Part 68

Die +Angiospermen+ zeigen dagegen in der Regel die Vereinigung von Mikro- und Makrosporophyllen in einer Blüte, die danach zwittrig oder #hermaphroditisch# heißt. (Ausnahme z. B. Querciflorae.) Daneben sind in den Angiospermenblüten meist #farbige#, d. h. vom grünen Laubblatt verschiedene Hüllblätter, insgesamt #Perianth# genannt, vorhanden (Fig. 513, 514). (Ausnahme z. B. Querciflorae.) Der #schraubigen# Anordnung gymnospermer Sporophylle an den #langgestreckten# Achsen ihrer Blüten gegenüber fällt die meist #wirtelige# Stellung der Hüllblätter wie der Sporophylle um #sehr verkürzte# Achsen in den meisten angiospermen Blüten auf. (Ausnahme z. B. Polycarpicae.) #Wirtelige Stellung der verschiedenen Blütenblätter, farbiges Perianth und Zwittrigkeit sind also charakteristisch für Angiospermenblüten#, ohne aber allen Angiospermenblüten eigen zu sein. Der wichtige Faktor der #Pollenübertragung# ist für diese Verschiedenheiten verantwortlich zu machen. Wo der Wind diese Funktion übernommen hat, bietet die Streckung der Achse, die freie Stellung der weiblichen Empfängnisorgane nur Vorteile. Sind aber Tiere, Insekten oder Vögel, für die Bestäubung in Anspruch genommen, so ist Ausbildung des Perianths als eines weithin sichtbaren Schauapparates oder anderer Lockmittel notwendig, die etwa auf Formgefühl oder Geruchsinn wirken, und die Form der Blüte, Anordnung ihrer Sporophylle wie der Orte für Absonderung süß schmeckenden Nektars müssen sich den Körperformen oder den Gewohnheiten der betreffenden Tiere anbequemen. Diesem Umstande ist der unendliche Farben- und Formenreichtum angiospermer Blüten zum großen Teil zuzuschreiben.

#Bei gewissen Angiospermen findet man hermaphrodite und eingeschlechtige Blüten an demselben Individuum#, man nennt diese Erscheinung #Polygamie#; und zwar liegt #Andro#- oder #Gynomonözie# vor, je nachdem männliche oder weibliche Blüten neben Zwitterblüten vorkommen. Sind #verschiedene# Individuen einer Art teils mit Zwitterblüten, teils mit eingeschlechtigen Blüten versehen, so ist #Andro#- (bzw. #Gyno#-)#diözie# vorhanden.

Das Perianth angiospermer Blüten besteht aus meist zwei Wirteln, welche gleich geformt und gefärbt sein können (z. B. Lilium) und dann als #Perigon# bezeichnet werden, oder sie gliedern sich in einen äußeren grünen #Kelch#blattkreis und einen inneren gefärbten Kreis, die #Krone# oder #Korolle# (z. B. Rosa). Der äußere Wirtel umhüllt und schützt die Blütenknospe. In jeder #vollzähligen# Blüte folgen #zwei# Kreise von Mikrosporophyllen oder Staubblättern auf das Perianth, und #ein# Wirtel von Fruchtblättern, Makrosporophyllen, schließt die Blüte. Die Wirtel alternieren der Regel nach. Die gesamten Staubblätter pflegt man als #Andröceum#, die Fruchtblätter als #Gynäceum# zusammenzufassen.

