Part 64

2. #_Equisetinae_#, Schachtelhalme. Stengel einfach oder quirlig verzweigt, mit quirlig gestellten, einfachen, selten gabelig geteilten, oder schuppenartigen, zu geschlossenen Scheiden verwachsenen Blättern. Sporophylle am Ende der Zweige zu einem ährenförmigen Sporangienstand vereinigt, schildförmig, auf der Unterseite mit mehreren Sporangien. Spermien mit vielen Zilien.

1. Ordnung. _Equisetaceae._ Schachtelhalme. Isospor. Krautige Pflanzen.

2. Ordnung. _Calamariaceae._ Schachtelhalmbäume. Isospor oder Heterospor. Baumartige Pflanzen. Ausgestorben.

3. #_Sphenophyllinae._# Keilblattgewächse.

1. Ordnung. _Sphenophyllaceae._ Stengel schlank, quirlig beblättert. Sporophylle mit 1-4 Sporangien, in ährenförmigen Ständen. Isospor, vereinzelt heterospor. Ausgestorben.

4. #_Lycopodinae._# Bärlappartige Gewächse. Stengel einfach oder gabelig verzweigt. Wurzeln gabelig verzweigt. Blätter einfach, meist abwechselnd gestellt. Sporangien derbwandige Kapseln, stets einzeln in den Achseln oder am Grunde der Oberseite der Sporophylle.

1. Ordnung. _Lycopodiaceae._ Bärlappe. Isospor. Spermien zweizilig. Kräuter mit gegabelten Stengeln.

2. Ordnung. _Selaginellaceae._ Selaginellen. Heterospor. Spermien zweizilig. Kräuter mit gegabelten Stengeln und kleinen Blättchen.

3. Ordnung. _Psilotaceae._ Homospor. Spermien vielzilig. Stengel krautig, gegabelt, mit abwechselnden einfachen oder schuppenförmigen Blättern. Statt Wurzeln Rhizome mit Wurzelhaaren. Sporophylle gegabelt, auf der Oberseite #nahe# der Basis je ein 2- oder 3-fächeriges Sporangium tragend. Isospor.

4. Ordnung. _Isoëtaceae._ Brachsenkräuter. Heterospor. Spermien vielzilig. Stengel knollig, mit Dickenzuwachs, einfach, Blätter pfriemlich.

5. Ordnung. _Sigillariaceae._ Siegelbäume, Heterospor. Baumartig. Stamm einfach oder wenig gegabelt. Ausgestorben.

6. Ordnung. _Lepidodendraceae._ Schuppenbäume. Heterospor. Reich gabelig verzweigte Bäume. Ausgestorben.

5. #_Pteridospermeae._# Samenfarne. Pflanzen vom Habitus großer Farne, heterospor, mit Mikrosporangien und mit samenartigen Makrosporangien. Aus eusporangiaten Farnen hervorgegangen. Ausgestorben.

#Klasse# I.

Filicinae, Farne[288],[400],[426],[429].

Zu den Farnen im weiteren Sinne gehört die Hauptmasse der heute lebenden Pteridophyten. Nach dem Bau ihrer Sporangien werden sie in zwei Unterklassen unterschieden. Bei den #Eusporangiaten# besteht die derbe Sporangienwand aus mehreren Zellschichten und öffnet sich mittels eines Längsrisses, bei den #Leptosporangiaten# dagegen ist sie im reifen Zustand nur einschichtig und reißt quer oder längs auf. Erstere haben am Grunde der Wedel Nebenblätter oder Scheiden, die den letzteren fehlen. Auch in der Beschaffenheit der Prothallien und im Bau der Sexualorgane zeigen sich Unterschiede. Die Sporen besitzen nur bei einigen Gruppen der Leptosporangiaten eine dem Exospor aufgelagerte äußere Hülle, das Perispor.

In früheren Erdperioden waren die Eusporangiaten reich vertreten; heute umfassen sie nur zwei Familien mit wenigen Gattungen. Allem Anschein nach stellen sie ältere Farntypen dar, die den Ausgangsformen der Filicinen noch am nächsten zu stehen scheinen. Neben ihnen erscheinen bereits in paläozoischer Zeit die Leptosporangiaten, von denen später, in der Kreideperiode und im Tertiär, die Hydropterides als kleine Gruppe sumpf- und wasserbewohnender Farne sich abzweigten. Bei diesen haben sich die bei allen übrigen Farnen noch gleichartigen Sporen in Mikro- und Makrosporen differenziert.

