Part 7

Diese Tüpfel, die in stärker verdickten Zellmembranen Kanäle mit kreisrundem (Fig. 38 bei _w_ und 39 bei _m_), elliptischem oder spaltenförmigem Querschnitte sind, #treffen in den benachbarten Zellen aufeinander#; sie sind also beiden Zellen gemeinsam, werden aber in der Mitte von der unverdickten Zellhaut, ihrer Schließhaut, durchsetzt (Fig. 38 _t_, 39 _p_, 40 _t_). Spaltenförmige Tüpfel pflegen schräg gerichtet zu sein und in den Verdickungsschichten benachbarter Zellen einander zu kreuzen.

Der Bau der Tüpfel läßt sich besonders leicht untersuchen an den stark verdickten und reichlich getüpfelten Zellwänden der Samen verschiedener Palmen, zahlreicher Liliaceen, z. B. von Ornithogalum (Fig. 39), und anderer Monokotylen. Die Verdickungsschichten bestehen hier aus einer Hemizellulose, die ein Reservestoff des Samens ist und bei der Keimung durch ein Enzym (Zytase) aufgelöst wird. Sie sind glänzend weiß und können so hart werden, daß solche Samen, z. B. die der Palme Phytelephas macrocarpa, technisch als „vegetabilisches Elfenbein“ zur Anfertigung von Knöpfen u. dergl. verwertet werden.

+3. Verbindung der Protoplasten im Gewebe.+ Ein harmonisches Zusammenarbeiten aller lebenden Teile des Körpers, wie es in den Lebensäußerungen des gesamten Organismus so auffällig zutage tritt, wäre freilich wohl kaum möglich, wenn die lebenden Protoplasten im Zellgewebe des Körpers durch die Zellwände völlig getrennt nebeneinander liegen würden. Tatsächlich sind sie nicht ganz gegeneinander abgeschlossen, sondern durch zahlreiche, äußerst feine Protoplasmafäden verbunden, die von ihren Hautschichten ausgehen und die Zellhäute durchsetzen. Meist sind diese Plasmaverbindungen oder #Plasmodesmen#[45], die #sämtliche# lebende Zellen des Körpers verbinden, auf die Schließhäute der Tüpfel beschränkt (Fig. 41 _s_); doch können sie auch die Zellhäute außerhalb der Tüpfel durchsetzen (Fig. 42 _pl_). Sie erheben die Protoplasten des ganzen Pflanzenkörpers trotz der Ausbildung der Zellwände zu einer #organischen, lebenden Einheit# und dienen wohl ebenfalls zur Stoff- und außerdem zur Reizleitung von Protoplast zu Protoplast.

+4. Zellfusionen.+ Die Lebenstätigkeit des vielzelligen Organismus macht es aber auch nötig, Stoffe noch schneller, als es selbst durch weite Tüpfelkanäle möglich ist, innerhalb seines Körpers von einem Organ in ein anderes, etwa aus den Wurzeln in die Blätter, zu schaffen. Die Diffusion von Stoffen durch die Zellmembranen oder die Stoffbewegung in den äußerst feinen Plasmodesmen genügt dazu vielfach nicht, wenn sie auch durch die Ausbildung der Tüpfelkanäle sehr erleichtert wird, die ja in den Scheidewänden zwischen benachbarten Zellen stets korrespondieren. Dementsprechend verschmelzen viele, besonders dem Stofftransporte dienende, außerdem aber auch manche andere Zellen, nachträglich durch breite offene Löcher zu zusammenhängenden Röhren (vgl. S. 54, 55 u. 59), zu #Zellfusionen# miteinander. Solche Löcher in Ein- oder Mehrzahl entstehen alsdann durch entsprechende Auflösung der Wandsubstanz in den Zwischenwänden, namentlich in den Endwänden benachbarter Zellen.

