weich, biegsam und bräunlich ist.[505] _Sonchus_, mit vielreihigen Pappusborsten. _Hieracium_, eine ungeheuer formenreiche europäische Gattung, hat einen weißen, steifen, zerbrechlichen Pappus (Fig. 793 _B_). -- #Meist aber sind zweierlei Blütenformen im Köpfchen vereinigt.# _Aster_, _Solidago_, _Erigeron_ sind drei in zahlreichen Arten in Europa, Amerika, Asien weitverbreitete Gattungen, von denen besonders die _Aster_-Arten als Zierpflanzen beliebt sind. _Haastia_- und _Raoulia_-Arten Neuseelands (Fig. 189), polsterförmige, wollig behaarte Pflanzen, täuschen durch ihre weiße Farbe und ihre Form das wichtigste Heerdenvieh des Landes vor, daher „vegetable sheep“ genannt. _Inula_, eine Gattung einheimischer Kräuter mit trockenhäutigen Hüllblättern. Bei _Gnaphalium_, _Antennaria_, _Helichrysum_ (Immortellen), _Leontopodium_ (Edelweiß) u. a. ist der trockene Hüllkelch blumenkronartig gefärbt. _Helianthus annuus_ (die Sonnenblume) (Fig. 793 _A_) wird wegen ihrer ölreichen Früchte vielfach angebaut, ebenso _H. tuberosus_, der Topinambur, wegen seiner eßbaren Knollen. _Silphium laciniatum_, nordamerikanische Kompaßpflanze. _Dahlia_, die Georgine, stammt aus Amerika, ebenso _Bidens_; dieser ist auch in einheimischen Arten verbreitet, die durch ihre gegenständigen, bei Wasserformen zum Teil heteromorphen Blätter auffallen. _Achillea_, die Schafgarbe, ist eine überall verbreitete Staude. _A. moschata_ und _A. atrata_, hochalpine, vikariierende Arten, diese auf Kalk-, jene auf Schieferboden. _Anthemis nobilis_, die römische Kamille, hat entweder nur Scheibenblüten im Köpfchen, oder diese können mehr oder minder durch Lippenblüten ersetzt sein. _Matricaria Chamomilla_ (Fig. 790 _b_ und 796), die echte Kamille, ist ein einjähriges, vielfach verästeltes Kraut mit kegelförmig emporwachsendem, hohlem Blütenboden, gelben Scheibenblüten und zurückgeschlagenen weißen weiblichen Randblüten in den endständigen einzelnen Köpfchen. _Tanacetum_ hat nur röhrige Blüten, seine Randblüten sind rein weiblich. Auch bei _Artemisia_ sind die Blüten alle röhrenförmig und die Randblüten meist weiblich, so _A. Absinthium_ (Wermut); dagegen sind in dem armblütigen Köpfchen von _A. Cina_ (Fig. 797) alle Blüten zwittrig. _Tussilago Farfara_, der Huflattich blüht vor Erscheinen der Blätter. Der einköpfige Blütenstiel ist nur mit Schuppenblättern besetzt, die Einzelblüten stehen auf kahlem Blütenboden und haben einen haarförmigen, feinen weißen Pappus; die Randblüten sind weiblich. Das Köpfchen wird von ein- bis zweireihigen Hüllblättern umgeben (Fig. 798). Die großen, später erscheinenden Blätter sind herzförmig, unten weißfilzig. _Petasites officinalis_ ist eine als Pestwurz bekannte großblättrige Staude. _Senecio vulgaris_ führt nur zwittrige Röhrenblüten und keine Randblüten. _Doronicum_, _Cineraria_ sind verbreitete Zierpflanzen. _Arnica montana_ (Wohlverleih) (Fig. 789, 791, 799) hat eine grundständige Rosette aus zwei bis vier Paaren gegenständiger Blätter und eine endständige, einköpfige Blütenachse, deren gegenständige Vorblätter meist noch je einen einköpfigen Blütenstand aus den Achselknospen entwickeln. _Calendula_, die Ringelblume, und _Dimorphotheca_ zeigen unregelmäßige und verschieden gestaltete Früchte.