1. Unterklasse. Eusporangiatae.

Die _1. Ordnung_, die _Marattiaceen_[430], vielleicht die primitivsten aller heutigen Farne, umfaßt etwa 20 stattliche tropische Farne mit dicken Stammknollen und meist sehr großen, an der Basis mit je zwei Nebenblättern versehenen Wedeln. Die Sporangien stehen an der Wedelunterseite in Gruppen, Sori, entweder frei (_Angiopteris_) oder zu einem in Fächern aufspringenden, kapselartigen, ovalen Gebilde verwachsen. Das Prothallium hat die Form eines lebermoosähnlichen, grünen, herzförmigen, zuweilen gegabelten, mehrschichtigen und langlebigen Thallus, dessen unterseits entspringende, fast ganz eingesenkte Sexualorgane wie bei folgender Ordnung beschaffen sind; seine Zellen beherbergen endophytische Fadenpilze.

Die _2. Ordnung_, die _Ophioglossaceen_[431], enthält ebenfalls nur wenige Arten. Bei uns heimisch sind die Natterzunge, _Ophioglossum vulgatum_ (Fig. 469 _E_) und verschiedene Arten der Mondraute, _Botrychium_ (Fig. 469 _A_). Beide haben einen kurzen Stamm, an dem jährlich meist nur ein einziges, mit Blattscheide versehenes Blatt sich entfaltet, das bei ersterer Gattung zungenförmig, bei letzterer gefiedert ist. Diese Blätter tragen an ihrer Oberseite einen im oberen Teile des Stieles entspringenden fertilen Blattabschnitt, der bei Ophioglossum einfach zylindrisch ist und die Sporangien in zwei Reihen in das Gewebe eingesenkt trägt, bei Botrychium dagegen fiederartig verzweigt und mit großen rundlichen Sporangien auf seiner Innenseite dicht besetzt ist. Aus dem Verlauf der Leitbündel und gelegentlichen Rückschlagsbildungen läßt sich schließen, daß der fertile Blattabschnitt aus der Vereinigung zweier basaler Blattfiedern hervorgegangen ist.

Sehr eigenartige und von den Marattiaceen abweichende Beschaffenheit zeigen die besonders durch BRUCHMANN bekannt gewordenen monözischen #Prothallien#, unterirdische, chlorophyllfreie, saprophytische, wie die Mykorrhizen gewisser Samenpflanzen von Pilzfäden durchzogene, langlebige Knöllchen, bei Ophioglossum (Fig. 469 _F_) zylindrisch einfach oder verzweigt und radiär gebaut, bei Botrychium oval oder herzförmig und dorsiventral (Fig. 469 _B_, _C_). Antheridien (Fig. 470) und Archegonien (Fig. 471) sind in das Gewebe eingesenkt; erstere umschließen einen großen Komplex von Samenzellen und öffnen sich bei der Reife dadurch, daß eine mittlere Deckzelle wohl infolge Verschleimung ihrer Wände abgeworfen wird. Das Spermium besteht aus einem schraubig gewundenen Körper mit anhaftendem Bläschen und zahlreichen Zilien (Fig. 470 _E_). Die Antheridien gehen aus oberflächlich gelegenen Zellen (Fig. 470 _A_-_C_) hervor, ebenso auch die Archegonien (Fig. 471 _A_-_C_), deren kurzer Halsteil sich etwas hervorstreckt und nach Verquellung der Halskanalzelle (_hk_) sich öffnet, während der Bauchteil eingesenkt bleibt und die Eizelle (_o_) umschließt. Der Embryo führt bei manchen Arten eine Reihe von Jahren hindurch ein unterirdisches Dasein; seine erste Wurzel wird zunächst angelegt und tritt bald aus dem Archegonium hervor (Fig. 469 _C_, _F_, _k_), während erst viel später das erste Blatt und die Scheitelzelle des Stammes zur Differenzierung kommen. Bei einigen Botrychium-Arten liefert die sich teilende Eizelle einen langen mehrzelligen Embryoträger oder Suspensor, an dessen Spitze erst der eigentliche Embryokörper gebildet wird. In dieser Eigentümlichkeit zeigt sich eine Übereinstimmung mit den Lycopodinen (vgl. Fig. 495 u. 500), die mit den Eusporangiaten im übrigen in keiner engeren Verwandtschaft stehen.

