Part 67

Wie bei Selaginella bleibt auch hier das einfach gebaute #weibliche Prothallium# (Fig. 503) in der Makrospore eingeschlossen und ist nicht zu selbständigem Wachstum befähigt. In seiner Bildung zeigt es wie bei Selaginella Annäherung an die Koniferen, indem zunächst der Kern der Makrospore in zahlreiche, freie, wandständige Tochterkerne sich teilt, bevor die Zellwände, vom Scheitel der Spore zur Basis längs der Wandung fortschreitend, angelegt werden. Die ganze Spore wird so mit einem Prothallium gefüllt, an dessen Scheitel einige wenige Archegonien zur Entwicklung kommen. Der #Embryo# (Fig. 504) besitzt im Gegensatz zu den übrigen Lycopodinen keinen Embryoträger.

_5. Ordnung. Sigillariaceae_[450]. Die Siegelbäume sind vom Kulm ab nachgewiesen, waren im Karbon am artenreichsten und scheinen im Rotliegenden ausgestorben zu sein. Sie waren stattliche Gewächse mit mächtigen, in die Dicke wachsenden, säulenförmigen, einfachen oder nur wenig gegabelten Stämmen, oben mit langen pfriemlichen, einfachen, oberseits am Grunde mit Ligula versehenen Blättern besetzt und am Schafte bedeckt mit den Längszeilen sechseckiger Blattnarben, mit stammbürtigen, langgestielten, zapfenförmigen Blüten, deren Sporangien in Einzahl auf jedem Sporophyll gebildet wurden und heterospor waren.

_6. Ordnung. Lepidodendraceae_[450], [451]. Die Schuppenbäume, vom Oberdevon bis in das Rotliegende, besonders aber im Karbon verbreitet, waren ebenfalls baumartige bis etwa 30 m hohe Pflanzen, aber mit dichotom verzweigten, rhombisch gefelderten, in die Dicke wachsenden Stämmen, an denen oben die meist schraubig angeordneten, schmalen, bis 15 cm langen, mit Ligula versehenen Blätter auf rhombischen Blattkissen saßen (Fig. 505). Die zapfenförmigen Blüten (_Lepidostrobus_, Fig. 506) entsprangen endständig oder am Stamme selbst und enthielten Makro- und Mikrosporangien, je eins auf jedem Sporophyll. Die Zahl der Sporen im Makrosporangium war eine größere als bei Selaginella. In der Makrospore entwickelte sich ein Prothallium von ähnlichem Bau wie bei dieser Gattung.

Von hohem Interesse ist die Auffindung #samenähnlicher Gebilde# bei einigen paläozoischen Lycopodinen (_Lepidocarpon_, _Miadesmia_), die daher auch als _Lepidospermeae_ von den übrigen Ordnungen abgesondert werden können. Das Makrosporangium war bei ihnen bis auf eine enge Furche von einem Integument umhüllt und zum Teil auch von dem Sporophyll bedeckt. Nur eine einzige Makrospore kam in ihm zur Entwicklung; das Prothallium blieb wie bei Isoëtes in der Spore eingeschlossen. Die Mikrosporen wurden in Lepidostrobus-ähnlichen Blüten erzeugt. Wahrscheinlich gelangten die ausstäubenden Mikrosporen zu den Makrosporangien bereits auf der Mutterpflanze, von der sich später die Makrosporophylle samt ihren Sporangien loslösten.

Klasse V.

Pteridospermeae, Samenfarne[450],[452].

Soweit unsere Kenntnisse reichen, stellen die _Equisetinae_ und _Sphenophyllinae_ Seitenzweige des Pteridophytenstammes dar, die keine Weiterentwicklung zu höheren Pflanzen erfuhren. Aus den _Lycopodinen_ aber scheinen die Koniferen sich entwickelt zu haben, während aus den _Filicinae_ bereits im Paläozoicum die ersten #Samenpflanzen#, die _Pteridospermeae_ (_Cycadofilices_) hervorgegangen sind, die, auf einer höheren Stufe der Organisation als sämtliche übrigen Pteridophyten stehend, ein verbindendes Glied zwischen den Farnkräutern einerseits und den Cycadeen andererseits vorstellen. Sie sind bereits im Perm wieder ausgestorben.

