Part 65

Der Bau der Sporangien und Sporen und die Entwicklung der Prothallien zeigen manche Unterschiede den Filices gegenüber. Sie mögen zunächst für die _Salviniaceen_ an dem Beispiel von _Salvinia natans_[435] erläutert werden. Die Sporokarpien enthalten entweder Mikrosporangien in größerer Zahl oder Makrosporangien in geringerer Zahl (Fig. 481 _A_, _ma_, _mi_). Beiderlei Sporangien erinnern in ihrem Aufbau und ihrer Entwicklung an die Sporangien der leptosporangiaten Farnkräuter; sie sind gestielt, besitzen im reifen Zustande eine einschichtige dünne Wandung, aber keinen Ring (_B_, _D_). Die #Mikrosporangien# umschließen 64 Mikrosporen, die in einer schaumigen, erhärteten Zwischensubstanz eingebettet liegen, und zwar, ihrer Entstehung in Tetraden aus den Sporenmutterzellen entsprechend, zu je vier genähert (_C_). Die schaumige Zwischensubstanz geht aus dem Plasma der in einschichtiger Lage gebildeten Tapetenzellen hervor.

Die Mikrosporangien platzen nicht auf; die Mikrosporen entwickeln nur je ein kurzes #schlauchförmiges# männliches Prothallium, das nach außen durch die Sporangienwand hervortritt, nur aus wenigen Zellen sich aufbaut und nur zwei Antheridien enthält (Fig. 482). Jedes Antheridium erzeugt im ganzen vier Spermien, die durch Aufbrechen der Zellwände nach außen gelangen. Obwohl somit dieses Prothallium sehr vereinfacht erscheint, läßt es sich unschwer auf die Prothallien der Filices zurückführen.

Die #Makrosporangien# sind größer als die Mikrosporangien und besitzen ebenfalls eine einschichtige Wandung (Fig. 481 _D_), enthalten aber nur eine einzige große Makrospore, da nur eine der 32 angelegten Sporen auf Kosten der übrigen sich weiter entwickelt. Die Makrospore ist mit eckigen Proteïnkörnern, mit Öltröpfchen und Stärkekörnern dicht erfüllt; an ihrem Scheitel liegt dichteres Plasma und der Kern. Ihre braune Sporenwand (Exospor) ist von einer dicken schaumigen Hülle, dem Perispor, überlagert, die der Zwischensubstanz des Mikrosporangiums entspricht und wie diese aus dem Tapetenzellplasma hervorgeht. Die Makrospore bleibt von der Sporangiumwand umschlossen, wird mit dieser von der Mutterpflanze frei und schwimmt an der Wasseroberfläche. Bei ihrer Keimung teilt sie sich in eine scheitelständige kleinere Zelle, aus der ein kleinzelliges weibliches Prothallium hervorgeht, und in eine darunter liegende große Zelle, die mit ihrem Reichtum an Reservestoffen zu dessen Ernährung dient und sich nicht weiter teilt, obwohl ihr Kern durch freie Kernteilung zahlreiche, wandständige Tochterkerne liefert. Die Sporenhaut platzt in drei Klappen auf, ebenso springt die Sporangienwand auf, und das grüne Prothallium ragt nun als kleines sattelförmiges Gebilde etwas hervor. Es entwickelt drei bis fünf Archegonien; aber nur die befruchtete Eizelle eines von ihnen kommt zur Weiterentwicklung und zur Bildung eines Embryo, der mit seinem Fuß im erweiterten und schließlich gesprengten Archegoniumbauch steckt (Fig. 483). Das erste Blatt der Keimpflanze (Fig. 480 _C_) hat schildförmige Gestalt, es schwimmt auf der Oberfläche des Wassers.