2. Unterklasse. Leptosporangiatae.

_1. Ordnung. Filices._

Die Filices sind in außerordentlicher Fülle von Arten in allen Erdteilen verbreitet; ihre Hauptentwicklung erreichen sie in den Tropen. Hier treffen wir auch die stattlichsten Vertreter an, die #Baumfarne# (_Cyathea_, _Alsophila_, _Dicksonia_), welche die besondere Familie der _Cyatheaceen_ bilden. Der holzige, meist etwa armdicke Stamm der Baumfarne (Fig. 472) ist unverzweigt und trägt an seinem Ende eine Rosette von sehr großen, mehrfach gefiederten Blättern oder Wedeln, die nach dem Absterben große Blattstielnarben hinterlassen. Der Stamm ist mittels zahlreicher Adventivwurzeln im Boden befestigt und ist auch von solchen dicht umhüllt. Die meisten Farne leben als krautartige bodenständige Pflanzen, besitzen ein wagerechtes oder aufsteigendes, wenig verzweigtes #Rhizom# und meist an seinem Ende eine Rosette reichgefiederter Blätter. So verhält sich u. a. der in Wäldern sehr häufige Wurmfarn _Dryopteris_ (_Aspidium_) _filix mas_, dessen Rhizom als wurmtreibendes Mittel #offizinell# ist (Fig. 473). Bei dem gewöhnlichsten einheimischen Farnkraut, dem Engelsüß, _Polypodium vulgare_, sind die Blätter einfach gefiedert und entspringen einzeln auf der Oberseite des kriechenden, verzweigten Rhizoms. Auch gibt es manche Farne, welche ungeteilte Blätter aufweisen, so die Hirschzunge, _Scolopendrium vulgare_ (Fig. 474). In den Tropen wachsen zahlreiche krautartige Farne als #Epiphyten# auf den Bäumen.

Wie Fig. 472 zeigt, sind die Blätter in der Knospe #eingerollt#, eine Eigentümlichkeit, die sämtlichen Farnen und auch den Wasserfarnen zukommt. Im Gegensatz zu der Mehrzahl der Phanerogamenblätter bleibt bei den Farnblättern der an ihrer Spitze befindliche Vegetationspunkt länger tätig.

Die meisten Farne sind an ihren Stämmen, Blattstielen und zum Teil auch den Blättern mit bräunlichen, einschichtigen, oft gefransten #Spreuschuppen# (Schuppenhaaren oder Paleae) bekleidet.

Die Sporangien werden in großer Zahl auf der Unterseite der Blätter erzeugt. Die Sporophylle sind in der Regel nicht von den sterilen Laubblättern in ihrer äußeren Form verschieden. Nur bei einigen Gattungen sind sie wesentlich anders gestaltet. Als einheimische Vertreter sind hier der Straußfarn, _Struthiopteris germanica_, ferner _Blechnum spicant_ zu nennen, bei denen gedrungene, dunkelbraune Sporophylle zu mehreren im Innern der Rosette grüner Wedel stehen.

Im Bau der #Sporangien# zeigen die einzelnen Familien Unterschiede.

