Part 63

_1. Ordnung. Sphagnales_[421]. Sie umfassen nur die Familie der Sphagnaceen oder Torfmoose mit der einzigen, allerdings sehr formenreichen Gattung _Sphagnum_. Sie leben an sumpfigen Orten und bilden große Polster, die an ihrer Oberfläche von Jahr zu Jahr weiterwachsen, während die tieferen Schichten absterben und schließlich in Torf übergehen. Die Stämmchen verzweigen sich reichlich; ein Teil ihrer Zweige wächst aufwärts und bildet das gipfelständige Köpfchen, ein anderer abwärts und umhüllt den unteren Teil des Stämmchens (Fig. 454 _A_). Diese abwärtswachsenden Zweige sind peitschenförmig gestreckt. Ein Zweig unter dem Gipfel entwickelt sich alljährlich ebenso stark wie der Muttersproß, der damit eine falsche Gabelung erhält. Indem nun die Stämmchen von untenher allmählich absterben, werden die nacheinander erzeugten Tochtersprosse zu selbständigen Pflanzen. Einzelne Zweige des Köpfchens fallen durch ihre besondere Gestalt und Färbung auf; sie erzeugen die Geschlechtsorgane. Die männlichen Zweige tragen neben den Blättern die runden gestielten Antheridien, die weiblichen Zweige an ihrer Spitze die Archegonien. Die Sporogone entwickeln nur einen kurzen Stiel mit angeschwollenem Fuß, sind längere Zeit von der Archegoniumwand oder Kalyptra eingeschlossen und sprengen diese an der Spitze, lassen sie also an ihrer Basis als Scheide zurück (_B_, _C_). In der kugeligen Kapsel wird die hier halbkugelige Columella von dem sporenbildenden Gewebe (_spo_) kuppelförmig überlagert. Die Kapsel öffnet sich mittels eines abspringenden Deckels. Das reife Sporogon ist mit seinem erweiterten Fuß in das angeschwollene obere Ende einer nach der Befruchtung des Archegoniums sich emporstreckenden stielförmigen Verlängerung der Stengelspitze, des Pseudopodiums (_ps_), eingesenkt. Auf den eigentümlichen Bau der Blätter und der Stengelrinde ist bereits oben hingewiesen. Eigenartig sind die Vorkeime der Torfmoose gestaltet. Die Spore keimt zu einem kurzen Faden aus, der dann in eine Zellfläche übergeht, auf der die Stammknospen entstehen.

_2. Ordnung. Andreaeales._ Sie umfassen nur die Gattung _Andreaea_, deren Arten kleine bräunliche Moospolster an Felsen vorstellen. Die Sporogone stehen an der Spitze des Stengels. Die anfangs von einer mützenförmigen Kalyptra bedeckte Kapsel öffnet sich in eigentümlicher Weise mittels vier an der Spitze und Basis verbundener Klappen (Fig. 455); der Stiel bleibt kurz und besitzt an seiner Basis einen erweiterten Fuß (_Spf_), welcher, wie bei Sphagnum, in ein Pseudopodium (_ps_) eingesenkt ist. Die Columella ist wie bei Sphagnum von dem Sporensack kuppelförmig überlagert. Das Protonema ist anfangs ein kleiner Zellkörper, der zu einem verzweigten bandförmigen Gebilde auswächst.