In ihren stattlichen vegetativen Organen trugen sie den Charakter von eusporangiaten Farnen, im besonderen von Marattiaceen, zur Schau. Ihre Wedel (_Sphenopteris_ Fig. 507, _Neuropteris_) waren reich gefiedert, der Blattstiel über der Basis gegabelt. Die axillär verzweigten Stämme (_Lyginodendron_) zeichneten sich durch sekundäres Dickenwachstum mittels eines Kambiums aus, das nach innen im Umkreis des großen zentralen Marks einen aus radial gereihten Elementen bestehenden Holzkörper, nach außen eine Phloëmzone abschied (Fig. 508). In der Rinde verliefen Blattspurbündel, die den Holzkörper durchsetzten und an die primären Gefäßstränge in der Markperipherie anschlossen. Auch die Wurzeln wurden sekundär verdickt.

Die Samenfarne waren heterospor. Ihre Sporangien entsprangen an Wedeln, die kaum von gewöhnlichen Farnwedeln verschieden waren. Mikrosporangien sind noch nicht bekannt; die als _Crossotheca_ bezeichneten und hierher gerechneten Sporangien scheinen nicht zu Lyginodendron zu gehören. Die Makrosporangien (_Lagenostoma_, Fig. 509), bis zur Anheftungsstelle an der Basis frei, mit #einem# Integument versehen, waren von einer Cupula umhüllt und hatten #ähnlichen Bau wie die Samenanlagen der Cycadeen#; die Makrosporophylle waren aber noch nicht wie bei diesen zu zapfenartigen Blüten angeordnet.

Zweite Abteilung.

Spermatophyta oder Samenpflanzen.

+Übergang von den Farnpflanzen zu den Samenpflanzen+[453]. Der scharf ausgeprägte Generationswechsel ist eines der wesentlichen Merkmale der Pteridophyten: Aus der Spore entsteht der selbständig lebende haploide Gametophyt, das meist nur kurzlebige Prothallium, aus dessen befruchteter Eizelle der ebenso selbständige diploide Sporophyt, das Farnkraut, der Schachtelhalm oder Bärlapp hervorgeht. Das Auftreten der Heterosporie führte zu weiterer Reduktion der Prothalliumpflanze, welche damit der Aufgabe, beiderlei Sexualorgane hervorzubringen, überhoben ward und nur verminderter Ausbildung bedurfte. So hatte das männliche Prothallium, in der Mikrospore entwickelt, nur noch Antheridien zu bilden, welche die Spermien lieferten; daneben blieb lediglich eine kleine funktionslose vegetative Zelle des Prothalliums erhalten. Auch das weibliche, in der Makrospore sich ausbildende Prothallium, bei Salvinia noch ergrünend und aus der Makrospore hervortretend, hat bei Selaginella und Isoëtes die Fähigkeit selbsttätiger Ernährung bereits verloren. Es beginnt seine Entwicklung schon innerhalb des mütterlichen Makrosporangiums, und die frei gewordenen Makrosporen öffnen sich schließlich nur, um den Spermien Zugang zu den scheitelständigen Archegonien zu gewähren. Aus der befruchteten Eizelle wächst ohne Ruhepause der Embryo zu dem jungen Sporophyten heran.

Von diesen am höchsten differenzierten Archegoniaten unterscheiden sich die einfachsten Samenpflanzen (Spermatophyten) nur unwesentlich.

Die #Makrospore#, hier von altersher als #Embryosack# bezeichnet, bleibt stets im #Makrosporangium#, der #Samenanlage# (Fig. 510), eingeschlossen. Diese besteht aus dem #Nucellus# (_n_) und einer oder zwei von seinem Grunde, der #Chalaza# (_ch_), aus rings emporwachsenden Hüllen, den #Integumenten# (_ii_, _ia_), welche nur über dem Nucellusscheitel einen schmalen Zugang, die #Mikropyle# (_m_), freilassen. Mit einem oft sehr kurzen Stiele, dem #Funiculus# (_f_), ist ein solches Makrosporangium dem Sporophyll, hier #Makrosporophyll# oder #Fruchtblatt# genannt, angefügt. Die Ansatzstelle einer oder mehrerer Samenanlagen trägt den Namen #Placenta#. Ist der Nucellus die geradlinige Fortsetzung des Funiculus, so nennt man die Samenanlage gerade, #atrop#. Sehr viel häufiger erleidet der Funiculus unterhalb der Chalaza eine scharfe Krümmung, so daß die Samenanlage mit dem äußeren Integumente an ihm entlang zurückläuft; sie ist dann umgewendet, #anatrop#. Die in solchem Falle noch am reifen Samen kenntliche Verwachsungslinie von Funiculus und äußerem Integument heißt die #Samennaht# oder #Raphe#. Endlich kann der Nucellus selbst gekrümmt sein, man spricht dann von einer #kampylotropen# Samenanlage (Fig. 510 _C_).