Jedes Staubblatt besteht aus einem fadenförmigen #Träger#, dem #Filament#, und der #Anthere#, welche aus den beiden #Thecae# zusammengesetzt ist; sie werden durch das #Konnektiv# miteinander und dem Filament verbunden (Fig. 515). Jede Theca umfaßt ein Paar von #Pollensäcken#. Die Anthere kann ihre Thecae der Innenseite der Blüte, also dem Fruchtblattkreise, zuwenden oder sie nach außen kehren; sie heißt danach #intrors# oder #extrors#. Dem Öffnen einer reifen Theca dient meist (Ausnahme _Ericaceae_) die eigenartige Ausbildung der #hypodermalen# Faserschicht (Fig. 511 _C f_), „#fibröse Schicht#“ oder #Endothecium# genannt, während die Gymnospermen, bis auf Ginkgo (vgl. S. 511), gleich den Farnen ein „Exothecium“ besitzen. In der Regel wird die Scheidewand zwischen den beiden Pollensäcken beim Öffnen zerrissen, so daß sie dann nur ein Fach bilden (Fig. 511 _A_). Die Mikrosporen selbst sind in ihrer Ausrüstung verschieden; bei anemophilen Pflanzen auf die Verbreitung durch Wind angewiesen, sind sie glatt, trocken und leicht. Bei den von Tieren besuchten Blüten dagegen pflegen sie klebrig oder mit Stacheln und Vorragungen der Exine versehen zu sein, die ein besseres Haften am Haarkleid der bestäubenden Tiere ermöglichen. Sie unterscheiden sich von denen der Gymnospermen auch dadurch, daß bei ihrer Keimung die Exine nicht völlig abgeworfen zu werden braucht, weil sie von vornherein mit mehr oder weniger zahlreichen Durchtrittstellen für die Pollenschläuche ausgerüstet wird (Fig. 516). Sterile Staubblätter, welche keinen fruchtbaren Pollen hervorbringen, werden #Staminodien# (vgl. z. B. Scitamineen) genannt.

Den Abschluß der Blüte bildet stets das #Gynäceum#. Seine #Fruchtblätter#, oder #Karpelle#, können frei bleiben und jedes für sich eine Frucht bilden (Fig. 517, 520 _A_), man spricht dann von einem #apokarpen Fruchtknoten#, oder sie verwachsen miteinander und stellen ein #synkarpes# Gynäceum (Fig. 518) dar. Die Fruchtblätter tragen ihre Samenanlagen meist am Rande auf mehr oder weniger deutlichen Wucherungen, den #Placenten# (Fig. 517 _p_). Apokarpe Fruchtknoten werden demnach an ihren beiden zusammenschließenden Rändern, an der sog. #Bauchnaht#, je eine Reihe von Samenanlagen führen; die ihr gegenüberstehende #Rückennaht# wird von der Mittelrippe des Blattes gebildet. In synkarpen Fruchtknoten treten die Samenanlagen ebenfalls meist an den Rändern der miteinander verwachsenen Fruchtblätter auf (Fig. 519 _pl_).

Die Samen werden #parietal# genannt, wenn die Placenten der Wandinnenseite als flache Wülste entspringen (Fig. 519 _D_). Tritt durch weiteres Eindringen der Karpellränder eine Fächerung des Fruchtknotens ein, so rücken die Placenten und ihre Samenanlagen gleichfalls nach innen vor; sie werden #zentralwinkelständig#, wie Fig. 519 _B_ zeigt. Nur die #aus den Karpellrändern selbst gebildeten Scheidewände# pflegt man als #echte# zu bezeichnen gegenüber den z. B. bei den Cruciferen vorhandenen #falschen# (Fig. 701), die aus Wucherungen der Fruchtblätter oder ihrer Nähte hervorgehen. Durch Beteiligung der Blütenachse, welche im Zentrum zwischen den Fruchtblättern emporwächst und sich von dem Karpellgewebe nicht scharf trennen läßt, kommt eine sog. #Zentralplacenta# zustande (z. B. Primulaceen). Die ursprünglich vorhandenen Scheidewände bleiben schon in früherem Alter im Wachstum zurück oder werden aufgelöst, so daß die mit dem Karpellgewebe emporgehobenen Samenanlagen an einer zentralen, von den Fruchtblättern überkleideten Achse sitzen, während die Außenteile der Fruchtblätter sie als einheitliche Wand umgeben.