_3. Ordnung. Bryales_[422]. Hierzu gehört die Mehrzahl der Familien. Die Moosfrucht erreicht bei ihnen höchste Differenzierung. Das Sporogon besteht aus einem elastischen Stiel, der #Seta# (Fig. 456 _s_), die am Grunde mit ihrem #Fuß# in das Gewebe der Mutterpflanze eingesenkt ist, und aus der #Kapsel#, die anfangs von der später abfallenden #Haube# oder #Kalyptra# bedeckt wird. Die Haube geht aus dem den oberen Teil des Sporogonembryos umschließenden Archegoniumbauch hervor, während der Hals vertrocknet und als Spitze noch auf ihr sitzen bleibt. Die Bauchwand löst sich an ihrer Basis an einer vorgebildeten Trennungslinie mit dem Beginn der Sporogonstreckung los und dient als Schutz für die heranreifende Kapsel. Sie besteht aus mehreren Schichten von Zellen, erzeugt bei manchen Moosen, namentlich trockenen Standortes, Haare, die ihrem Bau nach Protonemafäden begrenzten Wachstums entsprechen. Bei gewissen Moosen (z. B. _Funaria_) erweitert sich die junge Haube bauchig und dient als Wasserspeicher für die junge Kapsel[423]. Der oberste Teil der Seta unter der Kapsel wird als #Apophyse# bezeichnet. Sie ist bei _Mnium_ klein und nur durch eine ganz schwache Einschnürung von der Kapsel abgesetzt (Fig. 462 _A_, _ap_), dagegen bei _Polytrichum commune_ in Form eines Ringwulstes (Fig. 456 _ap_) und am auffälligsten, als rot oder gelb gefärbter Kragen, bei den nordischen _Splachnum_-Arten entwickelt, bei denen sie durch ihre Färbung und zugleich auch durch Abscheidung aasartig riechender Duftstoffe im Dienste der Anlockung von sporenverbreitenden Fliegen steht[424]. Die Kapsel wird der Länge nach von der Columella durchzogen, in deren Umkreis der Sporensack liegt. Der obere Teil der Kapselwandung ist in Form eines #Deckels# mit oder ohne schnabelartige Spitze ausgebildet. Unterhalb des Deckelrandes ist eine schmale Zone der Kapselwandungszellen als sog. Ring differenziert. Der #Ring#, dessen #Zellen# aufquellenden Schleim enthalten, vermittelt das Absprengen des Deckels bei der Reife. Am Rande der Kapselöffnung, zunächst von dem Deckel bedeckt, befindet sich bei den meisten Laubmoosen ein in der Regel von Zähnen gebildeter Mundbesatz, das #Peristom#, das den übrigen Moosen fehlt.

Das Peristom von _Mnium hornum_ (Fig. 462) möge als Beispiel dienen; es ist doppelt. Das äußere besteht aus 16 am Innenrande der Kapselwandung inserierten, quergestreiften Zähnen. Das innere Peristom liegt dem äußeren dicht an und setzt sich zusammen aus schmalen Lamellen und Fäden, die mit Querleisten an der Innenfläche besetzt und in ihrem unteren Teile zu einer gemeinsamen Membran verschmolzen sind. Zwischen zwei äußeren Peristomzähnen stehen jedesmal zwei Wimpern des inneren Peristoms.

Die Entwicklungsgeschichte ergibt, daß die Zähne und Wimpern aus einer der an die Innenseite des Deckels anschließenden Zellschichten durch stellenweise Verdickung der gegenüberstehenden Wände angelegt werden (Fig. 461), und zwar die Zähne aus den Außenwänden, die Wimpern aus den inneren Wänden dieser Zellschicht. Die Querleisten entsprechen den Ansatzstellen der Querwände. Bei dem Öffnen der Kapsel trennen sich die Zähne und Wimpern in den dünnbleibenden Wandungsstellen.

Bei den _Polytrichaceen_ entstehen die Peristomzähne nach einem besonderen Typus; sie bauen sich hier aus langgestreckten verdickten ganzen Zellen auf.

Im Bau des Peristoms herrscht große Mannigfaltigkeit. Seine Zähne führen hygroskopische Bewegungen einwärts und auswärts aus und bewirken so ein #allmähliches# Ausstreuen der Sporen aus der Kapsel.

Gestalt der Kapsel, des Peristoms, des Deckels und der Haube geben die wichtigsten Gattungsunterschiede ab. Die Bryales teilt man bislang in zwei übrigens kaum natürliche, große Unterordnungen nach der Stellung der Archegonien oder der Kapseln ein.

a) Bei den #_Acrocarpi_# stehen die Archegonien und somit auch die Sporogone am Ende des Hauptstengels. Von häufigeren Arten gehören hierher _Mnium undulatum_ (Fig. 458) und _hornum_, _Polytrichum commune_ (Fig. 456), _Funaria hygrometrica_. Eine sehr eigentümliche Ausbildung des Protonemas treffen wir bei dem in Erdlöchern oder in Höhlen lebenden Leuchtmoos _Schistostega osmundacea_ (Fig. 457). Die fertilen Sprosse dieses Mooses sind einfach oder verzweigt, spiralig beblättert und tragen auf langer Seta eine peristomlose Kapsel; die sterilen Sprosse dagegen sind zweizeilig beblättert. Der Vorkeim allein leuchtet smaragdgrün, indem seine nach unten linsenförmig ausgebauchten Zellen die durch die Chlorophyllkörner hindurch gehenden Lichtstrahlen reflektieren. Bei einigen winzigen Moosen (_Archidium_, _Phascum_, _Ephemerum_) erfährt das Sporogon bedeutende Vereinfachung seiner Struktur; Deckel-, Ring- und Peristombildungen unterbleiben, und die Kapselwand öffnet sich unregelmäßig durch Verwesen.

b) Bei den #_Pleurocarpi_# wachsen die Hauptachsen unbegrenzt weiter, und die Archegonien, somit auch die Sporogone, stehen auf besonderen, kurzen Seitenzweigen (Fig. 459). Hierher gehören zahlreiche, meist reich verzweigte, Rasen oder Pilze bildende Arten, darunter unsere größten Waldmoose, die den Familien der _Neckeraceen_ und _Hypnaceen_ entstammen, ferner auch die in Bächen und Flüssen flutende _Fontinalis antipyretica_.

