Part 62

Der Gametophyt hat die Gestalt eines gelappten, am Boden mittels Rhizoïden festgewachsenen Thallus. Seine Zellen enthalten zum Unterschied von allen anderen Moosen nur einen einzigen großen pyrenoidführenden Chlorophyllkörper. Auf der Unterseite, seltener auf der Oberseite finden sich Spaltöffnungen. Die #Antheridien# stehen einzeln oder zu vier im Innern geschlossener Höhlungen unter der Oberseite des Thallus (Fig. 445). Die Höhlung wird erst bei der Reife der Antheridien vermittels Schleimbildung in den Deckzellen geöffnet. Die Anlage der männlichen Organe ist also hier abweichend von allen übrigen Archegoniaten sekundär zu einer endogenen geworden, indem eine Oberflächenzelle sich zunächst in eine die Decke liefernde äußere (_d_) und eine innere (_a_), die Mutterzelle der Antheridien, teilt. Die #Archegonien# sind in die Oberseite des Thallus eingesenkt und werden nach der Befruchtung von einer durch Wucherung des Thallusgewebes entstehenden, mehrschichtigen Hülle (Marsupium) überwölbt, die später von der Kapselfrucht durchbrochen wird und eine Scheide an deren Basis bildet. Die befruchtete Eizelle teilt sich im Gegensatz zu den übrigen Moosen zunächst durch eine #Längswand# in zwei Zellen, diese dann weiter durch Querwände. Das aus dem Embryo hervorgehende #Sporogon# besitzt einen angeschwollenen, mit rhizoïdähnlichen Schläuchen im Thallus befestigten Fuß und eine ungestielte, lang schotenförmige, mit zwei Längsklappen aufspringende Kapsel, in deren Längsachse eine aus wenigen Zellreihen bestehende Columella sich befindet (Fig. 444). Diese wird kappenförmig von der schmalen sporenbildenden Zellschicht bedeckt. Außer Sporen erzeugt letztere auch Schleudern; sie sind hier mehrzellig, vielgestaltig, oft gegabelt. Im Gegensatz zu allen übrigen Lebermoosen reift der Kapselteil dieses Sporogons nicht gleichzeitig heran, sondern von der Spitze ausgehend unter andauernder Fortentwicklung an seiner Basis. Auch enthält die Sporogonwand Chlorophyll und besitzt Spaltöffnungen, die sonst bei Lebermoosen nicht auftreten.

An der Unterseite des Thallus der Anthocerotaceen werden durch Auseinanderweichen benachbarter Zellen Spalten erzeugt, die in Höhlungen führen, welche Schleim enthalten. In diese dringen häufig Nostocfäden ein, um sich dort zu endophytischen Kolonien zu entwickeln[412].

_2. Ordnung. Die Marchantiales_[413] besitzen zum Teil recht komplizierten Aufbau. Als Typus sei die an Quellen häufige _Marchantia polymorpha_ geschildert. Sie bildet bis 2 cm breite, sich gabelig verzweigende Thalluslappen (Fig. 447 _A_, Fig. 448 _A_) mit schwachen Mittelrippen. An der Unterseite entspringen einschichtige Zellamellen oder #Ventralschuppen# und die #Rhizoïden#, die den Thallus befestigen und ihm Wasser zuführen; sie sind zum Teil glattwandig, zum Teil aber mit zapfenförmigen, nach innen vorragenden Wandverdickungen versehen (Fig. 31). Diese Zäpfchenrhizoïden verflechten sich längs der Mittelrippe zu einem Strange. Die Dorsiventralität des Thallus macht sich auch im anatomischen Aufbau geltend. Auf der Oberfläche des Thallus bemerkt man schon mit bloßem Auge eine rhombische Felderung. Jedes Feld entspricht einer unter der obersten Zellschicht befindlichen, von geschlossenen seitlichen Wänden abgegrenzten #Luftkammer#, die durch eine Atemöffnung in der Mitte des Feldes nach außen führt (Fig. 95 _A_, _B_). Die Öffnung besteht aus einem kurzen Kanal mit einer aus mehreren ringförmigen Stockwerken von je vier Zellen gebildeten Wandung. Vom Boden der Kammer erheben sich zahlreiche kurze, aus rundlichen Zellen bestehende Fäden, die Chlorophyllkörner enthalten und das #Assimilationsgewebe# vorstellen. Auch in den Kammerwänden und in der Epidermis befindet sich Chlorophyll, aber in geringerer Menge. Im übrigen besteht der Thallus aus großen chlorophyllarmen, als #Speicherzellen# dienenden Parenchymzellen, die an der Unterseite von einer einschichtigen geschlossenen Zellschicht bedeckt werden. Auf die Ausbildung der Luftkammern ist die Belichtung von großem Einfluß. Bei sehr schwacher Belichtung kann ihre Bildung ganz unterbleiben.