Jedes einzelne Fruchtblatt im apokarpen Gynäceum setzt sich nach oben in einen stielartigen #Griffel# (#Stylus#) fort und endet in einer sehr verschieden gestalteten #Narbe# (#Stigma#), die als Empfängnisapparat dient und dementsprechend papillös, feucht und klebrig zu sein pflegt (Fig. 520 _D_). In einem völlig synkarpen Fruchtknoten ist nur ein #einheitlicher Griffel und eine Narbe# vorhanden. Fig. 520 stellt ein apokarpes Gynäceum (_A_), ein synkarpes (_C_) und einen nur im unteren Teil verwachsenen Fruchtknoten mit freien Griffeln (_B_) dar.

Die #Lage der Samenanlagen im Fruchtknoten# kann aufrecht, hängend, wagerecht oder schräg zur Achse sein (Fig. 521, 522). Bei anatropen Samenanlagen ist die Raphe #ventral# gelegen, wenn sie der Bauchseite des Fruchtblattes zugekehrt ist, #dorsal#, wenn sie gegen die Rückenseite sieht.

Eine große Mannigfaltigkeit der Blütenformen wird ferner durch verschiedene Gestaltung der #Blütenachse# und entsprechend geänderte Lage des Gynäceums bedingt. Die schematischen Figuren (Fig. 523 _A_-_C_) geben einige der häufigeren Fälle wieder. Eine Verdickung des Achsenendes gegenüber dem Tragstiele ist meist vorhanden, häufig eine Verbreiterung und Vorwölbung oder Aushöhlung und Vertiefung. Stehen an einfach kegelförmiger Achse die alternierenden Quirle der Blüte übereinander, so ist das #Gynäceum als Abschluß der oberste Kreis, es ist oberständig, die übrige Blüte selbst wird also unterständig oder hypogyn# (Fig. 524 _1_). Wird aber durch starke Verbreiterung des Achsenendes zu einem flachen Blütenboden, #Receptaculum# (Hypanthium), oder zu einem ausgehöhlten #Blütenbecher# (Fig. 523 _B_, _B1_), ein breiter Rand zwischen Andröceum und Gynäceum eingeschoben, so spricht man von einer #perigynen Blüte#, einem #mittelständigen Fruchtknoten# (Fig. 524 _2_). Schließt sich endlich die ausgehöhlte Blütenachse mit ihren Kelch, Krone und Andröceum tragenden Rändern oben wieder zusammen, so daß die Fruchtblätter mit ihr verwachsen, so ist das #Gynäceum unterständig, die Blüte oberständig# oder epigyn (Fig. 524 _3_). Der Deutlichkeit halber soll im folgenden stets die Bezeichnung von der Stellung des Gynäceums hergeleitet werden, #also nur vom oberständigen, mittelständigen oder unterständigen Fruchtknoten# die Rede sein.

Ökologisch wichtige Gebilde der Blüte sind endlich die #Nektarien#, bestimmte Stellen der Achse oder anderer Blütenteile, die zuckerreiche Flüssigkeit (Nektar, Honig) zur Anlockung der bestäubenden Tiere ausscheiden.

Eine typische Angiospermenblüte führt ihre Organe also in fünf miteinander alternierenden Wirteln, von denen zwei auf das Perianth, zwei auf das Andröceum, einer auf das Gynäceum entfallen. Sie ist #fünfwirtelig#, #pentazyklisch#. Die Zahl der Glieder ist entweder für alle Wirtel dieselbe, so z. B. für eine regelmäßige Monokotylenblüte drei, eine Dikotylenblüte fünf, oder es tritt besonders innerhalb der zum Andröceum und Gynäceum gehörenden Wirtel eine Vermehrung oder Verminderung der Zahl ein. Auch kann z. B. im Andröceum ein Wirtel ganz ausfallen oder die Wirtelzahl vermehrt werden. Blüten mit nur #einem# Andröceumwirtel heißen #haplostemon#, solche mit zwei Wirteln #diplostemon#. Steht der äußere Andröceumwirtel (und dementsprechend derjenige der Fruchtblätter) nicht alternierend mit dem Kronblattwirtel, sondern direkt vor ihm, so ist das Andröceum #obdiplostemon#.