III. Pteridophyta, Farnpflanzen[288],[400],[426]-[449].

Die Pteridophyten umfassen die Farne nebst den Wasserfarnen, die Schachtelhalme und die Bärlappgewächse und stellen die am höchsten entwickelten Kryptogamen vor. Wie bei den Bryophyten vollzieht sich auch hier der Entwicklungsgang in zwei miteinander abwechselnden Generationen. Die geschlechtliche Generation trägt Antheridien und Archegonien, die ungeschlechtliche geht aus der befruchteten Eizelle hervor und erzeugt ungeschlechtliche einzellige Sporen. Aus der Keimung der letzteren entsteht wieder die geschlechtliche Generation. Da die Reduktionsteilung bei der Sporenbildung eintritt, so ist die geschlechtliche Generation haploid, die ungeschlechtliche diploid.

Die #geschlechtliche# Generation, der #Gametophyt#, wird als #Prothallium# bezeichnet. Dieses erreicht keine bedeutende Größe, bei einzelnen Farnen höchstens einige Zentimeter Länge, und gleicht dann in seinem Aussehen einem einfachen thallösen Lebermoos; es besteht aus einem grünen blattartigen, auf der Unterseite mit Rhizoïden am Boden befestigten Thallus (Fig. 463 _A_). In einigen Fällen ist das Prothallium verzweigt fadenförmig ausgebildet, in anderen Fällen halb oder ganz unterirdisch in Form von knollenförmigen, farblosen Gewebekörpern mit saprophytischer Lebensweise und mit endophytischen Fadenpilzen nach Art der Mykorrhizen; in gewissen Abteilungen der Pteridophyten endlich erleidet es eine Rückbildung und bleibt in der Spore mehr oder weniger eingeschlossen. An dem Prothallium entstehen die Geschlechtsorgane, #Antheridien# (Fig. 470, 477), in denen zahlreiche, meist schraubig gewundene, vielzilige oder nur zweizilige Spermien erzeugt werden, und #Archegonien# (Fig. 471, 478), die je eine Eizelle ausbilden. Die Befruchtung ist wie bei den Moosen nur in Wasser, also bei Benetzung der Prothallien möglich. Eine aus dem Archegonium in das umgebende Wasser ausgeschiedene Substanz induziert den Spermien die Bewegungsrichtung nach der Eizelle. Das spezifische Reizmittel der Samenfäden ist für Farne, Salvinia, Equisetum, Selaginella und Isoëtes Äpfelsäure oder deren Salze, für Lycopodium Zitronensäure. ~Aber auch andere Dikarbonsäuren, gewisse Metallsalze, sogar auch einige Alkaloide vermögen als Lockmittel zu dienen, und die einzelnen Gattungen zeigen dabei verschiedenes Verhalten. Die chemotaktischen Sensibilitäten der Samenfäden können sich auf mehrere Stoffe erstrecken [427].~

Nach der Befruchtung der Eizelle durch ein Spermium entwickelt sich aus ihr, wie bei den Bryophyten, die ungeschlechtliche Generation, hier das kormophytische Farnkraut.

