Lehrbuch der Botanik für Hochschulen
Part 76
Die Angehörigen der 4. Familie _+Onagraceae+_ haben stets vierzählige Blüten und obdiplostemones Andröceum. _Epilobium_, das Weidenröschen, ist in mehreren Arten bei uns verbreitet, seine Kapselfrüchte enthalten Samen mit Flughaaren. _Oenothera_-Arten (Fig. 657) sind bekannt als Versuchspflanzen zur experimentellen Begründung der Mutationstheorie durch DE VRIES. Einheimisch sind ferner _Circaea_, Hexenkraut, und _Trapa_, Wassernuß. Die in Amerika beheimateten _Fuchsia_-Arten werden ihrer auch durch petaloiden Kelch lebhaft gefärbten Blüten wegen viel kultiviert. Sie tragen Beerenfrüchte.
Die 5. Familie _+Rhizophoraceae+_ umfaßt tropische Küstenpflanzen der Mangroveformation, die durch ihre, den Standortseigentümlichkeiten angepaßte Viviparie, wie durch Atemwurzeln und Stelzwurzeln eigenartigen Habitus aufweisen (Fig. 187). _Rhizophora_ (Fig. 659), _Bruguiera_, _Ceriops_, _Kandelia_ sind alle an den Küsten des Indischen Ozeans, _Rhizophora_-Arten auch sonst an tropischen Meeresküsten verbreitet.
Die 6. Familie der _+Myrtaceae+_ enthält durchweg immergrüne Pflanzen mit gegenständigen, lederartigen, oft aromatischen Blättern und strahligen, vier- oder fünfzähligen Blüten, die im Andröceum vielzählig sind und deren Staubblätter häufig in Bündeln stehen, die durch Spaltung entstanden sind. Fruchtblätter sind zwei bis viele vorhanden (Fig. 658), die mit der Blütenachse zum unterständigen Fruchtknoten verwachsen, der sich zur Beere oder Kapsel entwickelt.
Ihre Hauptverbreitung finden die Myrtaceen im tropischen Amerika und in Australien.
_Myrtus communis_, die Myrte, ist im Mittelmeergebiet zu Hause und bildet die einzige europäische Art. Häufig angepflanzt finden sich in wärmeren Ländern die _Eucalyptus_-Arten[480] Australiens, besonders _E. Globulus_, welche ihres schnellen Wachstums und brauchbaren Nutzholzes halber von Wert ist. Junge Exemplare haben sitzende gegenständige Blätter, ältere Bäume dagegen gestielte wechselständige, sichelartig gebogene, die vertikal herabhängen. In ihrer australischen Heimat rührt die Schattenlosigkeit der Wälder teils von dieser eigenartigen Stellung der Blätter, teils von dem weiten Abstande der einzelnen Baumindividuen her. _E. amygdalina_ ist bei 150 m gemessener Höhe und 30 m Umfang am Grunde der gewaltigste Baumriese, den man kennt; _Psidium guajava_ und einige _Jambosa_-Arten liefern eßbare Früchte. _Jambosa caryophyllus_, der Gewürznelkenbaum der Molukken (Fig. 660), gibt in den ungeöffneten Blütenknospen die „Nägelchen“ oder „Nelken“. Der Baum wird in den Tropen vielfach kultiviert. Fig. 660 zeigt auch den unterständigen zweifächerigen Fruchtknoten im Längsschnitt. #Sonneratia#-Arten sind vielfach die am weitesten ins Meer vordringenden Angehörigen der Mangrovevegetation, so daß ihre Pneumatophoren besondere Höhe erreichen müssen (Fig. 186, S. 143).
#Offizinell#: #Caryophylli#, #Oleum Caryophyllorum# (Pharm. germ., austr., helv.) von _Jambosa caryophyllus_, #Folia Eucalypti# (Pharm. helv.) von _Eucalyptus Globulus_, #Oleum Cajeputi# (Pharm. austr., helv.) von _Melaleuca Leucadendron_.