Das #Diagramm# (S. 77) einer fünfwirteligen Monokotylenblüte, derart orientiert, daß der Querschnitt der Infloreszenzachse oben, derjenige des Deckblattes (vgl. S. 106) sich unten befindet, ergibt Fig. 525, dasjenige einer ebensolchen Blüte dikotyler Art Fig. 526.

Beide Diagramme sind sog. #empirische Diagramme#. Von einem #theoretischen Diagramm# spricht man dagegen, wenn nicht nur die tatsächlich vorhandenen Organe eingetragen werden, sondern auch solche, deren früheres Vorhandensein man aus phylogenetischen Gründen annehmen muß; so ist z. B. bei den mit den Liliaceen nahe verwandten Iridaceen nur einer, und zwar der äußere Staubblattwirtel vorhanden, der innere, dessen Gegenwart der Verwandtschaft nach zu erwarten wäre, ist ausgefallen. Somit erhalten wir, wenn die Stellung der fehlenden Glieder mit Kreuzen in das empirische Diagramm eingetragen wird, das beistehende theoretische Diagramm der Iridaceen (Fig. 527). Gelegentlich kommen derartige dem theoretischen Diagramm entsprechende „vollständige“ Irisblüten vor, und es ist HEINRICHER[454] gelungen, eine solche Blütenform durch Generationen hindurch aus Samen weiter zu ziehen. Ein derartiges auf Merkmale der Vorfahren weisendes Rückschlagen wird als „Atavismus“ bezeichnet (vgl. S. 178).

Zu einem kurzen Ausdruck eines solchen Diagramms bedient man sich der sog. #Blütenformeln#, d. h. man setzt für jeden Wirtel ein Buchstabenzeichen, etwa Kelch = K, Corolle = C, oder aber Perigon = P, Andröceum = A, Gynäceum = G und die Zahl der Glieder im Wirtel dahinter. Bei starker Vermehrung der Glieder kann das Zeichen ∞ gesetzt werden. Verwachsung der Glieder eines Wirtels wird durch eine Klammer um die betreffende Zahl, die Stellung des Fruchtknotens durch einen #unter# (oberständig) oder #über# (unterständig) der Zahl angebrachten Strich angedeutet. Die Blütendiagramme (Fig. 525, 526) wären also zu schreiben: P3 + 3, A3 + 3, G (3) für Monokotylen und K5, C5, A5 + 5, G(5) für Dikotylenblüten, für eine Ranunkel K5, C5, A ∞, G ∞, für den Schierling: K5, C5, A5, G (2), für Artemisia endlich: KO, C (5), A (5), G (2).

Durch Verschiebung der Blütenglieder, ungleiche Größe oder Unterdrückung einzelner sind aus dem ursprünglich strahligen, radiären (aktinomorphen) Bau (Fig. 529 _A_) abweichende Gestalten hervorgegangen (vgl. S. 65 f.), die entweder #dorsiventral# (#zygomorph#) (Fig. 529 _B_), oder aber völlig #asymmetrisch# geworden sind (Fig. 529 _C_). In den Blütenformeln werden radiäre Blüten mit ⊕, dorsiventrale mit ↓ gekennzeichnet, z. B.: für den Goldregen ↓ K(5), C5 A(5 + 5), G1. Dorsiventrale Blüten pflegen immer eine ganz bestimmte Lage zur Richtung der Schwerkraft anzunehmen. Unter #Pelorien# versteht man radiäre Bildungsabweichungen sonst dorsiventraler Bluten.

+Blütenstände+ (Infloreszenzen).