Die #ungeschlechtliche# Generation, der #Sporophyt#, ist bei den Pteridophyten eine in äußerer Gliederung und innerer Struktur hochdifferenzierte Pflanze mit Stengel, Blättern und Wurzeln. Bei der Mehrzahl der Pteridophyten, so bei den Farnen und Schachtelhalmen, teilt sich die befruchtete Eizelle, nachdem sie sich mit einer Zellulosemembran umgeben hat, zunächst durch eine Basalwand in zwei Zellen und jede dieser dann durch zwei zur Basalwand senkrecht stehende, sich kreuzende Wände in Oktanten. Unter weiterer Teilung dieser acht Zellen entsteht ein noch im Archegonium eingeschlossener Gewebekörper, an welchem der Stammscheitel, das erste Blatt, die erste Wurzel und neben dieser ein der Keimpflanze der Pteridophyten eigentümliches Organ, der sog. #Fuß#, angelegt werden (Fig. 464 _f_). Der Fuß ist ein höckerartig vorspringender Gewebekörper, mit welchem die junge Keimpflanze in dem durch Wachstum sich erweiternden Archegoniumbauch eingefügt bleibt; er sorgt als Saugorgan für ihre Ernährung, bis die Wurzel in den Boden gedrungen ist, die ersten Blätter sich entfaltet haben und die Keimpflanze somit selbständig sich ernähren kann. Bei manchen Bärlappgewächsen (Lycopodium, Selaginella) wird in verschiedener Weise ein ein- oder wenigzelliger #Embryoträger# oder #Suspensor# gebildet. Das Prothallium geht nach Entwicklung der Keimpflanze in der Regel bald zugrunde. Aus dem Stammscheitel des Embryo entwickelt sich ein einfacher oder sich gabelig, ohne Beziehung zu den Blättern verzweigender, aufrechter, radiärer oder niederliegender, dorsiventraler Stamm, der in schraubiger oder quirliger Anordnung die Blätter trägt. Die Farnpflanzen bilden echte, aus verschiedenartigen Geweben aufgebaute Wurzeln, wie wir sie auch bei den Samenpflanzen vorfinden. Auch die Blätter stimmen im wesentlichen in ihrer Struktur mit denen der Phanerogamen überein. Die drei Grundorgane wachsen bei den meisten Pteridophyten mittels Scheitelzellen heran (Fig. 100, 101, 153); bei Lycopodium und Isoëtes läßt sich im Vegetationskegel keine solche mehr erkennen, während Selaginella Scheitelzellwachstum und Übergänge zu Wachstum mittels zahlreicher Initialzellen zeigt. Stämme, Wurzeln und Blätter werden von wohl differenzierten Leitbündeln durchzogen, die hier zum ersten Male im Pflanzenreich erscheinen und als wasserleitende Elemente vorwiegend Treppentracheïden führen. Die Leitbündel im Stamm und im Blatt der Pteridophyten sind nach verschiedenen Typen, überwiegend aber nach dem konzentrischen und nach dem radialen, gebaut (vgl. S. 85 ff., Fig. 465, 466). Sekundäres Dickenwachstum durch Kambiumtätigkeit kommt bei den jetzt lebenden Familien nur ganz vereinzelt vor, zeichnete aber die Stämme von gewissen fossilen Pteridophytengruppen aus.

Der Leitbündelverlauf in den Blättern, die #Venation#, liefert wichtige Merkmale für die systematische Gruppierung namentlich bei den Farnen (Fig. 467). Während in den einfachen Blättern der Schachtelhalme und Bärlappe nur ein Mittelnerv vorhanden ist, verzweigen sich in den Farnblättern die Nerven in mannigfaltigster Weise, entweder gabelig oder fiederig und mit freien Ästen, oder sie anastomosieren zum Teil zu einem System von Maschen. In diesen polygonalen Maschen können die letzten Auszweigungen blind endigen.

An den Blättern, in einzelnen Fällen in den Blattachseln, werden auf ungeschlechtlichem Wege die #Sporen# in besonderen Behältern oder #Sporangien# erzeugt (Fig. 468). Die sporangientragenden Blätter heißen #Sporophylle#. Die Sporangien umschließen das sporogene Gewebe, dessen Zellen sich abrunden, voneinander loslösen und die #Sporenmutterzellen# darstellen, die eine Reduktionsteilung ihrer Kerne ausführen und je vier oft tetraëdrisch angeordnete Sporen (Sporentetraden) liefern. Im Umkreis des sporogenen Gewebes befinden sich plasmareiche, die Ernährung der Sporen vermittelnde Zellen, sog. #Tapetenzellen#, die bei den Lycopodinen erhalten bleiben, bei Farnen und Schachtelhalmen aber ihre Membranen auflösen und sich zu einem die Sporenmutterzellen umgebenden #Periplasmodium# vereinigen, dessen Zellkerne eine Vermehrung durch amitotische Teilungen erfahren. Es wandert dann zwischen die sich aus dem Tetradenverband lösenden jungen Sporen ein, ernährt sie, beteiligt sich an der Bildung der Sporenhäute und wird dabei aufgebraucht[428]. Die Wand der reifen Sporangien ist entweder einschichtig oder mehrschichtig. Die jungen Sporenzellen umgeben sich bei ihrer Lösung aus dem Tetradenverband zunächst mit einer kutinisierten Membran, dem #Exospor#, innerhalb dessen eine dünne Zellulosehaut, das #Endospor#, abgeschieden wird. In vielen Fällen wird dem Exospor von dem #Periplasmodium# noch ein #Perispor# aufgelagert, so bei den Schachtelhalmen, Wasserfarnen und gewissen Farnkräutern.