Bei _Azolla_[436] verläuft der Entwicklungsgang in ähnlicher Weise, aber die Sporangien und Sporen zeigen einige Besonderheiten. Die Mikro- und Makrosporocarpien entwickeln sich anfangs in gleicher Weise; ein jedes legt ein einziges Makrosporangium an, das von der Hülle umwallt wird, und aus dessen Stiel dann innerhalb der Hülle die Mikrosporangien hervorsprossen. Im #Mikrosporokarp# schrumpft die Anlage des Makrosporangiums, und nur die Mikrosporangien entwickeln sich weiter; im #Makrosporokarp# gelangt dagegen nur das Makrosporangium zur Ausbildung. In den Mikrosporangien werden die 64 Sporen durch eine schaumige Zwischensubstanz, die von dem Periplasmodium geliefert wird, zu 5-8 rundlichen Ballen, den #Massulae#, vereinigt. Jede Massula ist an der Oberfläche mit gestielten Widerhäkchen, #Glochiden#, Auswüchsen der Zwischensubstanz besetzt. Die Sporangiumwand platzt auf und entläßt die Massulae, die im Wasser zu den Makrosporen gelangen. In den Makrosporangien werden 32 Makrosporen angelegt, aber nur eine Spore wächst weiter, verdrängt alle anderen und preßt schließlich auch die Wandung des Makrosporangiums zusammen, so daß diese dicht an die eiförmige Sporenfruchtwandung zu liegen kommt. Das Perispor umgibt die Makrospore als schaumige, mit Vertiefungen und fadenförmigen Verlängerungen versehene Haut und bildet an ihrem Scheitel einen Aufsatz von drei birnförmig gestalteten Gebilden, den #Schwimmkörper#. Die Massulae haken sich in das Perispor fest. Die Sporenfrucht reißt am unteren Teile auf, ihr Scheitel verbleibt an der freigewordenen Makrospore in Form eines Schirmes. Die Prothalliumbildung stimmt im wesentlichen mit Salvinia überein, an den wenigzelligen männlichen Prothallien, die aus den Massulae hervorwachsen, entsteht aber nur je ein einziges Antheridium mit acht Spermien.

Die Sporokarpien der _Marsiliaceen_[437] sind komplizierter gebaut, enthalten bei _Pilularia globulifera_ vier Fächer, jedes mit einem Sorus, bei _Marsilia_ zahlreiche Fächer (14-18) mit je einem Sorus, in zwei Reihen nebeneinander gelagert. Die Sori beider Gattungen führen zugleich Makro- und Mikrosporangien. Sie entstehen wie bei manchen Farnen am Blattrande der Sporophyllanlage aus Oberflächenzellen, die dann nachträglich vom umgebenden Gewebe überwallt werden. So liegen sie schließlich eingebettet im Sporophyllgewebe, dessen äußere Wandschichten zu einer harten Schale sich differenzieren. Nach einer Ruhezeit keimen die #Sporokarpien# in Wasser. Bei _Pilularia_ quillt das die Sori umgebende Gewebe stark auf, sprengt die Schale am Scheitel vierklappig auf und tritt als Schleimmasse mit den Sporangien hervor, aus denen ebenfalls durch Verquellung der Wandungen die Sporen frei werden. Prothalliumentwicklung und Befruchtung erfolgen in dieser mehrere Tage lang sich haltenden Schleimmasse. Die Sporokarpschale von _Marsilia_ dagegen wird zweiklappig aufgesprengt. Eine den Sorusfächern an Rücken- und Bauchnaht des Sporokarps ringförmig anliegende knorpelige Gewebemasse quillt stark gallertig auf, sprengt die Bauchnaht, tritt hier hervor, zieht die Sori, die von häutigen Hüllen umgeben sind, mit heraus, verlängert sich wurmförmig und reißt schließlich durch (Fig. 484).

Aus der #Mikrospore# geht innerhalb der Sporenhülle ein reduziertes männliches Prothallium hervor, das im fertigen Zustand nur zwei Antheridien mit je 16 Spermienzellen umschließt und nach dem Aufplatzen der Hülle die korkzieherartig gewundenen, mit zahlreichen Zilien versehenen Samenfäden entläßt (Fig. 485).