#Offizinell#: _Arnica montana_ liefert: #Rad. Arnicae# (Pharm. austr.), #Flores Arnicae# (Pharm. germ., austr., helv.). -- _Artemisia Absinthium_: #Herba Absinthii# (ibid.). -- _Artemisia Cina_, Turkestan: #Flores Cinae# und #Santoninum# (ibid.). -- _Matricaria Chamomilla_: #Flores Chamomillae# (ibid.) und #Oleum Chamomillae# (Pharm. helv.). -- _Cnicus benidictus_ (#Süd#europa): #Herba Cardui benedicti# (Pharm. germ., helv.). -- _Tussilago Farfara_: #Folia Farfarae# (Pharm. germ., austr.). -- _Achillea Millefolium_: #Herba Millefolii# (Pharm. austr.). -- _Anthemis nobilis_: #Flores Chamomillae romanae# (Pharm. austr., helv.). -- _Lappa vulgaris_: #Rad. Bardanae# (ibid.). _Anacyclus Pyrethrum_ (Südeuropa): #Rad. Pyrethri# (ibid.). -- _Taraxacum officinale_: #Rad. et herba Taraxaci# (Pharm. germ., austr., helv.) und #Folia Taraxaci# (Pharm. austr). -- Vorderasien und Kaukasus liefern das #persische Insektenpulver# von _Pyrethrum roseum_. Das #dalmatinische# stammt ab von dem dort heimischen _Chrysanthemum cinerariaefolium_.

2. Unterklasse. Monokotylae.

Die mit einem Keimblatt versehenen Angiospermen, die Monokotylen, sind ihrem Gesamtaufbau nach meist Kräuter oder Stauden, seltener Sträucher oder Bäume.

Ihr kleiner Embryo streckt bei der Keimung sein Würzelchen und Hypokotyl aus der Samenschale, während der scheidenförmige Kotyledon häufig mit seinem oberen Ende darin stecken bleibt und die Aufsaugung des meist reichlich vorhandenen Nährgewebes besorgt. Die Hauptwurzel stellt ihr Wachstum früher oder später ein und wird durch zahlreiche Adventivwurzeln, die aus dem Stamm entspringen, ersetzt. Bei den Gräsern sind solche bereits am Embryo angelegt. So fehlt den Monokotylen durchweg ein einheitliches, auf eine Hauptwurzel und ihre Verzweigung zurückführbares Wurzelsystem, wie die Gymnospermen und Dikotylen es meist besitzen.

Der Stammvegetationspunkt bleibt mehr oder minder lange von dem Scheidenteil des Kotyledons umschlossen. Er bringt auch weiterhin langscheidige, am Grunde längere Zeit fortwachsende Blätter in zweizeiliger oder wechselständiger Anordnung hervor. Das Stammwachstum ist häufig beschränkt, Verzweigung fehlt in vielen Fällen ganz oder führt doch nur selten zur Bildung einer reichverzweigten Krone. Die Blätter pflegen ungestielt und parallelnervig, von schmaler langgestreckter, linearer oder elliptischer Form zu sein (Fig. 800). Durch frühzeitiges Absterben bestimmter Teile der Blattspreite kommen die gefiederten oder gefächerten Palmblätter wie die durchlöcherten Blätter einiger Araceen zustande.

In anatomischer Hinsicht sind die Monokotylen durch #geschlossene#, über den ganzen Stammquerschnitt verteilte #Leitbündel# (vgl. Fig. 164, S. 123) ausgezeichnet, welche kein Kambium zu entwickeln vermögen. Infolgedessen fehlt den Monokotylen das Dickenwachstum entweder gänzlich, oder es tritt in den seltenen Fällen, wo es sich findet, in der Weise auf, daß am Außenrande des Zentralzylinders vollkommen neue, geschlossene Bündel und zwischen ihnen Grundgewebe gebildet werden.

Monokotylenblüten sind in der Regel pentazyklisch gebaut, besitzen also zwei Perianthkreise, zwei Andröceum- und einen Gynäceumwirtel. Die typische Zahl der Glieder eines jeden Wirtels ist #drei#. Beide Perianthkreise sind meist gleichartig ausgebildet, somit als Perigon zu bezeichnen (Fig. 801). Demnach entspricht die Blütenformel P 3 + 3, A 3 + 3, G(3) der typischen Monokotylenblüte.

a) #Blüten radiär.#

1. Ordnung. Helobiae.

Die Ordnung begreift in sich nur Wasser- oder Sumpfpflanzen. Ihre radiären Blüten haben ein in zwei Kreisen angeordnetes, häufig apokarpes Gynäceum, das Schließ- oder Balgfrüchtchen entwickelt, deren Samen kein Nährgewebe um den großen Embryo ausbilden. Die Ordnung vermittelt durch ihren Blütenbau den Anschluß der Monokotylen an die Polycarpicae, vgl. S. 523[474] und den Stammbaum.