Innerhalb einer solchen Samenanlage findet sich in der Regel nur ein einziger Embryosack vor. Wie im Makrosporangium (von Selaginella z. B.) durch #Tetradenteilung# vier Makrosporen entstehen, so werden auch in den Samenanlagen von der Embryosackmutterzelle vier Tochterzellen gebildet, von denen aber drei zugrunde gehen, während die vierte sich zur Makrospore, dem Embryosacke, entwickelt. Der Embryosack der einfachsten Samenpflanzen gleicht der Makrospore auch darin, daß er mit Prothalliumgewebe, hier Endosperm genannt, ausgefüllt ist, an dessen Scheitel ein oder mehrere Archegonien stehen, deren Eizelle besondere Größe besitzt. Die befruchtete Eizelle wächst zum #Keim# oder #Embryo# noch innerhalb der Makrospore und auf Kosten der Mutterpflanze heran. Erst nachdem der Embryo eine bei den verschiedenen Pflanzen verschieden hohe, aber für die betreffende Art charakteristische Stufe der Entwicklung erreicht hat, stellt er das Wachstum ein und geht nach Trennung von der Mutterpflanze einer Ruheperiode entgegen. Er ist von den entsprechend weiter entwickelten und in ihrer Ausbildung ihm angepaßten übrigen Teilen des Makrosporangiums umgeben, nämlich dem Prothallium oder Endosperm, dem Nucellus und der aus den Integumenten hervorgegangenen Schale. #Das ganze aus der Samenanlage entstandene Gebilde wird Samen genannt. Diese Weiterentwicklung des geschlossenen Makrosporangiums zum Samen ist das charakteristische Merkmal der Samenpflanzen oder Spermatophyten.#

Die #Mikrosporen# der Samenpflanzen heißen seit altersher #Pollenkörner#. Sie entstehen in großer Anzahl in den #Mikrosporangien# oder #Pollensäcken#, die einzeln oder in Mehrzahl von den #Mikrosporophyllen#, den #Staubblättern# (Stamina), erzeugt werden. Der die Pollensäcke führende Teil der Staubblätter heißt #Anthere#.

Die Bildung der Pollensäcke wird durch eine Teilung der auf die Epidermis folgenden Zellschicht der Anthere eingeleitet, die parallel zu der Oberfläche erfolgt und das primäre #Archespor# von den #Schichtzellen# trennt. Diese zerfallen in drei verschiedene Zellagen (Fig. 511), deren direkt unter der Epidermis liegende äußerste Lage bei den Angiospermen die #Faserschicht# gibt, die sich bei den Gymnospermen aus der Epidermis selbst bildet. Die mittlere Zellschicht geht später zugrunde, während die innerste die #Tapetenschicht# liefert, und das Archespor in weiteren Teilungen die #Pollenmutterzellen# gibt, deren jede, wie bei den Bryo- und Pteridophyten durch eine Tetradenteilung in vier Tochterzellen, die #Pollenkörner#, zerfällt. Diese sind kugelige bis ellipsoidische Körper; sie werden von einer Membran umhüllt, die eine äußere kutinisierte #Exine# und eine aus pektinreicher Zellulose bestehende #Intine# erkennen läßt.

Für die Beförderung der Pollenkörner zu den Samenanlagen wird bei den Samenpflanzen der Wind oder Beihilfe von Tieren in Anspruch genommen, während alle Farnpflanzen sich des Wassers als Transportmittel ihrer männlichen Sexualzellen bedienen. Die fortschreitende Rückbildung des männlichen Prothalliums, das schon bei den heterosporen Pteridophyten auf einzelne Zellen beschränkt war, führt bei den Samenpflanzen dahin, daß bei der Keimung des Pollenkornes, wenn von den bei vielen Gymnospermen noch gebildeten, sehr vergänglichen Prothalliumzellen (Fig. 512) abgesehen wird, nur noch zwei Zellen zu beobachten sind: #eine vegetative und eine Antheridiumzelle#. Die #erstere wächst zu einem langen Schlauch#, #dem Pollenschlauche#, aus, der durch chemotropische Reizbarkeit (vgl. S. 311) zu den Eizellen geleitet wird; #letztere, die Antheridium-Mutterzelle#, wandert in den Pollenschlauch ein und bildet dort früher oder später #zwei generative oder Spermazellen#, welche im Schlauche (daher die Bezeichnung Siphonogamen) vorwärtsgleitend in den Embryosack eindringen und zur Eizelle gelangen.