Die dickwandige #Makrospore# entwickelt in ähnlicher Weise wie bei Salvinia an ihrem aufspringenden Scheitel aus dem hier befindlichen dichteren Plasma, das von der großen, in der Hülle verbleibenden Sporenzelle durch eine Zellwand abgeteilt wird, ein kleines, wenigzelliges, im Längsschnitt sattelförmiges, ergrünendes Prothallium, das nur ein einziges Archegonium erzeugt, also weitestgehende Vereinfachung aufweist (Fig. 486).

Die Entwicklung des #Embryos# folgt dem Typus der leptosporangiaten Farne, indem die Eizelle sich erst durch eine längsgerichtete Basalwand, dann durch eine Querwand in Quadranten teilt, die darauf in Oktanten zerlegt werden. Aus den beiden oberen Oktantenpaaren geht die Wurzel und das erste Blatt, aus den unteren der Fuß und der Stammscheitel hervor (Fig. 486 _C D_). Das Prothallium wächst eine Zeitlang mit und umhüllt den Embryo; es treibt aus seinen unteren Zellen einige farblose Rhizoïden. Findet keine Befruchtung statt, so entwickelt sich aus ihm ein kleiner, längere Zeit lebender Thallus, der keine neuen Archegonien mehr erzeugt.

Für gewisse neuholländische Marsilien der Gruppe _Drummondi_ ist parthenogenetische Keimbildung nachgewiesen worden[438].

Klasse II.

Equisetinae, Schachtelhalme[288],[400],[426],[429],[439].

_1. Ordnung. Equisetaceae._ Die Schachtelhalme umfassen nur die Gattung _Equisetum_, die in vergangenen Erdperioden bis in die Trias zurückreicht und heute nur noch in 20 weit verbreiteten Arten vertreten ist. Diese sind teils Land-, teils Sumpfpflanzen. Sie zeigen einen sehr charakteristischen Aufbau ihrer #ungeschlechtlichen Generation#. Aus einem im Boden kriechenden Rhizom entspringen aufrechte Halme von meist nur einjähriger Lebensdauer. Bei _Equisetum arvense_ (Fig. 488), dem Ackerschachtelhalm, sowie auch bei anderen Arten werden seitliche kurze Rhizomäste in Form von rundlichen Knollen als Reservestoffbehälter und Überwinterungsorgane ausgebildet. Die oberirdischen Halme bleiben entweder einfach, oder sie verzweigen sich in quirlig gestellte Äste zweiter, dritter usw. Ordnung. Alle Achsen sind aus gestreckten Internodien zusammengesetzt, innen von einem zentralen und von peripherischen Luftgängen sowie von einem Kreis von kollateralen Leitbündeln durchzogen (Fig. 487).

An den Knoten sitzen abwechselnde Quirle von zugespitzten, unterwärts in eine den Stengel umschließende Scheide verwachsenen Schuppenblättern. Die Internodien sind mit ihrer Basis in diese Scheiden eingeschachtelt. Die Seitenzweige werden in den Blattachseln angelegt und brechen quer durch die Scheiden nach außen hervor. Entsprechend der geringen Größe und ungeeigneten Beschaffenheit der Blattspreiten übernehmen die Halme die Funktion der Assimilation und bilden das chlorophyllführende Gewebe aus.