Die im vorstehenden beschriebenen Blüten der Angiospermen stehen in verhältnismäßig seltenen Fällen einzeln, viel häufiger sind sie zu mehreren oder vielen auf Verzweigungssysteme verteilt, die man als #Blütenstände# oder #Infloreszenzen# bezeichnet. Von den vegetativen Verzweigungen unterscheiden sich die Blütenstände durch die gedrängte, dichte Stellung ihrer Seitenzweige, durch die meist schuppenförmige Ausbildung der Deckblätter oder Brakteen und der Vorblätter, in deren Achseln die Seitenzweige oder Einzelblüten stehen, und durch das Austreiben aller Achselknospen, wenigstens in vielen Fällen. In den Infloreszenzen der Cruciferen fehlen die Hochblätter vollkommen.

A. #Die Hauptachse wächst stärker als die Seitensprosse.#

I. Die Blütenstände können, wie die vegetativen Verzweigungen, Monopodien (vgl. S. 110) sein, so daß die Hauptachse dem Wachstum ihrer Seitenzweige stets überlegen bleibt (oder die Seitensprosse wachsen ebenso stark); solche #razemösen Blütenstände# treten in verschiedenen Formen auf (Schemata Fig. 530):

α) #Seitenachsen unverzweigt.#

1. +Traube+, gestielte Einzelblüten an der verlängerten Hauptachse, Schema 530 A. Fig. 533.

2. +Ähre+, sitzende Einzelblüten an der verlängerten Hauptachse, Schema 530 B. Fig. 531.

Ist die Achse fleischig verdickt, so heißt die Ähre #Kolben# wie bei den Araceen. Fällt die Ähre nach dem Verblühen (der Fruchtreife) als Ganzes ab, so heißt sie #Kätzchen# Fig. 532.

β) #Seitenachsen verzweigt.#

3. Rispe, eine verlängerte Hauptachse, deren Seitenachsen Trauben sind. Schema 530 _E_. Fig. 535.

B. #Die Haupt- und Seitenachsen wachsen gleich stark.#

4. +Dolde+, eine Anzahl von Seitenachsen, die alle gleichmäßig mit der in eine Einzelblüte ausgehenden Hauptachse wachsen. Schema 530 _C_. Fig. 534.

5. +Zusammengesetzte Dolde+, eine Dolde, die an Stelle der Einzelblüten wiederum Dolden trägt. Schema 530 _F_. Fig. 666.

6. +Köpfchen+, sitzende Einzelblüten an einer verkürzten und oben verbreiterten Hauptachse. Schema 530 _D_ (Compositae). Fig. 799.

II. Oder die jeweilige Hauptachse wird jedesmal von ihren Seitenachsen überholt; dann liegen #zymöse Blütenstände# vor, die sich nach Zahl und Stellung der Seitensprosse in Pleiochasium, Dichasium und Monochasium unterscheiden. Diese Verzweigungen sind S. 111 bereits ausführlich beschrieben und im Grundriß dargestellt (Fig. 152). Auch sind dort die monochasialen Verzweigungssysteme, Sichel und Fächel, wie die aus dem Dichasium ableitbaren Schraubel und Wickel behandelt, so daß hier nur auf die Abbildung eines typischen Dichasiums (Fig. 536) und diejenige des Wickels (Fig. 537) hingewiesen zu werden braucht.

+2. Ökologie.+ Die +Blütenbestäubung+[457] (vgl. S. 170). Viele sonst rätselhaft bleibende Unterschiede im Bau der Blüten und in der Anordnung ihrer Organe werden verständlich, wenn man sie ökologisch betrachtet. Gemeinsam ist es allen Blüten, Nachkommenschaft auf sexuelle Weise hervorzubringen; die Wege, die zu diesem Ergebnisse führen, sind aber sehr verschieden. Gegenüber den Bryophyten und Pteridophyten, bei welchen die Vereinigung der Geschlechtszellen unter Zuhilfenahme des Wassers sich vollzieht, sind die Samenpflanzen, die keine freibeweglichen männlichen Geschlechtszellen entlassen, und deren Eizellen dauernd im Gewebe der Mutterpflanze eingeschlossen bleiben, gezwungen, andere Wege einzuschlagen. Eine besondere Art der Zuführung der Pollenkörner zu den von ihren Makrosporangien umschlossenen Makrosporen und der darin befindlichen Eizelle wird notwendig. Es müssen die zum Empfange des Pollens bereiten Narben (oder Mikropylen) #bestäubt# werden.