Die #einzige Gattung# der 7. Familie der _+Punicaceae+_ ist _Punica_. _Punica granatum_, ein aus dem Orient stammendes Bäumchen, das seiner säuerlichen, äußerst erfrischenden Früchte wegen vielfach im Mittelmeergebiet gezogen wird (Fig. 661), hat kleine Blätter und ansehnliche Blüten mit steifem, rotem Kelch, der unbestimmt viele Kron- und zahlreiche Staubblätter umschließt. 7-14 Fruchtblätter sind in zwei Stockwerken angeordnet, deren oberes der vollen Kelchblattzahl, das untere ihrer Hälfte entspricht (Fig. 661 _2_, 662). Die Frucht wird von lederiger Wand umhüllt, mit zahllosen Samen in den Fächern beider Etagen. Die äußeren, fleischigen Schichten der Samenschale stellen den genießbaren Teil der Frucht dar.
#Offizinell#: #Cortex Granati# (Pharm. germ., austr., helv.), Stamm- oder Wurzelrinde des Bäumchens.
6. Ordnung. Umbelliflorae.
Das gemeinsame Merkmal der in dieser Ordnung vereinigten Pflanzen sind die doldenförmigen Blütenstände, aus zwittrigen, strahligen Einzelblüten, mit nur #einem# Staubblattwirtel und unterständigem, zweifächerigem, aus zwei Fruchtblättern gebildeten Fruchtknoten, dessen obere Diskusfläche als Nektarium dient; jedes Fach enthält eine hängende Samenanlage.
[Nach den neuesten sero-diagnostischen Untersuchungen sollen die Umbellifloren den Abschluß des Rosiflorenastes bilden. Morphologisch wäre ihre nächste Verwandtschaft unter den Rubiaceen-Caprifoliaceen zu suchen.]
1. Familie _+Cornaceae+_. _Cornus mas_. Die #Kornelkirsche# (Fig. 662) entwickelt ihre kleinen Dolden vierzähliger gelber Blüten bereits vor Erscheinen der einfachen Blätter; jede Dolde von vier Hochblättern gestützt. Ihre Steinfrüchte von säuerlich-herbem Geschmack werden besonders in den Balkanländern vielfach verwendet. Nächstjährige Blütenstände, schon zur Zeit der Fruchtreife in den Blattachseln ausgebildet, überdauern den Winter unter dem Schutze ihrer als Knospenschuppen ausgebildeten Hochblätter. _C. sanguinea_, häufiger Strauch. _C. suecica_, nordische Staude, die in Norddeutschland ihre Südgrenze erreicht.
Von der 2. Familie, _+Araliaceae+_, ist nur der bekannte wurzelkletternde #Efeu#, _Hedera Helix_[481], in Deutschland heimisch. Seine elliptisch zugespitzte Blattform tritt erst an den orthotropen Trieben älterer Pflanzen auf, welche alsdann auch (im Spätsommer oder Herbst) zur Blüte gelangen. Die jugendlichen Blätter der kriechenden oder kletternden plagiotropen Triebe sind gelappt und wenigstens bei wildwachsenden Individuen sehr kurz gestielt. Ein fünfzipfeliger Kelch entspricht den fünf Rippen des Fruchtknotens. Die Krone ist von grünlicher Färbung; ihr großer Diskus auf der Fruchtknotenoberfläche lockt reichlichen Besuch von Fliegen und Bienen herbei. Die Früchte reifen während des Winters oder Frühjahrs zu blauschwarzen Beeren; die Samen werden durch Amseln und andere Vögel, die den Früchten eifrig nachstellen, verbreitet.