Auf den Mittelrippen der Oberseite des Thallus treten in der Regel becherförmige Auswüchse mit gezähntem Rand, die #Brutbecher# oder #Brutkörbchen# (Fig. 447 _b_) auf, in denen eine Anzahl von flachen Brutkörperchen sich befinden. Sie entstehen, wie Fig. 446 zeigt, durch Hervorwölbung und weitere Teilung einzelner Oberflächenzellen und sitzen mit einer Stielzelle (_st_) fest, von der sie sich (_D_ bei _x_) ablösen. Sie haben an den beiden Einschnürungsstellen zwei Vegetationspunkte und bestehen aus mehreren Schichten von Zellen, von denen eine Anzahl mit Ölkörpern erfüllt ist (_D_, _o_), andere, farblose, als Anlagen der späteren Rhizoïden dienen. Ölhaltige Zellen treten auch im fertigen Thallus zerstreut auf und sind überhaupt bei Lebermoosen sehr verbreitet. Mit Hilfe der Brutkörperchen kann sich Marchantia in reichlichem Maße vegetativ vermehren. Die Dorsiventralität des aus dem isolateralen Brutkörper hervorgehenden Thallus wird durch den Einfluß des Lichtes bedingt.

Die #Sexualorgane#, Antheridien und Archegonien, werden von besonderen aufstrebenden Zweigen des Thallus getragen. Im unteren Teile sind diese Zweige stielartig zusammengerollt, im oberen Teile verzweigen sie sich sternförmig. Antheridien und Archegonien sind diözisch verteilt. Die #männlichen Zweige# schließen mit einer lappig gerandeten Scheibe ab, an deren Oberseite die Antheridien eingesenkt sind, und zwar ein jedes in einen flaschenförmigen Hohlraum, der mit einer engen Öffnung nach außen mündet (Fig. 447 _B_ u. 435). Diese Höhlungen werden von Luftkammern führendem Gewebe getrennt. Die Spermien sammeln sich oben auf dem Hut in einem Wassertropfen, der durch den welligen Hutrand gehalten wird.

Die #weiblichen Zweige# (Fig. 448 _A_) schließen mit einem meist neunstrahligen Schirm ab. Die Oberseite des Schirmes ist zwischen den Strahlen umgeschlagen und trägt hier die Archegonien, die somit der Unterseite des Schirmes zu entspringen scheinen. Sie bilden radiale Reihen zwischen den Strahlen. Jede dieser Reihen wird von einer zierlich gezähnten Hülle (Perichaetium) (_B_, _C_, _h_) umgeben. Die Gestalt der Archegonien ist aus Fig. 438 ersichtlich.

Die #Befruchtung# erfolgt bei Regenwetter, indem Regentropfen die Samenfäden enthaltende Flüssigkeit von den männlichen Hüten auf die weiblichen Schirme spritzen, deren Epidermiszellen papillenförmig vorspringen und ein oberflächliches Kapillarsystem darstellen, in welchem die Samenfäden zu den Archegonien hinabgeleitet werden.