+5. Bildung von Interzellularen und Durchlüftung der Gewebe.+ Fast immer, wenn sich embryonale Zellen in Dauerzellen umwandeln, werden die Mittellamellen nach Ausbildung von Verdickungsschichten lokal, namentlich an den Ecken und Kanten der Zellen, gespalten, so daß hier die Wände benachbarter Zellen auseinander weichen können. So entstehen im Zellgewebe schon sehr frühzeitig, bis in die äußersten Stengel- und Wurzelspitzen hinein, lufterfüllte #Zwischenzellräume# (#Interzellularen#, Fig. 38 _i_, 40 _i_). Meist haben sie im Querschnitt die Form kleiner Drei- oder Vierecke, die der erwähnten Spaltung der Zellwand ihre Entstehung verdanken und daher #schizogen# genannt werden. Die Interzellularen bilden ein #zusammenhängendes System# (Interzellularsystem) reich verästelter feiner #Kanäle#, die den Zellkanten entlang streichen und das Gewebe allseitig durchziehen. Bei bevorzugtem Wachstum bestimmter Zellwandstellen können derartige schizogene Interzellularen benachbarte Zellen nachträglich völlig voneinander trennen und zu größeren Kammern oder Gängen von mehr oder weniger regelmäßiger Gestalt erweitert werden. Auch durch Zerstörung von Zellen kann die Bildung von Zwischenräumen veranlaßt werden; solche auf #Zerreißung# von Zellen zurückzuführende Interzellularräume heißen #rhexigen#, durch #Auflösung# von Zellwänden entstehende #lysigen#. In manchen Fällen werden schizogene Interzellularen weiterhin rhexigen oder lysigen vergrößert. Ungleich verteiltes Wachstum führt oft zu einer Dehnung und Zerreißung ganzer Gewebegruppen. Auf diese Weise entstehen z. B. die hohlen Stengel. In Geweben, die sich durch Verflechtung von Zellfäden gebildet haben, sind die Zwischenzellräume von vornherein vorhanden (Fig. 37).

Die Interzellularen enthalten gewöhnlich Luft und sind für die lebenden Gewebezellen von größter Bedeutung. Eine Zelle, die allseits von Wasser oder Luft umspült ist, findet jederzeit in ihrer Umgebung leicht die Gase, die sie zum Leben braucht. Die zahllosen Protoplasten in den Geweben der vielzelligen Pflanzen würden aber nicht lebensfähig sein, wenn nicht dafür gesorgt wäre, daß auch zu ihnen solche Gase gelangen können. Diese Aufgabe, die Gase im Innern der Gewebe zirkulieren zu lassen, erfüllen die Interzellularräume.

II. Zellarten, Gewebearten und Gewebesysteme.

Nur bei den niederen mehrzelligen Pflanzen besteht das Zellgewebe des Körpers aus lauter ziemlich gleichartigen kugelförmigen, polyëdrischen oder zylindrischen Zellen (vgl. z. B. Fig. 84), die sämtlich in fast gleicher Weise allen Lebensfunktionen dienen. Man kann diese Gewebe #Parenchym# nennen. In dem Maße, wie mit fortschreitender äußerer Organisation und mit Zunahme der Größe des Organismus die Arbeitsteilung zwischen den Protoplasten zunimmt, erhalten Zellen einzeln oder gruppenweise verschiedene Form, verschiedenen Bau und besondere Aufgaben. So entsteht namentlich bei den höheren Pflanzen eine Sonderung der gleichartigen Zellen in eine Anzahl verschieden gebauter #Zellarten#, zwischen denen es aber immer Übergänge gibt. Untersucht man vergleichend die verschiedensten Organe einer Pflanze und aller höher organisierten Pflanzen miteinander, so findet man, daß die Zahl dieser verschiedenen Zellarten klein ist und #daß bestimmte Zellformen überall wiederkehren#.

Meist sind gleichartige Zellen zu Gruppen verbunden. Einen solchen Verband aus lauter gleichartigen Zellen nennt man eine #Gewebeart#. Die Gewebearten unterscheiden sich durch die Formen, den Inhalt und den Membranbau der Zellelemente, aus denen sie bestehen; eine jede Gewebeart hat ihre besonderen Aufgaben, die in einer Hauptfunktion oder in mehreren Funktionen bestehen können. Je höher die Pflanze organisiert ist, um so mehr Gewebearten setzen ihren Körper zusammen. Doch ist entsprechend den Zellarten auch die Zahl der Gewebearten klein, da sie in gleicher Weise bei den verschiedensten Gewächsen immer wieder auftreten. Nicht selten kommt es vor, daß in ein Gewebe aus sonst gleichartigen Zellen einzelne Zellen (wohl auch Idioblasten genannt) oder Zellgruppen mit ganz abweichendem Bau und Inhalt eingeschaltet sind, die also einer anderen Zellart angehören.