Die 3. Familie, _+Umbelliferae+_, ist bei weitem die umfangreichste und wichtigste der Ordnung. Sie enthält ausschließlich Kräuter oder Stauden von bisweilen mächtiger Größe. Der Stengel trägt wechselständige Blätter, welche ihn mit ihren oft stark entwickelten Scheiden völlig umfassen; er ist in massive Knoten und hohle Internodien gegliedert und trägt meist reich zusammengesetzte, nur in wenigen Fällen einfache Blätter. Seine Infloreszenzen sind gipfelständige Dolden oder häufiger Doppeldolden mit Stützblättern, die eine „Hülle“ bzw. „Hüllchen“ bilden; die Enddolden werden vielfach durch nächstjüngere Achselsprosse übergipfelt. Ihre Einzelblüten sind weiß, grünlich oder gelb, andere Farben sind sehr selten. (Fig. 663.) K5 (meist nur in Form kurzer Spitzen), G5, A5, G(̅2). Die Samenanlage hängt an der medianen Scheidewand (Fugenfläche) herab und kehrt ihre Mikropyle aufwärts und auswärts. Die Scheitelfläche der Fruchtblätter wird von einem geschwollenen Diskus, dem Nektariumpolster, eingenommen, das in den Griffeln mit kugeligen Narben endet. Durch Trennung in der Fugenfläche zerfällt die Spaltfrucht in zwei Teilfrüchtchen, die in vielen Fällen nach ihrer Trennung noch eine Zeitlang von dem in der Mittellinie der Scheidewand befindlichen, aus mechanisch wirksamem Gewebe bestehenden #Karpophor#, dem Fruchtträger, festgehalten werden. Hauptverbreitungsgebiete der Umbelliferen sind das westasiatische Steppengebiet, das mittlere Nordamerika, Chile und Australien.
Für die systematische Unterscheidung sind vor allem die Früchte von Bedeutung. Jede Teilfrucht ist mit #fünf Rippen# ausgestattet, welche die Leitbündel führen. An der Fugenfläche liegen die #Randrippen# der beiden Teilfrüchte, die häufig von den übrigen #drei Rückenrippen# verschieden sind. Zwischen den fünf Hauptrippen finden sich bisweilen noch vier #Nebenrippen# (Coriandrum). In der Regel folgt jedoch ein #Tälchen# auf eine Rippe, und in jedem Tälchen verläuft ein großer, die Frucht der Länge nach durchziehender, als #Ölstrieme# bezeichneter Sekretgang. Die Fugenfläche führt beiderseits des Karpophors je eine Ölstrieme, so daß sechs davon jeder Teilfrucht zukommen (Fig. 664, _1_). Daneben finden sich bei einzelnen Formen noch anderweitige Sekretbehälter (Fig. 664, _2_, _3_). Verschiedene Querschnittsform der Früchte, je nachdem der quer zur Fugenfläche genommene oder der in ihr liegende Durchmesser größer ist, Form von Rand- und Rückenrippen, Fehlen oder Vorhandensein von Ölstriemen oder Nebenrippen ermöglichen eine gute und sichere Erkennung der Früchte; diese sind für die Bestimmung der Arten unentbehrlich. Da zahlreiche Umbelliferenfrüchte als Arzneimittel und Gifte, andere als Gewürze usw. benutzt werden, ist ihre Unterscheidung von erheblicher Bedeutung. Das Endosperm der Umbelliferensamen hat fettes Öl als Reservestoff gespeichert.
Bei Pimpinella, Bibernell, und den folgenden Gattungen ist das Endosperm an der Fugenseite flach oder schwach konvex (Fig. 664, _1_, _2_). _Pimpinella Anisum_, der einjährige Anis. _Carum Carvi_, Kümmel, eine alte Kulturpflanze (Fig. 665), deren Blätter doppelt gefiedert-fiederspaltig sind, mit nebenblattartigen untersten Fiederchen; die folgenden größeren werden an der vertikal aufsteigenden Hauptspindel horizontal gestellt. Die letzten Fiederchen endlich sind einfach lineal. Jede gipfelständige, erstblühende Dolde wird von den aus oberen Blattachseln entwickelten seitlichen übergipfelt. Die Pflanze ist zweijährig. _Foeniculum_, Fenchel, _Pastinaca_, Pastinak und _Levisticum_, Liebstöckel, blühen gelb; _Petroselinum_, Petersilie, _Daucus_, Möhre oder Karotte, _Apium_, Sellerie, _Anethum_, Dill, sind Gemüsepflanzen. Die Wasser- oder Sumpfpflanzen: _Cicuta_, Wasserschierling (Fig. 666), _Sium_, Merk, _Oenanthe_, Pferdekümmel, _Berula_, Berle, ebenso die sog. Hundspetersilie _Aethusa Cynapium_ (Fig. 667), ein Gartenunkraut mit gekielten Fruchtrippen und drei langlinealen außenwendigen Hüllblättchen am Döldchen, sind sämtlich giftig. _Archangelica officinalis_, Engelswurz, eine bis etwa 2 m hohe stattliche Pflanze, hat doppelt gefiederte große Blätter mit sackförmigen Scheiden; ihre grünlichen Blüten sind auffallend stark protandrisch; die Pflanze dient im hohen Norden als Nahrungsmittel.