Das Ergebnis dieser Übersicht läßt sich also dahin zusammenfassen, daß die Samenpflanzen die Reihe der Pteridophyten fortsetzen und ihnen im Besitze eines Generationswechsels gleichen. (Vgl. Schema S. 467.[454]) #Die immer reicher und mannigfaltiger werdende Gestaltung und Ausgliederung des Sporophyten ist aber von einer fortschreitenden Rückbildung des Gametophyten begleitet.# Der Sporophyt hält die weibliche Geschlechtsgeneration während ihrer ganzen Entwicklung eingeschlossen; erst in und mit dem fertigen Samen, der den Beginn der nächsten ungeschlechtlichen Generation als Embryo in sich birgt, wird sie von dem Sporophyten getrennt.

In voller Übereinstimmung mit dieser Darlegung des innerhalb der Samenpflanzen weiter zu verfolgenden Generationswechsels stehen die Ergebnisse der Untersuchungen über die Reduktionsteilung[455] der Sporenmutterzellen (vgl. S. 173). Die einer Pflanze zukommende Zahl von Chromosomen verringert sich bei den zur Bildung der Sexualgeneration führenden Teilungen auf die Hälfte, und erst der Befruchtungsakt stellt für den Embryo die volle Chromosomenzahl wieder her. So verfügt der Sporophyt stets über die diploide, der Gametophyt über die haploide Zahl der Kernfadensegmente.

Übersicht des Generationswechsels.

Moose | Farne | { Spore | } { | | } { | | } { Protonema | Spore } { | | | } { Moos | grünes Pro- } { | | thallium } { | | | } 1 { +-------+ | +-------+ } 1 { | | | | | } { | | | | | } { Anthe- Arche- |Anthe- Arche- } { ridium gonium |ridium gonium } { | | | | | } { | | | | | } { Sper- Eizelle |Sper- Eizelle } { mium | |mium | } | | | | | +---+---+ | +---+---+ | | | | | | { Sporogonium | Farn } { | | | } { | | | } { sporogene | Sporangium } 2 { Schicht | | } 2 { | | | } { | | | } { | | | } { Sporen-Mutter- | Sporen- } zelle | Mutterzelle

Selaginella | Cycadinae u. | Ginkgoinae | { Mikrospore Makrospore |Mikrospore Makrospore } { | | | | | } { reduziertes in der |reduziertes von der } { Prothallium Makrospore |Prothallium Makrospore } { | verbleibendes| | umschlossenes } { | Prothallium | | Prothallium } 1 { | | | | = Endosperm } 1 { | | | | | } { Antheridium Archegonium |Antheridium- Archegonium } { | | |mutterzelle | } { | | | | | } { | | | | | } { Spermium Eizelle | Spermium Eizelle } { | | | | | } { | | | | | } +-----+-----+ | +-----+-----+ | | | | | | Selaginella | Cycas oder Ginkgo { +------------+ | +--------------+ } { | | | | | } { Mikro- Makro- |Mikrosporg. Makrosporg. } { sporangium sporangium |= Pollensack. = Samenanl. } 2 { | | | | | } 2 { | | | | | } { | | | | | } { Mikrosporen Makrosporen- |Mikrosporen- Makrosporen- } { Mutterzelle |= Pollenkorn- = Embryosack- } | Mutterzelle

Coniferae | Angiospermae | { Mikrospore Makrospore |Mikrospore Makrospore } { | | | | | } { reduziertes von der |Prothallium reduziertes } { Prothallium Makrospore |fehlt Prothallium } { | umschlossenes | | = Antipoden, } { | Prothallium | | später } 1 { | = Endosperm | | Endosperm } 1 { | | | | | } { Antheridium- Archegonium |Antheridium- Eiapparat } { mutterzelle | |mutterzelle | } { | | | | | } { | | | | | } { generative Eizelle |generative Eizelle } { Zelle | | Zelle | } | | | | | +-----+------+ | +------+-----+ | | | | | | { Conifere | Angiosperme } { +-------------+ | +--------------+ } { | | | | | } { Mikrosporg. Makrosporg. | Mikrosporg. Makrosporg. } { = Pollensack. = Samenanl. |= Pollensack. = Samenanl. } 2 { | | | | | } 2 { | | | | | } { | | | | | } { Mikrosporen- Makrosporen- |Mikrosporen- Makrosporen- } { = Pollenkorn- = Embryosack-|= Pollenkorn- = Embryosack- } { Mutterzelle | Mutterzelle }