Nach der Befruchtung entwickelt sich die Eizelle zu einem vielzelligen Embryo (Fig. 438 _C_), dieser zu einem gestielten #ovalen Sporogon#. Seine Kapsel hat eine einschichtige Wandung, deren Zellen Ringfaserverdickungen aufweisen. Nur am Scheitel ist die Wandung zweischichtig, hier beginnt auch das Einreißen der Kapsel, indem das Deckelstück zerfällt und die Wandung in Form mehrerer Zähne sich zurückkrümmt. Die reife Kapselfrucht ist anfangs noch bedeckt von der eine Zeitlang mitwachsenden Archegoniumwandung (Fig. 448 _DE_, _aw_), die aber bei der Streckung des Stieles durchbrochen wird und an der Basis als Scheide zurückbleibt. Außerdem wird die Kapsel von einer vier- bis fünfspaltigen, dünnhäutigen Hülle, dem #Perianth#, umgeben, das schon vor der Befruchtung aus dem kurzen Stiel des Archegoniums ringsum als sackartige Hülle hervorzusprossen beginnt (Fig. 438 _C_, _pr_, 448 _D_, _E_, _p_). Die Kapsel entläßt #Sporen# und Elateren (Fig. 448 _F_, _G_).

Marchantia war früher als Mittel gegen Leberkrankheiten offizinell, daher auch die Bezeichnung Lebermoose.

Die #_Ricciaceen_#[414] weisen zwar eine weitgehende Vereinfachung ihrer Sporogone auf, schließen sich aber an einfacher gebaute Marchantiaceen als reduzierte Formen an. Ihr dichotomisch gelappter Thallus bildet auf Schlammboden am Ufer der Gewässer oder auf feuchten Äckern kleine Rosetten. _Riccia natans_ schwimmt mit ihren breiten Thalluslappen auf der Oberfläche des Wassers nach Art der Lemnaceen (Fig. 449 _C_). _Riccia fluitans_ (Fig. 449 _A_), vielleicht eine Sammelart von submersen Formen verschiedener terrestrischer Arten, hat dagegen schmale, reicher verästelte Thalluslappen. Diese beiden wasserbewohnenden Arten können aber auch auf Schlammboden niederliegende Rosetten bilden (Fig. 449 _B_). Der Thallus besteht an der Oberseite ähnlich wie bei Marchantia aus einem von schizogen entstandenen Luftkammern durchzogenen, assimilierenden Gewebe; an seiner Unterseite trägt er feine Rhizoïden und außerdem eine Reihe von quergestellten Ventralschuppen, die wie erstere sich an der Nährstoffaufnahme beteiligen. Beide Organe fehlen vollständig der submersen Form von _Riccia fluitans_.

Antheridien und Archegonien sind auf der Oberseite eingesenkt. Aus der Eizelle entwickelt sich nach der Befruchtung ein ungestieltes kugeliges Sporogon mit einschichtiger Wandung. Die Wandung wird vor der Sporenreife aufgelöst, und die Sporen werden durch Verwitterung der sie umgebenden Zellen des Thallus frei. Elateren fehlen.