Die #Sporangien# werden von besonders gestalteten Blättern, Sporophyllen, erzeugt. Diese sind in mehreren Quirlen an den Enden der Sprosse angeordnet und bilden somit zapfenförmige Sporophyllstände (Fig. 488), die in ihrem Aufbau den männlichen Blüten der Koniferen gleichen und auch als Blüten zu bezeichnen sind. Der unterste Quirl ist steril, bildet einen kurzen Kragen. Die Sporophylle selbst haben die Form eines gestielten Schildes, an dessen Unterseite 5-10 sackförmige, mit Längsriß aufspringende Sporangien sitzen (Fig. 488 _B_, _C_). Das sporenbildende Gewebe ist im jüngeren Sporangium von einer mehrschichtigen Wandung umgeben. Während die inneren Lagen als Tapetenzellen ihre Wandung auflösen und ihr Plasma zum Periplasmodium wird, das zwischen die sich abrundenden Sporen eindringt und bei der Bildung der Sporenwand aufgebraucht wird, bleibt bei der Reife nur die äußerste Zellschicht als definitive Wandung erhalten; ihre Zellen erhalten Spiral- und Ringfaserverdickungen; die Sporangien gleichen darin den ihnen homologen Pollensäcken der Phanerogamen. Das Aufspringen geschieht durch Kohäsionszug des schwindenden Füllwassers und durch die Kontraktion der dünnen Membranteile beim Austrocknen. Das geöffnete Sporangium entleert zahlreiche grüne Sporen mit eigenartig gebauter Wand. Der aus Endospor und Exospor zusammengesetzten eigentlichen Sporenwand wird von dem Periplasmodium ein Perispor aufgelagert. Diese äußere Schicht besteht aus zwei schraubig gewundenen, parallel laufenden, an ihren Enden löffelförmigen Bändern (Elateren), die sich beim Austrocknen der Sporen ablösen, aber an einer Stelle in ihrer Mitte miteinander und mit dem Exospor verbunden bleiben; sie breiten sich aus, legen sich bei Zutritt von Feuchtigkeit aber wieder zusammen und mögen durch ihre hygroskopischen Bewegungen dazu dienen, die Sporen, die meist diözische Prothallien bilden, gruppenweise zu verketten und zu verbreiten (Fig. 488 _D_, _E_).

Bei gewissen Schachtelhalmen hat sich ein Unterschied in der Ausgestaltung der oberirdischen Halme herausgebildet. Teils bleiben sie steril und verzweigen sich reichlich, teils tragen sie an ihrem Ende die Blüten und verzweigen sich dann später sparsamer oder überhaupt nicht in unfruchtbare Seitenzweige. Am ausgeprägtesten ist dieser Unterschied bei _Equisetum arvense_ und _E. Telmateja_, bei denen die fertilen Halme ganz einfach sind, an ihrem Ende mit einer einzigen Blüte abschließen (Fig. 488) und sich auch durch den Mangel des Chlorophylls und ihre blaßrötliche Färbung von den vegetativen Halmen unterscheiden. Sie verhalten sich also gleichsam wie parasitische Sprosse, die aus dem Rhizom ihre Nahrung beziehen.

Das im tropischen Amerika einheimische _Equisetum giganteum_ ist die größte Art der Gattung, sie erhebt sich kletternd im Gesträuch mit ihren 2 cm dicken, quirlig verzweigten Halmen bis über 12 m Höhe.

Die Sporen sind sämtlich von gleicher Beschaffenheit und keimen zu thallösen #Prothallien# aus. Diese sind meist diözisch (Fig. 489); weibliche bedürfen zu ihrer Entwicklung guter Ernährung, bei schlechter bilden sie Antheridien. Die weiblichen Prothallien sind bedeutend größer als die männlichen und verzweigen sich reichlicher in dorsiventrale krause Lappen, an deren Grunde die Archegonien sitzen. Diese sind ganz ähnlich wie bei den Farnen beschaffen, nur sind die obersten Zellen des aus vier Zellreihen bestehenden Halses stark verlängert und biegen sich bei der Öffnung des Archegoniums stark nach außen um. Die Spermien besitzen wie bei den Farnen zahlreiche Zilien (Fig. 489 _III_). Am #Embryo# treten die ersten Blätter gleich in einem Quirl angeordnet auf und umwallen ringförmig den Stammscheitel, der mit dreiseitiger Scheitelzelle weiterwächst (Fig. 489 _IV_, 100, 101).

Die äußeren Membranen der Stengelepidermis sind bei den Schachtelhalmen mehr oder weniger stark mit Kieselsäure imprägniert, in besonderem Maße bei _Equisetum hiemale_, das ebenso wie auch _E. arvense_ infolgedessen zum Scheuern von metallenen Gefäßen, zum Polieren von Holz und zu ähnlichen Zwecken Verwendung findet.