Die 1. Familie _+Alismaceae+_ ist in der warmen und gemäßigten Zone weit verbreitet. Einheimische Arten: _Alisma Plantago_, _Sagittaria sagittifolia_ und _Butomus umbellatus_ sind häufige deutsche Sumpfpflanzen mit langgestielten, rispigen oder doldenartigen Blütenständen. Ihre Einzelblüten sind durch Besitz von Kelch und weißer, bei _Butomus_ rötlicher Krone ausgezeichnet. Das Andröceum ist sechs- oder mehrzählig, das Gynäceum ist apokarp, sechs- oder vielzählig, wirtelige und spiralige Stellung kommt vor (Fig. 802). _Sagittaria_ dagegen ist monözisch, ihre Blüten werden eingeschlechtig durch Fehlschlagen des anderen Geschlechtes; die männlichen enthalten zahlreiche Staubblätter und unfruchtbare Fruchtblätter, die weiblichen nur Staminodien und zahlreiche freie Fruchtblätter auf stark gewölbter Blütenachse (Fig. 803). Die Blätter sind bei _Butomus_ lang lineal, gerinnt dreikantig; bei _Alisma_ und _Sagittaria_ langgestielt mit löffelförmiger bzw. pfeilförmiger Spreite. Individuen beider Gattungen, die tief in flutendem Wasser stehen, zeigen lang bandförmige Blätter, wie sie bei der Keimung als Übergangsformen auftreten; solche Pflanzen kommen nicht zur Blüte.

2. Familie _+Potamogetonaceae+_. _Potamogeton_ ist in vielen verschiedenen Arten in stehenden wie fließenden Gewässern auf der ganzen Erde verbreitet. Seine Blätter sind meist untergetaucht mit langen, einseitig geschlitzten Axillarstipeln. Die zwittrigen, vierzähligen Blüten mit apokarpem Gynäceum sind in einem über das Wasser emporragenden ährenförmigen Blütenstand vereinigt. _P. natans_ unserer Tümpel führt zur Blütezeit meist nur Schwimmblätter, da die untergetauchten stielrunden Wasserblätter bereits vergangen sind (Fig. 804). _Ruppia maritima_, _Zanichellia palustris_ sind Brackwasserformen; _Zostera marina_ ist das an allen nördlich temperierten Meeresküsten häufige #Seegras#, vielfach als Polstermaterial verwendet.

3. Familie +_Najadaceae_+. _Najas marina_ diözisch. ♂ Blüte mit einem Staubblatt. ♀ mit einem Fruchtblatt in becherförmigen Hüllen.

4. Familie +_Hydrocharitaceae_+. _Hydrocharis morsus ranae_ und _Stratiotes aloides_ sind schwimmende einheimische Wasserpflanzen, die sich besonders durch Ausläuferbildung vermehren und ganz oder in Form von Winterknospen überwintern. Ihre Blüten sind diözisch und entomophil. In den männlichen Blüten finden sich mehrere dreizählige Wirtel von Staubblättern; die weiblichen haben Staminodien und zwei dreizählige Kreise von Fruchtblättern. _Vallisneria spiralis_, eine Süßwasserpflanze der Tropen, ist bis in die oberitalienischen Seen verbreitet; _Helodea canadensis_, die Wasserpest aus Nordamerika, ist in jedem Wasserloch zu finden; beide sind hydrophil (vgl. S. 479).

2. Ordnung. Spadiciflorae.

Der gemeinsame Charakter dieser Ordnung wird bedingt durch den eigenartigen Blütenstand: er ist ährenartig, besitzt aber eine angeschwollene dicke, oft fleischige Achse, stellt also einen #Kolben#, #Spadix#, dar. Die Einzelblüten sind meist diklin, monözisch oder seltener diözisch.

Die 1. Familie _+Typhaceae+_ umfaßt einheimische Sumpfpflanzen mit langen linealen Blättern und langgestielten Blütenkolben, die oben die männlichen, darunter die weiblichen Blüten tragen, beide sind in großer Zahl ohne Blütenhülle zusammengedrängt. Daran schließt unmittelbar die zweite Familie _+Sparganiaceae+_ an, deren Kolben kugelig sind und deren Einzelblüten ein Perigon besitzen.