Bei den höheren Pflanzen bilden ferner einzelne Gewebearten größere Gewebemassen, die #auf weite Strecken oder durch den ganzen Pflanzenkörper in ununterbrochenem Zusammenhange stehen#. Man nennt solche Verbände, die oft auch aus #verschiedenartigen# Gewebearten zusammengesetzt sind, #morphologische Gewebesysteme#. Auch derartige zusammengesetzte Gewebeverbände können durch ihre Baueigentümlichkeiten sehr auffallen und bestimmte Hauptfunktionen haben; und zwar pflegen die verschiedenen Gewebearten einander in ihren Funktionen zu ergänzen oder zu unterstützen.

Zu einem #physiologischen# Gewebesysteme endlich faßt man alle Zellen zusammen, die in ihren Hauptfunktionen übereinstimmen, #gleichgültig# ob und wie sie morphologisch verbunden und woraus sie ontogenetisch entstanden sind. Solche Systeme sind also etwas ganz anderes als die morphologischen Gewebesysteme.

Wir können sämtliche Gewebearten der höher organisierten Pflanzen in zwei Hauptgruppen teilen, nämlich 1. in die embryonalen oder #Bildungsgewebe# und 2. in die fertigen oder #Dauergewebe#.

A. Die Bildungsgewebe.

Sie werden auch #Meristeme# genannt. Sie bestehen aus verhältnismäßig kleinen, nach allen Richtungen ungefähr gleich großen, also #isodiametrischen#, würfelförmigen oder aus prismatischen, plattenförmigen oder langgestreckten, #embryonalen Zellen# mit dünnen Zellmembranen, reichlichem Plasma, großen Zellkernen und wenigen kleinen Vakuolen (vgl. Fig. 2). Bezeichnend für sie sind meist die zahlreichen Zellteilungen, die man in ihnen, wenigstens so lange sie tätig sind, findet. Diese Bildungsgewebe, aus denen die Dauergewebe hervorgehen, zerfallen nach den Orten ihres Vorkommens und der Art ihrer Entstehung in #Urmeristeme# und #sekundäre Meristeme#.

+1. Urmeristeme.+ Sie entstehen durch die Teilung der Keimzelle und setzen zunächst den Embryo allein zusammen. Später sind sie hauptsächlich an den Spitzen der Zweige und Wurzeln, an den #Vegetationspunkten# dieser Organe (Fig. 102, 154) vorhanden. Hier findet alsdann die Vermehrung der embryonalen Zellen und die Anlage vieler Seitenorgane statt (#apikales# oder Spitzenwachstum).

Eine oder einige dieser Meristemzellen an der äußersten Spitze des Vegetationspunktes bleiben dauernd embryonal und vermehren durch Wachstum und darauffolgende Zellteilungen fortgesetzt die Zellen des Meristems, während die embryonalen Zellen, die durch diese Teilungen entstanden sind, sich meist nach weiteren Teilungen allmählich in Dauerzellen umwandeln. Ist #eine# solche Spitzenzelle vorhanden (Fig. 100, 101, 153), die alsdann meist durch Form und besondere Größe von den übrigen Meristemzellen abweicht, so spricht man von einer #Scheitelzelle#, sind #mehrere# in einer oder mehreren Schichten (Fig. 102, 154) vorhanden, von #Initialzellen#. Diese sind meist von den übrigen Meristemzellen der Form nach nicht zu unterscheiden; bei manchen Pflanzen ähneln sie jedoch mehr oder weniger den Scheitelzellen.

Dicht hinter dem Vegetationspunkte beginnen die annähernd gleichartigen, lückenlos verbundenen Urmeristemzellen verschieden zu wachsen und sich in Stränge und Schichten verschiedenartig gestalteter Bildungszellen zu sondern, die aber sonst zunächst die Eigenschaften der embryonalen Zellen noch behalten (Fig. 100, 102, 154). Schon hier treten Interzellularen auf. Erst in größerer Entfernung vom Vegetationspunkte bilden sich allmählich die Merkmale der verschiedenen Dauergewebe aus, basalwärts fortschreitend in immer stärkerem Maße, bis der fertige Zustand schließlich erreicht ist. Bei dieser #Gewebedifferenzierung# kommt es sehr häufig vor, daß Gruppen, Stränge oder Schichten von Zellen ihre meristematische Beschaffenheit beibehalten und zu Ausgangspunkten für weitere Neubildungen von embryonalen und fertigen Geweben werden. In vielen Fällen stellen sie vorübergehend eine Zeitlang ihre Teilungstätigkeit ein.