Es sei zunächst das Verhalten der Mehrzahl unserer einheimischen Farne dargestellt, die zu der umfangreichen Familie der #_Polypodiaceen_# gehören. Die Sporangien erscheinen hier in verschieden gestalteten Häufchen, sog. #Sori#, vereinigt. Sie entspringen auf einem hervortretenden Blattgewebepolster, dem #Receptaculum# (Fig. 473 _A_), und werden bei vielen Arten vor der Reife von einem häutigen Auswuchs der Blattfläche, dem sog. Schleier, #Indusium#, bedeckt und geschützt (Fig. 473 _B_, _C_). Das einzelne Sporangium (Fig. 475) geht aus einer einzigen Epidermiszelle durch Teilung hervor (Fig. 468), besteht im reifen Zustande aus einer kleinen Kapsel mit mehrzelligem, dünnem Stiel und mit einschichtiger Wandung und enthält eine größere Anzahl von Sporen, die nur bei einigen Gattungen (_Asplenium_, _Aspidium_, _Acrostichum_ und Verwandte) ein sackartiges Perispor aufweisen. Sehr charakteristisch für die Polypodiaceen ist der Ring, #Annulus#, der über den Rücken und Scheitel des Sporangiums bis zur Mitte der Bauchseite als vortretende Zellenreihe mit stark verdickten Radial- und Innenwänden verläuft.

Beim Austrocknen der Kapselwand werden durch den Kohäsionszug des schwindenden Wassers in den Annuluszellen die dünnen Außenwände nach innen eingestülpt, der Ring also an seiner Außenseite verkürzt und dadurch das Aufreißen der Sporangien in einer Querspalte zwischen den breiten Endzellen des Ringes verursacht. Ist der Kohäsionszug des Wasserrestes schließlich überwunden, so erfolgt ein elastisches, die Sporenausstreuung beförderndes Zurückschnellen des Ringes, worauf das Sporangium infolge Austrocknens und Kontraktion der dünnen Membranteile dauernd geöffnet bleibt (vgl. Fig. 277)[432].

Die Form und Insertion der Sori, das Vorhandensein und die Gestalt oder das Fehlen der Indusien geben die wichtigsten Gattungsunterschiede ab. Bei _Scolopendrium_ (Fig. 474) sind die Sori strichförmig, bestehen aus zwei parallel über je einen Blattnerven laufenden Streifen und werden an beiden Seiten von einem lippenförmigen, einschichtigen Indusium bedeckt, das bei der Reife zurückklappt. Bei _Dryopteris_ (_Aspidium_) (Fig. 473) dagegen treffen wir zahlreiche rundliche Sori, bedeckt mit einem weißlichen, nierenförmigen, dem Receptaculumscheitel eingefügten Indusium, und die Sporangien tragen öfters an ihrem Stiel ein gestieltes, köpfchenförmiges Drüsenhaar. Bei _Polypodium vulgare_ sind die rundlichen Sori ganz ohne Schleier. Bei dem Adlerfarn, _Pteridium aquilinum_, stehen die Sporangien an den Rändern der Blattfiedern in ununterbrochener Linie und werden von dem nach unten eingeschlagenen Blattrande bedeckt.

Außer den Polypodiaceen umfassen die Farne noch andere, vorwiegend tropische Familien, deren Sporangien in der Ringbildung und dementsprechend auch im Öffnungsmechanismus Verschiedenheiten zeigen. So besitzen die #_Cyatheaceen_# oder Baumfarne Sporangien mit vollständigem, in schiefem Verlauf über den Scheitel ziehendem Ring (Fig. 475 _B_, _C_); die #_Hymenophyllaceen_#, die ausgezeichnet sind durch zierliche dünnhäutige Wedel von einfachster anatomischer Struktur und überwiegend als Epiphyten in tropischen Wäldern, in wenigen Vertretern auch noch im atlantischen Europa, _Hymenophyllum tunbridgense_ sogar noch in Luxemburg und in der sächsischen Schweiz an feuchten Sandsteinfelsen, vorkommen, haben einen vollständigen, schief über das Sporangium laufenden Ring; die tropischen #_Schizaeaceen_# und #_Gleicheniaceen_# dagegen einen quer gestellten Ring, der bei ersteren nahe der Spitze (Fig. 475 _D_), bei letzteren etwa in der Mitte des Sporangiums verläuft, während die #_Osmundaceen_#, die bei uns durch den Königsfarn, _Osmunda regalis_, vertreten werden, auf dem Rücken unter dem Scheitel des Sporangiums nur eine kleine Gruppe dickwandiger Zellen aufweisen (Fig. 475 _E_). Bei den drei zuletzt genannten Familien öffnen sich die Sporangien mittels Längsspalte, bei den drei ersten Familien dagegen mittels quergestellter oder schiefer Spalte. So ergeben sich zwei Hauptgruppen, die #longiciden# und #breviciden# Leptosporangiaten, von denen erstere den Eusporangiaten näher stehen[433].