Bei _Scandix_ und _Anthriscus_, dem Kerbel, sind die Früchte geschnäbelt, und die Fugenseite des Endosperms wird, wie bei den folgenden Gattungen, von einer Längsrinne durchzogen. _Chaerophyllum_, Kälberkropf. _Conium maculatum_ (Fig. 668), der Schierling, ist eine häufige zweijährige Pflanze, oft von stattlicher Höhe. Diese bekannte Giftpflanze ist völlig unbehaart, die roten Flecken am Stengel wie den Blattstielen rechtfertigen den Artnamen. Die mattgrünen Blätter sind doppelt bis dreifach gefiedert-fiederteilig, und ihre äußersten Spitzen laufen stets in einen farblosen stachelartigen Fortsatz aus. Diese Blattform und die wellig gekerbten Längsrippen des der Ölstriemen in den Tälchen entbehrenden Fruchtknotens sind neben dem eigenartigen unangenehmen Geruch die Hauptkennzeichen der Pflanze (Fig. 664, _3_).
Bei _Coriandrum sativum_ ist die Fugenseite des Endosperms ausgehöhlt (Fig. 664, _4_). Der einjährige Koriander hat durch starke Verlängerung der nach außen gekehrten Kronblätter dorsiventrale Blüten. Durch feste Verwachsung der an der Fugenseite tief ausgehöhlten zwei Teilfrüchte wird die Gesamtfrucht kugelig mit geschlängelten, kaum vortretenden Hauptrippen und dazwischen etwas schärfer markierten geraden Nebenrippen.
#Offizinell#: _Archangelica officinalis_ liefert #Rad. Angelicae# (Pharm. germ., austr., helv.). -- _Levisticum officinale_: #Rad. Levistici# (Pharm. germ., helv.), _Pimpinella magna_ und _P. Saxifraga_: #Rad. Pimpinellae# (ibid.). -- _Imperatoria Ostruthium_: #Rhizoma Imperatoriae# (Pharm. helv.). -- _Pimpinella Anisum_: #Fructus Anisi#, #Oleum Anisi# (Pharm. germ., austr., helv.). -- _Foeniculum capillaceum_: #Fruct. Foeniculi# (ibid.). _Carum Carvi_: #Fruct. Carvi# (ibid.). -- _Coriandrum sativum_: #Fruct. Coriandri# (Pharm. austr.). -- _Petroselinum sativum_: #Fruct. Petroselini# (Pharm. helv.) und #Rad. Petroselini# (Pharm. austr.). -- _Conium maculatum_: #Herba Coni#i (Pharm. germ., austr.), #Fructus Conii# (Pharm. helv.). -- _Dorema Ammoniacum_ (Persien): #Ammoniacum# (Pharm. germ., austr., helv.). -- _Ferula galbaniflua_ und andere Arten (Persien): #Galbanum# (Pharm. germ., austr., helv.). -- _Ferula Narthex_ (Tibet) und _F. Asa foetida_ (Persien): #Asa foetida# (ibid.).
7. Ordnung. Centrospermae.
Pflanzen meist mit Zwitterblüten von dem fünfzähligen Dikotylentypus.
An die Polycarpicae, und zwar die Berberidaceae, sollen nach den sero-diagnostischen Untersuchungen die Centrospermae anschließen, denen nach ihrer zentralen Placenta auch die Primulinae angehören würden. Während ich die hierher zugewiesenen Lentibulariaceae am alten Platze bei den Scrophulariaceae belasse, weise ich den Cactaceae die ihnen von jeher angewiesene Stelle neben den Aïzoaceae zu, da ihr Hinaufrücken fast bis an den Sympetalenast kaum morphologisch zu rechtfertigen ist.