_3. Ordnung. Die Jungermanniales_, meist kleine, auf Erde oder an Baumstämmen, in den Tropen auch auf Blättern von Waldpflanzen lebende Lebermoose, weisen in ihren einfacheren Formen einen breitlappigen Thallus wie Marchantia auf, z. B. die auf feuchtem Erdboden häufige _Pellia epiphylla_, oder einen schmal bandförmigen, dichotom verzweigten, ähnlich wie Riccia fluitans, so die an Baumstämmen oder Felsen lebende _Metzgeria furcata_ (vgl. Fig. 94). Sodann gibt es Formen, deren breitlappiger, mit Mittelrippe versehener Thallus bereits eine schwache Ausbildung von blattähnlichen Gliedern an seinem Rande aufweist, so die erdbewohnende _Blasia pusilla_ (Fig. 450). Die Mehrzahl aber besitzt eine deutliche Gliederung in ein niederliegendes oder aufstrebendes, reichverzweigtes, dorsiventrales Stämmchen und in einschichtige Blättchen ohne Mittelnerv, die in zwei Zeilen an den Flanken des Stämmchens mit schiefer Stellung ihrer Spreite angeordnet sind (Fig. 451). Bei gewissen Gattungen tritt zu diesen zwei Zeilen von Flankenblättern auch noch eine bauchständige Reihe von kleineren und anders beschaffenen Blättchen, Amphigastrien oder Bauchblättern, hinzu, so bei _Frullania Tamarisci_ (Fig. 452), einem zierlich verzweigten, an Felsen und Baumstämmen häufigen Lebermoos von bräunlicher Farbe. Die Flankenblätter gliedern sich häufig in einen Oberlappen und einen Unterlappen. Der letztere erscheint bei gewissen Arten, die an ihren Standorten zeitweise der Gefahr des Vertrocknens ausgesetzt sind, sackartig ausgebildet und dient als kapillarer Wasserbehälter, so bei _Frullania Tamarisci_. Die Flankenblätter sind entweder #oberschlächtig#, wenn der Hinterrand eines Blattes von dem Vorderrand des nächstunteren überdeckt wird (Fig. 452 _Frullania_), oder #unterschlächtig#, wenn der Hinterrand eines Blattes #über# dem Vorderrand des nächstunteren liegt (Fig. 451).

Das #Sporogon# besitzt einen langen zarten und #weichen Stiel#; es ist schon fertig ausgebildet, ehe es bei der rasch erfolgenden Streckung des Stiels die Archegoniumwand durchbricht und als häutige Scheide an seinem Grunde zurückläßt; es weist eine kugelige, meist in vier Klappen sich öffnende Kapsel auf, bildet keine Columella aus und erzeugt Sporen und Elateren. Bei einigen Gattungen (_Pellia_, _Aneura_) sind in der Kapsel Elaterenträger vorhanden, die aus Gruppen steriler elaterenähnlicher Zellen bestehen. Die Kapselwandzellen sind mit ringförmigen oder leistenartigen Verdickungen versehen oder gleichmäßig verdickt bis auf die dünnen Außenwände. Das Aufspringen erfolgt durch die Kohäsion des schwindenden Füllwassers unter Einbiegung der dünnen Außenwände.

Nach der Stellung der Sporogone gliedert sich die Mehrzahl der Jungermanniales in zwei Gruppen. 1. Bei den #_Anacrogynae_# wird der Scheitel zur Archegoniumbildung nicht mit verwendet, die Sporogone stehen rückenständig und sind an ihrer Basis von einem scheidenartigen Auswuchs des Thallus, einem Perichaetium, umgeben. Hierher gehören die thallösen Formen (_Pellia_, _Metzgeria_) und die Übergangsformen zu den beblätterten Formen (_Blasia_). 2. Bei den #_Acrogynae_# dagegen stehen die Archegonien und somit auch die Sporogone am Ende des Stengels oder seiner Äste und sind von einem aus besonders gestalteten Blättchen gebildeten, nach der Befruchtung heranwachsenden Perianth umhüllt. Hierher die dorsiventral beblätterten Formen (z. B. _Plagiochila_, _Frullania_ und die artenreiche Gattung _Jungermannia_). 3. Eine vorgerückte Stellung nehmen die _Haplomitrieae_ ein, die noch gewisse Beziehungen zu den Anacrogynen aufweisen. Sie werden nur durch zwei Gattungen vertreten, von denen _Calobryum_ in den Tropen, _Haplomitrium Hookeri_ (Fig. 453) als einzige Art in Europa, vielleicht als Überbleibsel präglazialer Lebermoose, vorkommt. Sie weichen von allen übrigen Lebermoosen ab durch radiären Bau ihrer dreizeilig oder ringsum beblätterten Sprosse. Die Sexualorgane sind bei ersterer Gattung in terminalen Ständen vereinigt, bei letzterer zwischen den oberen Blättern verteilt.