Bei vielen Monokotylen bleiben die basalen Abschnitte der Stengelglieder lange Zeit meristematisch und dienen außer dem Meristem der Vegetationspunkte als Bildungsherde für Dauergewebe, aber nicht wie dieses Meristem auch zur Bildung von Seitenorganen. Dadurch kommt das #interkalare# Wachstum dieser Sprosse und vieler anderer Pflanzenteile zustande.

+2. Sekundäre Meristeme+ sind Meristeme, die aus untätig gewordenen Resten von Urmeristemen durch neue Teilungen ihrer Zellen oder als Neubildungen aus #Dauerzellen# entstehen, letzteres dadurch, daß diese Dauerzellen einen Funktionswechsel durchmachen und durch neue Zellteilungen sich in embryonale Zellen #zurückverwandeln# (Folgemeristeme). Ihre Elemente gleichen denen der Urmeristeme, haben aber in der Regel die Gestalt langgestreckter oder plattenförmiger Prismen (Fig. 167). Solche sekundären Meristeme geben den Anlaß zur Korkbildung und zum sekundären Dickenwachstum der Baumstämme und heißen #Kambien#. Diese Kambien sind mehr oder weniger dünne Meristemschichten (Fig. 165, 166), die als mantelförmige Hohlzylinder parallel zur Organoberfläche im übrigen Gewebe verlaufen. In den Kambien pflegt eine mittlere Schicht von Meristemzellen, die #Initialzellen#, durch fortgesetzte #tangentiale#, also gleichgerichtete Teilungen nach außen oder innen oder nach beiden Seiten in radialer Richtung Tochterzellen (Gewebemutterzellen) abzugeben, die sich ihrerseits, manchmal erst nach weiteren Teilungen, zu Dauerzellen umbilden.

Die in Meristemen bei den Zellteilungen entstehenden neuen Zellwände sind sehr häufig ebenflächig und werden in der Regel, doch nicht immer, senkrecht zu den schon vorhandenen älteren Zellwänden gestellt (Regel der #rechtwinkligen Schneidung#), wobei die Richtungen: mehr oder weniger parallel zur Organoberfläche (#perikline# Zellwände) und senkrecht dazu (#antikline# Wände) bevorzugt werden.

B. Die Dauergewebe.

Die Dauergewebszellen unterscheiden sich von den embryonalen Zellen dadurch, daß in ihnen im allgemeinen keine Zellteilungen mehr stattfinden, daß sie meist viel größer, verhältnismäßig plasmaarm und reich an großen Vakuolen oder gar tot sind, und daß ihre Zellhäute verschiedenartig verdickt und oft chemisch verändert sind. Meist wird das Dauergewebe von Interzellularen durchzogen. Es besteht gewöhnlich aus verschiedenen Zell- und Gewebearten, die auch ganz verschiedenen Funktionen dienen.

Das Dauergewebe geht dadurch aus den embryonalen Zellen hervor, daß letztere sich strecken, stellenweise auseinander weichen, ihre Zellwände verdicken und chemisch verändern, ihren Zellinhalt eigenartig weiter ausgestalten, oft auch einbüßen, und unter Umständen miteinander durch Auflösung der trennenden Wände verschmelzen. Das Streckungswachstum vollziehen die embryonalen Zellen oft #ganz unabhängig# voneinander (Fig. 172), so daß einzelne, die sich besonders stark strecken, sich mit ihren Enden oder ihren Kanten zwischen andere und aneinander vorbeischieben (#gleitendes# Wachstum[46].

Man kann die Dauergewebe in verschiedener Weise einteilen, einmal nach ihrer #Herkunft#. #Primäre# Dauergewebe sind solche, die aus den Urmeristemen hervorgehen; die #sekundären# sind solche, die den sekundären Meristemen ihre Entstehung verdanken.

Eine morphologisch brauchbarere Einteilung der Dauergewebe gewinnen wir, wenn wir #sämtliche Verschiedenheiten der Dauerzellen#, der #Zellarten#, in Betracht ziehen, die sie zusammensetzen.