1. Familie _+Aïzoaceae+_. Gattung _Mesembryanthemum_. Perenierende, meist krautige, stark xerophile und blattsukkulente Pflanzen Südafrikas. Die hermaphroditen Blüten haben eine vielblättrige, aus Staubblättern umgebildete Krone, zahlreiche Staubblätter und 2-∞ Fruchtblätter, die hygroskopische Kapselfrüchte liefern. Die Gattung enthält steinähnliche „Mimicry“-Arten wie _M. truncatellum_, _pseudotruncatellum_, _Bolusii_ und _calcareum_[477].
2. Familie _+Cactaceae+_. Diese auf Amerika beschränkte Familie umfaßt blattlose Stammsukkulenten von sehr geringen bis zu gewaltigen Dimensionen, deren Zwitterblüten strahlig, seltener dorsiventral sind mit vielzählig spiraligem, langsam von Kelch in Krone übergehendem Perianth und vermehrtem Andröceum und Gynäceum. Der unterständige Fruchtknoten ist einfächerig und enthält zahlreiche wandständige Plazenten mit langgestielten Samenanlagen. Die Früchte werden zu Beeren, deren Fleisch wesentlich aus diesen Samenstielen hervorgeht.
Nur _Peireskia_ und einzelne _Opuntia_-Arten haben noch Blätter, andere Opuntien nur flache Sproßglieder (Fig. 195). _Cereus_ (Fig. 199), _Echinocactus_ u. a. haben Längsrippen, _Mamillaria_ freie Höcker (Mamillen); die zahlreichen Dornbüschel auf den Gliedersprossen, den Rippen oder den einzelnen Mamillen entsprechen je einem Achselsproß, dessen Tragblatt verkümmert ist, während die Blattanlagen der verbreiterten Sproßachse in Dornen umgebildet werden (Fig. 669).
_Cactaceae_ bilden einen Hauptbestandteil der Vegetation im regenarmen Südwesten der Vereinigten Staaten von Nordamerika, Mexiko und den Anden Südamerikas. Ihre eigenartige Gestaltung kehrt bei Euphorbiaceen und Asclepiadaceen unter ähnlichen klimatischen Bedingungen wieder (vgl. S. 149). (Konvergenzerscheinung.) Die Gattungen _Rhipsalis_, _Epiphyllum_ und _Phyllocactus_ enthalten zahlreiche epiphytische Formen. Im Mittelmeergebiet verwildert: _Opuntia Ficus indica_, deren Früchte genießbar sind, wie auch zahlreiche andere Arten der Familie in ihrer Heimat als Obstbäume geschätzt werden. Einige Cactaceae, wie _Anhalonium_ u. a., führen stark giftige Alkaloide und Saponine. _Opuntia_ und _Nopalea_-Arten (_Nopalea coccinellifera_) dienen zur Kultur der Cochenille-Schildlaus, die den Karminfarbstoff liefert.
3. Familie +_Caryophyllaceae_+. Hierher gehören Kräuter mit einfachen, lineal-länglichen, in der Regel gegenständigen Blättern und pentazyklischen fünfzähligen Blüten mit Kelch und Krone; die Andröceumkreise sind obdiplostemon, und der einfächerige Fruchtknoten ist oft unvollständig gefächert. K5, C5, A5 + 5, G(5) (Fig. 671). Die Kapselfrüchte bergen zahlreiche Samen, die einen um das mehlige Perisperm herumliegenden gekrümmten Embryo enthalten.
_Cerastium_- und _Stellaria_-Arten gehören zu dem Frühjahrsschmuck unserer Fluren und Wälder mit ihren zierlichen weißen Blüten und gespaltenen Kronblättern. _Dianthus_-Arten, Nelken, sind an Wegrändern, sonnigen Hügeln, im Mittel- und Hochgebirge durch ihre leuchtenden Farben oder ihren Geruch auffallend. Als Ackerunkraut ist die filzig-behaarte Kornrade, _Agrostemma Githago_ (Fig. 672), mit blauroten Blüten häufig, ihre Samen sind giftig. _Saponaria officinalis_, ein meterhohes Kraut mit gegenständigen breiten Blättern, ist saponinhaltig und darum giftig (Fig. 670).