#Giftig#: In einigen Equisetum-Arten sind giftig wirkende Stoffe nachgewiesen. Heu mit viel Schachtelhalmen untermischt ist für das Vieh schädlich.

#Offizinell#: Die sterilen Halme von _Equisetum arvense_ liefern #Herba Equiseti# (Pharm. austr.).

_2. Ordnung. Calamariaceae_[450]. Die ausgestorbenen, im Paläozoikum sehr reich entwickelten, besonders im Karbon sehr häufigen Calamariaceen waren habituell den Schachtelhalmen ähnliche, in einzelnen Arten wohl bis 30 m hohe, baumartige Gewächse, deren mit Periderm bedeckte, hohle, monopodiale, quirlig verzweigte Stämme (_Calamites_) sekundäres Dickenwachstum aufwiesen. Ihre Blätter (_Annularia_, Fig. 490) standen in abwechselnden Quirlen, waren schmal-lanzettlich, anfangs zu einer Scheide verbunden, später sich trennend und in dem ältesten Typus _Asterocalamites_ (Fig. 490) noch dichotom geteilt, also farnblattähnlich. Die Sporangienstände hatten bei dieser Gattung ähnlichen Bau wie bei Equisetum, bei den übrigen Vertretern aber waren sie zusammengesetzt aus abwechselnden Quirlen von Schuppenblättern, zwischen denen superponierte Quirle von besonderen Sporangienträgern standen. Jeder solcher Träger hatte die Form eines gestielten Schildes und trug unter diesem vier Sporangien (Fig. 491). Bei _Calamostachys_ waren die Sporangienträger ein Stück über die zugehörigen Sporophylle in die Höhe gerückt, bei _Palaeostachya_ standen sie in den Achseln dieser; sie können morphologisch als besondere Auswüchse der schuppenförmigen Sporophylle angesehen werden. Interessant ist die Tatsache, daß unter den Calamarien neben isosporen bereits heterospore Arten vertreten waren.

Klasse III.

Sphenophyllinae, Keilblattgewächse[450].

Diese kleine, ausschließlich paläozoische Klasse nimmt eine vermittelnde Stellung zwischen Equisetinen und Lycopodinen ein, schließt sich aber im vegetativen Aufbau an erstere näher an.

Die Sphenophyllinen waren durch zwei Gattungen vertreten. _Cheirostrobus_ aus dem untersten Karbon besaß reich gegliederte Blüten von ähnlichem Bau wie bei den Calamarien. Die vom Devon bis Perm verbreiteten _Sphenophyllum_-Arten waren krautige Landpflanzen, anscheinend Kletterpflanzen, deren langgliedrige verzweigte Stengel ein axiles dreistrahliges markloses Leitbündel mit sekundärem Zuwachs aufwiesen. Sie waren mit übereinander stehenden, meist sechszähligen Quirlen keilförmiger oder gabelig geteilter Blätter, und mit ährenförmigen Equisetum-ähnlichen Blüten, deren Sporophylle ein bis vier Sporangien trugen, ausgestattet (Fig. 492).

Klasse IV.

Lycopodinae, Bärlappgewächse[288],[400],[426],[429].

Die Lycopodinen unterscheiden sich durch den Habitus ihrer Sporophyten und ihre Sporangienentwicklung scharf von den übrigen Pteridophyten.

Sie waren bereits in der paläozoischen Periode reich vertreten und umfaßten auch baumartige Vertreter hauptsächlich in den ausgestorbenen Ordnungen der _Sigillariaceae_ und _Lepidodendraceae_.

Die heute noch lebenden zahlreichen Arten sind sämtlich krautige Gewächse und gehören den Gattungen _Lycopodium_, _Selaginella_, _Psilotum_ und _Tmesipteris_, _Isoëtes_ an, die sich auf vier Ordnungen verteilen.