Eine sehr große Zahl von Samenpflanzen bedient sich der bewegten Luft, des #Windes#, als Übermittler des Pollens, wie z. B. unsere gesamten Koniferen und auch die Mehrzahl der einheimischen Laubbäume: die Ulme, Eiche, Buche, Hainbuche, ferner unsere Gräser, besonders die Getreidearten. So einfach die Verhältnisse in diesem Falle zu liegen scheinen, so bedarf es doch mancherlei notwendiger Voraussetzungen für einen sicheren Erfolg dieser Übertragungsart.

Vor allem müssen solche windblütigen oder #anemophilen# Pflanzen eine ungeheuere Masse von Pollen erzeugen, da naturgemäß nur ein geringer Bruchteil den Ort seiner Bestimmung erreichen kann. So sieht man wohl zur Zeit, da unsere Nadelwälder in Blüte stehen, ungezählte Mengen des in die Luft entführten Pollenstaubes bei eintretendem Regenwetter als dichten gelben „#Schwefelregen#“ niederfallen.

Die anemophilen Pflanzen und Blüten haben nun einige Charakterzüge gemein, die in Beziehung zu der Windbestäubung stehen und keineswegs als bloße Zufälligkeiten gelten können. Das gilt in erster Linie für den #Bau der männlichen Blütenstände#. Sie haben oft die Form mehr oder minder lang herabhängender Kätzchen (Fig. 538) angenommen, die eine große Zahl von Mikrosporophyllen vereinigen und so orientiert sind, daß der Wind nach Öffnung der Sporangien alle Sporen ausfegen oder ausschütteln kann; z. B. Eichen (Fig. 690), Birken (Fig. 683), Erlen (Fig. 538), Haselnuß, Hainbuchen (Fig. 684), die auffallend langen Walnußkätzchen (Fig. 679), dasselbe gilt für die aufrechten Koniferenblüten(Fig. 604). Gleiche Bedeutung kommt der Befestigung der Gramineen-Antheren auf langen schwanken Filamenten zu (Fig. 539). Einige Urticaceen (Pilea-Arten, Brennesseln usw.) schleudern ihren Pollen bei Öffnung der Fächer mit Hilfe der elastisch gespannten Filamente als leichte Staubwölkchen in die Luft. Wie die Infloreszenzen und Blüten, so haben auch die Pollenkörner der Anemophilen charakteristische Merkmale. Sie sind leicht und glatt, bei einigen Nadelhölzern sogar mit zwei lufthaltigen Flugblasen (Fig. 512 _D_) versehen, die ein längeres Schweben in der Luft ermöglichen.

Die #weiblichen Blüten# pflegen der lebhaften Farben zu entbehren und besitzen keine Nektarien. Ihre Narben, die den Pollen auffangen, sind jedoch besonders mächtig entwickelt und mit langen Federhaaren versehen (Fig. 539) oder pinselförmig, federförmig oder lang fadenförmig ausgezogen. Bei vielen Gymnospermen, besonders deutlich bei Taxus, scheidet die Mikropyle des Makrosporangium zur Blütezeit einen Flüssigkeitstropfen aus, an dem die Pollenkörner hängen bleiben und beim Eintrocknen des Tropfens auf den Scheitel des Nucellus niedergesogen werden; in anderen Fällen gleiten die Pollenkörner zwischen den auseinander gespreizten Sporophyllschuppen der zapfenförmigen, aufgerichteten Blüten hinab, bis sie am Grunde zwischen die Integumentfortsätze gelangen und an den feuchten Mikropylenöffnungen haften.