#Offizinell#: #Herba Herniariae# (Pharm. austr.) von _Herniaria glabra_ und _H. hirsuta_.
4. Familie +_Chenopodiaceae_+ enthält Kräuter mit wechselständigen Blättern und typisch fünfzähligen Blüten mit einem Perigon- und Andröceumkreis: P5, A5, G(2-5). Die #Staubblätter# stehen #vor den Perianthblättern#, Reduktionen zu eingeschlechtigen Blüten sind nicht selten. Eine grundständige, kampylotrope Samenanlage ist im einfächerigen Fruchtknoten enthalten, der zu einer Nuß wird. Der Samen birgt einen gekrümmten Embryo, der das mehlige Perisperm rings umlagert.
Chenopodiaceen sind vielfach Bewohner des Meeresstrandes und überhaupt auf salzhaltigem Boden verbreitet, so in den großen asiatischen Salzsteppen und Wüsten. _Salicornia_ am Meeresstrande und sonst auf Salzboden (vgl. S. 147). -- Neben dem als Gemüsepflanze zu erwähnenden Spinat (_Spinacia oleracea_ Winter-, _Sp. glabra_ Sommerspinat) ist vor allem die #Zuckerrübe#, _Beta vulgaris_ var. _Rapa_, von Wichtigkeit. Sie liefert den offizinellen Zucker (Pharm. germ., austr., helv.). Die Pflanze ist zweijährig. Im ersten Jahre bildet sie eine dick anschwellende, fleischige Wurzel, die von der Knospe und einer Anzahl saftiger, dickstieliger, ganzrandiger, oft etwas gekrauster Blätter gekrönt wird. Aus dieser Blattrosette treibt im zweiten Jahre ein reich verzweigter rispenförmiger Blütenstand hervor, mit unscheinbaren, grünlichen Einzelblüten reich besetzt, deren Fruchtknoten dreikarpellig ist. Am Schluß des ersten Jahres geerntet, liefert die Wurzel Rohrzucker, welcher die gespeicherte Reservenahrung darstellt. Durch stete Zuchtwahl ist der Zuckergehalt von 7-8% auf etwa 15% durchschnittlich gebracht, steigt jedoch bis 21%, ja 26%. Die Stammpflanze der Zuckerrübe ist _Beta patula_. _Chenopodium_ und _Atriplex_ sind häufige Unkräuter in der Nähe menschlicher Wohnungen. Von _Chenopodium ambrosioides_ stammt die offizinelle #Herba Chenopodii# (Pharm. austr.).
8. Ordnung. Primulinae.
Familie der _+Primulaceen+_. Das Diagramm (Fig. 673) zeigt nur einen Staubblattkreis, der aber nicht alterniert, sondern vor den sympetalen Kronblättern steht. Die zentrale Placenta ist charakteristisch. Die Gattung _Primula_ ist weit verbreitet; einheimisch sind zahlreiche Arten, die mit dem der Familie eigenen einfächerigen oberständigen Fruchtknoten und einfachem Griffel ausgerüstet sind. _Primula_ besitzt sehr ausgeprägte dimorphe Heterostylie (Fig. 545). _Anagallis_ mit seiner Deckelkapsel (Fig. 674) und _Cyclamen_ (Fig. 675) sind bekannte _Primulaceen_-Gattungen. Die frischen Knollen von _Cyclamen_, das Kraut von _Anagallis_ und die Drüsenhaare verschiedener _Primula_-Arten [_Pr. obconica_, _Corthusa Mathioli_[482]] sind giftig.
9. Ordnung. Polygoninae.
Die einzige Familie, _+Polygonaceae+_, enthält meist perennierende Kräuter mit hohlen, knotig gegliederten Stengeln und einfachen wechselständigen Blättern. Ihre häutigen Nebenblätter sind zu einer die Stammknospe überziehenden Tüte, #Ochrea#, verwachsen die vom Stamme durchbrochen wird und als röhrenartiges Organ an der Internodiumbasis erhalten bleibt (Fig. 676). Die Familie ist vorwiegend in der nördlichen gemäßigten Zone heimisch.