Alle Filices sind homospor. Ihr #Prothallium# hat meist die Gestalt eines flachen, herzförmigen, kleinen Thallus von der für _Dryopteris_ in Fig. 463 dargestellten Form. Antheridien und Archegonien entstehen an der dem einfallenden Licht abgewandten Seite, normal also an der Unterseite.

Bei gewissen _Hymenophyllaceen_ (_Trichomanes_) aber ist das Prothallium fädig verzweigt und trägt an seinen Ästen die Antheridien und auf besonderen mehrzelligen Seitenästen die Archegonien (Fig. 476). Im Aufbau erinnern diese Prothallien an das Protonema der Laubmoose.

Die #Antheridien# und #Archegonien#[434] zeigen denjenigen der Eusporangiaten gegenüber einige Unterschiede. Die Antheridien (Fig. 477) werden an jungen Prothallien angelegt und sind kugelig vorgewölbte Gebilde, die ohne Stiel mitten auf einer Prothalliumzelle sitzen und aus dieser durch papillenartige Vorwölbung, Abgrenzung durch eine Querwand und weitere Teilung hervorgegangen sind. Ihre Wand besteht aus zwei ringförmigen Zellen und einer Deckelzelle, die bei einigen Familien in zwei oder mehr Zellen sich teilt, bei den Polypodiaceen aber meist einfach bleibt. Die Spermienzellen gehen aus der zentralen Zelle durch Teilung hervor. Die Entleerung der Antheridien geschieht durch den Druck der schleimerfüllten und aufquellenden Ringzellen, welche die ebenfalls aufquellende Deckelzelle absprengen. So gelangen die rundlichen Spermienzellen ins Wasser und entlassen nach einiger Zeit je ein pfropfenzieherartig gewundenes, mit zahlreichen Zilien an den vorderen Windungen besetztes Spermium, an dessen Hinterende ein Bläschen befestigt ist, das einige kleine Körnchen enthält und einen unverbrauchten Rest des Inhaltes der Mutterzelle darstellt.

Die Archegonien (Fig. 478) entstehen in dem mehrschichtigen mittleren Teile älterer Prothallien durch Teilung einzelner Zellen. Ihr Halsteil ist länger als bei den Eusporangiaten, besteht aus vier Zellreihen und schließt eine zentrale langgestreckte Halskanalzelle ein. Im Bauchteile befindet sich die große Eizelle, über ihr die Bauchkanalzelle. Die Kanalzellen werden aufgelöst und erfüllen den Kanal mit einer stark lichtbrechenden Substanz, die bei Wasserzutritt stark aufquillt; das Archegonium öffnet sich an seiner Spitze. Die Embryoentwicklung ist aus Fig. 464 zu ersehen.

Ausnahmsweise kann bei gewissen Farnkräutern der Sporophyt auf dem Prothallium durch vegetative Knospung sich entwickeln, ohne daß Sexualorgane mitwirken oder ausgebildet werden (Apogamie), und umgekehrt kommt es auch vor, daß an den Farnwedeln keine Sporen, sondern direkt Prothallien erzeugt werden (Aposporie).

#Giftig#: _Pteridium aquilinum_, der Adlerfarn, enthält einen Giftstoff, der bei Pferden Erkrankungen und selbst den Tod herbeiführt.

#Offizinell# ist _Dryopteris_ (_Aspidium_) _filix mas_, #Rhizoma Filicis# (Pharm. germ., austr., helv.), ferner das südeuropäische _Adiantum Capillus Veneris_, Frauenhaar, dessen Blätter benutzt werden: #Folium Adianti seu Herba Capilli Veneris# (Pharm. helv.). Auch das nordamerikanische _Adiantum pedatum_ liefert #Folium Adianti# (Pharm. helv.). Die seidenähnlichen, glänzendbraunen Gliederhaare am Grunde der Blattstiele verschiedener Baumfarne, besonders von _Cibotium Baranetz_, im tropischen Asien und auf den pazifischen Inseln, liefern die als Wundwatte und auch als Polstermaterial benutzten #Paleae haemostaticae# (Pennawar Djambi auf Sumatra, Pakoe-Kidang auf Java, Pulu in Amerika) (Pharm. austr.).