Bei der Mehrzahl der Pteridophyten sind die Sporen von gleicher Beschaffenheit, und bei der Keimung geht aus ihnen ein Prothallium hervor, an dem sowohl Antheridien als auch Archegonien entstehen. In gewissen Fällen können aber auch die Prothallien diözisch sein. Diese Trennung der Geschlechter erstreckt sich bei einigen Pteridophytengruppen auch schon auf die Sporen und führt zur Ausbildung von zweierlei Formen von Sporen, #Makrosporen#, die in #Makrosporangien# entstehen und bei der Keimung #nur# weibliche Prothallien liefern, und #Mikrosporen#, die in #Mikrosporangien# erzeugt werden und männlichen Prothallien den Ursprung geben. Danach hat man also zwischen gleichsporigen oder #isosporen# (oder homosporen) und verschiedensporigen oder #heterosporen# Ordnungen zu unterscheiden, ein Unterschied, der aber nicht zur Gesamteinteilung verwertet werden kann, da er sich in gleicher Weise in systematisch getrennten Klassen, also mehrmals, herausgebildet hat.

Die Übereinstimmungen in der Struktur der Antheridien, der Archegonien und der Sporenmutterzellen sprechen für #Verwandtschaft der Farnpflanzen# mit den #Moosen#. Obwohl beide Gruppen ihren phylogenetischen Ausgang aus einer gemeinsamen Algengruppe (vgl. S. 421) genommen haben mögen, müssen wir getrennte Weiterentwicklung annehmen. Vor allem kann der Farnsporophyt nicht von dem ihm entsprechenden Moossporophyten, dem Sporogon, abgeleitet werden. Während dieses, ohne vegetative Ausgliederungen, frühzeitig mit der Sporenbildung seinen Abschluß erreicht, gliedert sich der Farnembryo in Stamm, Blatt und Wurzel. Als eine ganz neue Struktur erscheinen in den Geweben der Farnpflanze die Tracheïden, deren Besitz sie befähigte, zu größeren, reich gegliederten und sogar zu baumartigen Landpflanzen sich weiter zu entwickeln, im Gegensatz zu den Moosen, die infolge ihres einfachen zelligen Aufbaus und des Mangels an ausgiebigen Wasserbahnen keine großen Dimensionen erreichen können. Die Farnpflanze geht erst in einem späteren Stadium zur Erzeugung der Sporen über. Die Sporenmutterzellen werden im Innern besonderer Blattausgliederungen angelegt; diese heißen zwar allgemein noch „Sporangien“, sind aber den Thallophyten-Sporangien #nicht homolog#. Daher würde es sich empfehlen, für die sog. Farnsporangien eine neue Bezeichnung (Sporotheken) zu wählen. Den Thallophytensporangien entsprechen vielmehr bei den Farnen und Moosen die Sporenmutterzellen, die am ehesten mit den Tetrasporangien der Braunalgen und Rotalgen verglichen werden können.

Der Gametophyt der Farnpflanzen schließt seine Entwicklung frühzeitig mit der Bildung von Geschlechtsorganen ab. Die typischen Farnprothallien erheben sich nicht über das Jugendstadium eines Thallus, während umgekehrt bei den Moosen gerade die geschlechtliche Generation eine fortschreitende Entwicklung aufweist[408].

Die Pteridophyten gliedern sich in folgende Klassen:

1. #_Filicinae_#, Farne. Stengel einfach oder verzweigt, mit wohlentwickelten, abwechselnden, meist reichgegliederten Blättern, die hier als Wedel bezeichnet werden. Sporophylle mit zahlreichen, der Unterseite entspringenden Sporangien, die entweder frei oder zu mehreren in Soris vereinigt oder in besonderen Blattabschnitten eingeschlossen sind. Spermien mit vielen Zilien.

1. Unterklasse _Filicinae eusporangiatae_. Reife Sporangien mit derber mehrschichtiger Wandung ohne Ring. Isospor.

2. Unterklasse _Filicinae leptosporangiatae_. Reife Sporangien mit einschichtiger Wandung.

1. Ordnung. _Filices_, Farne im engeren Sinne. Isospor. Sporangien mit Ring.

2. Ordnung. _Hydropterides_, Wasserfarne. Heterospor. Sporangien ohne Ring.