Früher berücksichtigte man dabei hauptsächlich die #Dimensionen# der Zellen und unterschied #Parenchyme# und #Prosenchyme#. Parenchym nannte man ein Zellgewebe, dessen Zellen isodiametrisch sind oder, falls sie in einer Richtung gestreckt sind, mit queren Wänden aneinander grenzen; als Prosenchyme dagegen bezeichnete man solche Dauergewebe, die aus gestreckten, beiderseits zugespitzten, also spindelförmigen oder faserförmigen und mit ihren zugespitzten Enden fest zwischeneinander greifenden Elementen bestehen. Diese beiden Gruppen genügen aber nicht, um eine Übersicht über die Mannigfaltigkeit der Gewebearten zu ermöglichen. Ja selbst ihre Begriffsbestimmungen sind veraltet.

Untersucht man vergleichend die höheren Gewächse, so findet man zunächst Gewebe, die, wie die Gewebe der niedersten vielzelligen Pflanzen, aus lebenden, nährstoffhaltigen Zellen mit meist ziemlich dünnen Zellulosewänden bestehen und vielseitige Funktionen haben; wir wollen sie auch als #Parenchyme# bezeichnen. Daneben finden wir aber Gewebe, die sich durch ihre Baueigentümlichkeiten scharf von den Parenchymen unterscheiden und #besonderen# Funktionen dienen. Die auffälligsten Gewebe sind nach ihren Hauptfunktionen die #Abschlußgewebe#, die #mechanischen# oder #Festigungsgewebe# und die #Leitgewebe#. Als besondere Gewebe kann man weiter noch die #Sekretgewebe# und die #Drüsengewebe# betrachten. Die Parenchyme bilden das #parenchymatische# System, das primäre Abschlußgewebe das #Hautgewebesystem#, die Festigungsgewebe das #mechanische# und die Leitgewebe das #Leitbündelgewebesystem#.

Nicht selten begnügt man sich auch mit der Einteilung aller Dauergewebe in Haut-, Leitbündel- und Grundgewebesystem.

+1. Parenchym, Parenchymsystem.+ Bezeichnend für diese Gewebeart, die zu den phylogenetisch ältesten Geweben (vgl. S. 38) gehört, ist die #Parenchymzelle#. Sie kann isodiametrisch oder gestreckt sein, hat verschiedenen Umriß und wird (vgl. Fig. 3 _B_, Fig. 40, 41) durch die folgenden Merkmale gekennzeichnet: Die wenig verdickte Zellmembran bereitet dem Stoffaustausche keine Schwierigkeiten; sie besteht in der Regel aus Kohlehydratlamellen. Sie besitzt außerdem #einfache# runde oder elliptische Tüpfel, die den Stoffverkehr zwischen den Zellen noch mehr erleichtern. Lebendes Protoplasma ist meist vorhanden; es umschließt große Vakuolen, die in Menge Nährstoffe enthalten können. Die Chromatophoren, die meist als Leuko- oder Chloroplasten ausgebildet sind, enthalten oft mehr oder weniger Stärke. Das Parenchym ist zur Durchlüftung meist von Interzellularen durchzogen. Es kann ebensogut sekundäres wie primäres Dauergewebe sein. Die Parenchymzelle dient, wie schon erwähnt, noch vielerlei Funktionen. In ihr spielen sich die wichtigsten Lebensvorgänge der ausgewachsenen Pflanze ab: die Nährstoffbereitung, -leitung und -speicherung, die Atmung und die Wasserspeicherung; außerdem dient sie infolge ihrer prallen Füllung mit Zellsaft der allgemeinen Festigung des Pflanzenkörpers. Entsprechend der Vielseitigkeit der Leistungen ergeben sich kleine Bauverschiedenheiten zwischen den Parenchymzellen, je nach der Funktion, der sie #hauptsächlich# dienen. Sind die Zellen reich an Chloroplasten, so nennt man das Parenchym #Assimilationsparenchym# (Fig. 8), entsprechend seiner wichtigsten Aufgabe: aus Kohlensäure organische Substanz zu bilden. In dieser Weise ist das Parenchym vielfach in oberirdischen Pflanzenteilen ausgebildet, soweit das Licht in sie einzudringen vermag. Weiter im Innern liegen farblose Parenchyme. Sind sie besonders reich an organischen Inhaltsstoffen, wie Zucker, Stärke, fetten Ölen und Eiweißstoffen, oder in den alsdann stark verdickten Zellmembranen an Hemizellulosen (Fig. 39), lauter Stoffen, die #aufgespeichert# sind, um später wieder in den Stoffkreislauf gezogen zu werden, so spricht man von #Speichergewebe# (Fig. 23 _A_, 24). Parenchym, das der Wasserspeicherung dient, bezeichnet man als #parenchymatisches Wassergewebe#; es besteht gewöhnlich aus besonders großen, plasmaarmen, aber sehr zellsaftreichen, häufig mit dünnem Schleime gefüllten, dünnwandigen Zellen, die sich bei Wasserabgabe stark verkleinern. Die Leitung organischer Nährstoffe, namentlich der Kohlehydrate, findet in Parenchymzellen statt, die zur Erleichterung des Stofftransportes meist in der Hauptleitungsrichtung langgestreckt sind, dem #Leitparenchym#, das oft in mantelförmigen lückenlosen Scheiden um andere Gewebemassen auftritt. Parenchym, das von besonders großen Interzellularen zur starken Durchlüftung oder Luftspeicherung durchzogen ist, heißt #Aërenchym# (Durchlüftungsgewebe).