_2. Ordnung. Hydropterides, Wasserfarne_[435]-[438].

Zu den Wasserfarnen gehören nur wenige Gattungen wasser- oder sumpfbewohnender Kräuter. Sie sind sämtlich heterospor. Die Makro- und Mikrosporangien werden in besonderen, an der Basis der Blätter sitzenden Behältern, sog. Sporangienfrüchten oder #Sporokarpien#, eingeschlossen. Auch besitzt ihre einschichtige Wandung keinen Ring. Die Sporen sind von eigenartigen Perisporien umgeben.

Die Wasserfarne umfassen die beiden Familien der _Marsiliaceen_ (mit drei Gattungen) und der _Salviniaceen_ (mit zwei Gattungen). Zu ersterer gehört die Gattung _Marsilia_, die bei uns durch _M. quadrifolia_ vertreten ist (Fig. 479 _A_). Sie hat eine kriechende, verzweigte Achse mit einzeln stehenden, langgestielten Blättern, deren Spreite aus zwei nahe beieinander stehenden Fiederblattpaaren sich zusammensetzt. Über der Basis des Blattstiels entspringen paarweise, bei anderen Arten in noch größerer Anzahl, die gestielten ovalen Sporokarpien, von denen ein jedes seiner Anlage nach dem assimilierenden sterilen, hier aber ungegliedert bleibenden Blatteil entspricht. Die jungen Blätter sind, wie bei den Farnen, an der Spitze schneckenförmig eingerollt.

Die Gattung _Pilularia_, zu der als einheimische Art _P. globulifera_, ebenfalls auf sumpfigen Wiesen wachsend, gehört, unterscheidet sich von Marsilia durch einfache lineale Blätter, an deren Grunde die kugeligen, in der Anlage dem sterilen Blattstiel entsprechenden Sporokarpien einzeln entspringen (Fig. 479).

Die zweite Familie, _Salviniaceen_, enthält frei schwimmende Wasserpflanzen. Die erste Gattung _Salvinia_ ist in unserer Flora durch _S. natans_ vertreten, deren wenig verzweigter Stengel an jedem Knoten drei Blätter trägt; die beiden oberen sind als ovale Schwimmblätter ausgebildet, das untere dagegen ist in zahlreiche, in das Wasser herabhängende, fadenförmige, behaarte Zipfel geteilt und übernimmt die Funktion der fehlenden Wurzeln. An diesen Wasserblättern sitzen am Grunde der basalen Zipfel zu mehreren die kugeligen Sporokarpien (Fig. 480 _A_), die bei den Salviniaceen eine andere Entwicklungsgeschichte zeigen als bei den Marsiliaceen. Die Sporangien entspringen auf einem säulenförmigen Receptaculum, das seiner Anlage nach einem modifizierten Wasserblattzipfel entspricht. Die Hülle dagegen ist als Indusium aufzufassen; sie entsteht als Neubildung in Form eines Ringwalles, der krugförmig und schließlich hohlkugelförmig über das Receptaculum und seinen Sporangiensorus emporwächst, am Scheitel aber dicht zusammenschließt. Die zweite Gattung _Azolla_ ist vorwiegend tropisch und stellt zierliche, reichverzweigte Schwimmpflänzchen vor mit dicht aufeinanderfolgenden Blättchen in zweizeiliger Anordnung. Jedes Blatt hat zwei Lappen, von denen der obere schwimmt und assimiliert, der untere ins Wasser taucht und an der Wasseraufnahme sich beteiligt. Der obere Lappen enthält eine Höhlung, die mit enger Öffnung nach außen mündet und stets Fäden der blaugrünen Alge Anabaena Azollae beherbergt. Zwischen diesen wachsen aus der Wand der Höhlung Haare hinein, eine Erscheinung, die auf das Bestehen eines symbiotischen Verhältnisses zwischen Azolla und Anabaena hindeutet. Azolla besitzt zarte lange Würzelchen an der Unterseite des Stengels und Sporenfrüchte, die meist zu zweien am Unterlappen des Blattes einzelner Seitenzweige entspringen.