3. Familie _+Pandanaceae+_. Eigenartige, auf Stützwurzeln stehende Bäume oder kletternde Sträucher, die in allen den Indischen Ozean umlagernden Tropenländern und pazifischen Inseln heimisch sind und auch wohl als Schraubenpalmen bezeichnet werden, weil ihre langen, scharf bewehrten, rinnenförmigen Blätter in dreizeiliger Schraube lückenlos den Stamm umlaufen. Ihre männlichen und weiblichen diklinen Blütenstände sind endständige Kolben, die perianthlose Einzelblüten tragen und in der Achsel scheidiger Deckblätter stehen. _Pandanus_ (vgl. Fig. 807 vor den Palmen), _Freycinetia_ (vgl. S. 482).

4. Familie _+Palmae+_[506]. Die Palmen sind eine ausschließlich tropische und subtropische Familie von meist baumförmigen Angehörigen. Ihr schlanker, fast immer einfacher, nur bei den afrikanischen _Hyphaene_-Arten gabelig verzweigter Stamm besitzt meist auf seiner ganzen Länge denselben Durchmesser. Einzelne Formen weisen jedoch eine deutliche Dickenzunahme gegen die Basis hin, bisweilen auch in der halben Stammhöhe, auf, die nur auf Vergrößerung der vorhandenen Elemente und eventuell örtlich beschränkten Neubildungen beruht. Genau so verhalten sich übrigens auch die Pandanaceen. Die Blätter bilden eine gipfelständige Krone und erreichen oft gewaltige Dimensionen. Es sind entweder Fieder- oder Fächerblätter, meist langgestielt, deren Zerteilung durch Einreißen der ursprünglich einfachen, in der Knospenlage gefalteten Spreiten an den absterbenden Faltungsstellen zustande kommt. Der Blütenstand ist in einigen Fällen terminal, wie bei der Sagopalme, _Metroxylon_; das Individuum stirbt dann mit der Fruchtbildung ab. Häufiger jedoch stehen die Infloreszenzen blattachselständig. Sie sind während der Entwicklung von einer mächtigen, sehr widerstandsfähigen Scheide, der #Spatha#, umhüllt, die zur Zeit der Blüte aufplatzt und den einfachen oder meist verzweigten Blütenstand ins Freie treten läßt (Fig. 805).

Die Einzelblüten sind in der Regel eingeschlechtig und nach dem regelmäßigen Monokotylentypus gebaut, also P3 + 3, A3 + 3 für die männlichen, P3 + 3, G(̲3) für die weiblichen. Fig. 805 zeigt den Blütenstand von Cocos nucifera mit der Spatha, die ihn am Grunde noch umgibt. Man bemerkt neben zahlreichen, nach den Infloreszenzenden hin in dicht gedrängten Ähren stehenden männlichen Blüten einzelne am Grunde befindliche, noch ungeöffnete weibliche von erheblich größeren Dimensionen; Cocos ist also monözisch. Der einfächerige Fruchtknoten besteht aus drei miteinander verwachsenen Fruchtblättern, in denen sich jedoch nur ein Fruchtfach entwickelt. Die reifen Früchte hängen zu mehreren an einem Fruchtstande. Jede Frucht ist von einem glatten Exokarp, einem grobfaserigen Mesokarp und einem steinharten Endokarp umhüllt. Das lufthaltige Mesokarp (Kokosfaser) bedingt die Schwimmfähigkeit und damit die große Verbreitung der Palme über alle Tropenküsten. An der Basis zeigt jedes Karpell „ein Keimloch“ (Fig. 806) im Endokarp, das zuwächst; am wenigsten Widerstand bietet dasjenige, dem der Keimling anliegt. Endosperm wird in dicker Lage rings an der Wandung abgelagert; es ist sehr fettreich und bildet die #Kopra# des Handels. Der Innenraum wird zum Teil von einer Flüssigkeit, der sog. Kokosmilch, ausgefüllt, die für die Keimung von Bedeutung sein dürfte. Der keimende Embryo entwickelt in den Hohlraum hinein ein mächtiges Saugorgan, welches dem Keimling Reservestoffe zuführt und ihn schließlich ganz ausfüllt. Fig. 807 gibt den Habitus eines Kokoswäldchens wieder.