+2. Abschlußgewebe.+ In vielzelligen Gewebekörpern besteht, namentlich bei Landpflanzen, die Notwendigkeit, den ganzen Körper oder einzelne Gewebe gegen schädliche Wasserverluste, gegen mechanische Verletzungen, gegen zu hohe Erwärmung[47] und oft auch gegen Verluste von diffusiblen Nährstoffen zu schützen. Diese Aufgabe haben Zellen, die meist in Schichten (#Scheiden#) angeordnet sind, durch besondere Baueigentümlichkeiten erhalten. Dadurch ist eine Reihe weiterer Gewebearten entstanden, deren Hauptelemente die #Epidermiszellen# und die #verkorkten# Zellen sind. Die Epidermiszellen bilden die #Epidermis# und zusammen mit anderen Zellarten das #Hautgewebesystem#.

+a) Hautgewebesystem.+ 1. #Epidermis#. Die Epidermis oder #Oberhaut# geht stets aus oberflächlich gelegenen Urmeristemschichten (dem Dermatogen, vgl. S. 74) hervor, ist also ein primäres Dauergewebe. Sie schließt als eine schützende Hülle den Pflanzenkörper nach außen ab, vermittelt aber zugleich den Stoffaustausch mit der Außenwelt. In typischer Ausbildung ist sie fast immer einschichtig (Fig. 45 _B_) und besteht aus #lückenlos zu einer abziehbaren Haut miteinander verbundenen#, in Flächenansicht tafelförmigen oder auch langgestreckten lebenden Zellen, deren seitliche Umrisse meist wellig (Fig. 43) oder zackig sind, was die Festigkeit ihres seitlichen Verbandes erhöht. Im Querschnitt sind die Zellen tafel-, linsen- oder pflastersteinförmig. Die Protoplasten der Oberhautzellen sind gewöhnlich auf dünne Wandbeläge beschränkt, ihre großen Safträume meist mit farblosem, manchmal aber auch gefärbtem Zellsafte gefüllt. Die Epidermis am Lichte wachsender Teile der meisten Farne, doch auch einer großen Zahl von Schatten liebenden Phanerogamen, ist mit Chlorophyllkörnern ausgestattet und alsdann auch an der Assimilationsarbeit der Pflanze beteiligt. Bei fortgeschrittenerer Arbeitsteilung unterbleibt aber auch an oberirdischen Organen die Ausbildung der Chlorophyllkörner in der Epidermis.

Alle für längere Lebensdauer eingerichteten, oberirdischen Pflanzenteile haben, im Gegensatz zu den vergänglichen Blumenblättern, #verdickte# Epidermis#außenwände#. Diese Verdickung kommt durch Anlagerung von Zelluloseschichten zustande, von denen namentlich die äußeren hierauf meist, doch nicht immer, mehr oder weniger stark kutinisieren (Fig. 188). Die Kutinisierung kann sich auch auf die mittleren Lamellen der Seitenwände erstrecken. An den unter Wasser lebenden und unterirdischen Pflanzenteilen, vor allem also den Wurzeln, bei denen die Oberhaut oft besondere Funktionen, z. B. die Absorption von Wasser und Salzen hat, sind die Außenwände dagegen dünn und nicht kutinisiert.