1 Haploide Geschlechtsgeneration 2 Diploide ungeschlechtliche = Gametophyt. Generation = Sporophyt.

Die Samenpflanzen zerfallen in zwei Klassen, die ihrem ganzen Aufbau nach erheblich verschieden sind: 1. #die Gymnospermen oder nacktsamige Pflanzen, und 2. die Angiospermen oder bedecktsamige Pflanzen. Die Fruchtblätter der Angiospermen treten zur Bildung geschlossener Hohlräume, der Fruchtknoten, zusammen, in denen die Samenanlagen sich entwickeln; die Fruchtblätter der Gymnospermen bleiben offen, sie tragen die Samenanlagen frei auf ihrer Oberseite oder an ihren Rändern.#

Die #Gymnospermen# sind die phylogenetisch älteren Pflanzenformen; sie sind einfacher gebaut und schließen im Verhalten ihrer Geschlechtsgeneration unmittelbar an heterospore Farnpflanzen an.

Die #Angiospermen# zeigen eine viel größere Mannigfaltigkeit im morphologischen wie anatomischen Aufbau. Ihre Entwicklung weicht von jener der Gymnospermen erheblich ab und läßt die Beziehung zu den Archegoniaten nicht mehr so deutlich erkennen.

Paläontologische Befunde zeigen uns dementsprechend Gymnospermenähnliche oder ihnen gleichende Formen neben Übergängen von den Farnpflanzen in den Gesteinsschichten des Devon, in der Steinkohlenformation und im Perm, während die Angiospermen erst viel später, in der Kreideformation, sicher nachweisbar werden.

Morphologie und Ökologie der Blüte[456].

+1. Morphologie.+ Die +Gymnospermen+#blüten# sind stets eingeschlechtig, #diklin#, Mikro- und Makrosporophylle bleiben getrennt und bilden die männlichen oder die weiblichen Blüten. Beide Geschlechter finden sich entweder auf #einem# Individuum: die Pflanze ist #einhäusig#, #monözisch#, oder sie sind auf verschiedene verteilt: dann ist die Art #zweihäusig#, #diözisch#. Gymnospermenblüten haben außer den Sporophyllen, also den Staubblättern und den Fruchtblättern, nur bei den Gnetaceen andere, als Hülle dienende Blattgebilde aufzuweisen.

Die #männlichen Blüten# der Gymnospermen stellen Sprosse begrenzten Längenwachstums dar, deren Achse mit Sporophyllen in meist schraubiger Anordnung dicht besetzt ist. Ihre Knospenschuppen bleiben oft noch an der Basis der entfalteten Blüte erhalten (Fig. 512).

Die Mikrosporangien stehen in Zwei- oder Mehrzahl auf der Unterseite der Sporophylle. Ihre Öffnung wird, wie bei den Sporangien der Pteridophyten, durch eigenartige Ausbildung meist der #äußersten#, als „#Exothecium#“ bezeichneten Zellage der Wandung herbeigeführt. Die Pollenkörner sind rundlich, häufig mit zwei Luftsäcken versehen, welche die Verbreitung durch den Wind erleichtern (Fig. 512 _A_-_D_), Bei der Keimung entledigen sie sich ihrer äußeren derben Wandschicht, der Exine, vollständig; diese wird durch Dehnung des Plasmakörpers zum Platzen gebracht.

Die #weiblichen Blüten# sind bei zahlreichen Gymnospermen den männlichen ähnlich, insofern auch sie aus einer Achse und zahlreichen, in schraubiger Anordnung daran sitzenden Sporophyllen bestehen, also Zapfen darstellen. In anderen Fällen weichen sie aber erheblich von ihnen ab und sind überhaupt von einer weit größeren Mannigfaltigkeit; so kann über die Einzelheiten erst im speziellen Teil berichtet werden (S. 511 ff.).