Klasse II.

Musci, Laubmoose [288],[400],[401],[415]-[422].

Die Laubmoose sind in ungemeiner Formenfülle in allen Zonen verbreitet, sie wachsen auf trockenem Erdboden, in Sümpfen, an Felsen, an Baumstämmen, in tropischen Wäldern auch als Epiphyten auf den Baumästen, seltener im Wasser, und zeigen dementsprechend sehr verschiedene Strukturen. Für sehr trockene Standorte sind besonders dichte Polster oder Rasen charakteristisch, während die typischen Bodenbewohner unserer Wälder in ausgebreiteten lockeren oder dichteren Filzen vegetieren. In feuchten Bergwäldern der Tropen und Subtropen besiedeln Laubmoose oft in unglaublichen Mengen die Äste in Form schwellender Polster oder in Form lang herabhängender Schleier[416]. Ausgedehnte Bestände bilden die Torfmoose in Mooren, ferner rasenbildende Arten (besonders _Polytrichum_) auf feuchtem Boden in den arktischen Moostundren.

Das reich verzweigte #Protonema# der Laubmoose erscheint dem bloßen Auge als ein feiner grüner Filz (Fig. 434). Es entsendet in den Boden Rhizoïden, chlorophyllfreie verzweigte Fäden, die sich durch schräge Stellung ihrer Querwände auszeichnen. Am Protonema entstehen die Knospen der Moospflänzchen als seitliche Ausstülpungen einzelner Zellen des Hauptfadens, meistens aber der Anfangszellen der Protonemazweige. Diese Ausstülpungen werden durch eine Querwand abgetrennt, teilen sich weiter in eine oder auch in zwei Stielzellen und eine anschwellende Endzelle, die bei ihrer weiteren Teilung die dreiseitig pyramidale Scheitelzelle des #Moospflänzchens# liefert[417]. Letzteres ist stets in Stengel und Blättchen gegliedert. Die Laubmoose unterscheiden sich leicht von den beblätterten Jungermanniaceen durch die spiralige Anordnung ihrer Blättchen, die nur selten zweizeilig gestellt sind. Bei solchen Laubmoosen, die niederliegende Stengel haben, sind die Blättchen bei spiraliger Anordnung häufig einseitswendig oder gescheitelt, so daß zwar ein Gegensatz von Ober- und Unterseite, aber in anderer Weise als bei den Lebermoosen, zustande kommt.

Der #Moosstengel# wird von Zellen aufgebaut, die nach der Oberfläche zu enger und dickwandiger werden. Bei verschiedenen Gattungen, z. B. bei _Polytrichum_, bei _Mnium_ (Fig. 96), findet sich in der Achse des Stengels ein #zentrales Leitbündel# aus langgestreckten Zellen vor. Diese Wasser und organische Substanzen leitenden Bündel stehen auf niederer Stufe der Differenzierung: sie führen weder echte Siebröhren noch echte Gefäße, enthalten aber neben lebendigen Elementen auch plasmaleere wasserhaltige Zellen. Sie fehlen ganz den _Sphagnaceen_ oder Torfmoosen, die an sumpfigen Standorten leben. Der Stengel dieser Formen zeigt eine eigentümliche Ausbildung der peripherischen Zellschichten, die plasmaleer sind, mit großen offenen Poren untereinander und mit der Atmosphäre in Verbindung stehen und spiralige Verdickungsleisten als Aussteifungen an ihren Wandungen besitzen, somit einen Bau aufweisen, der sie befähigt, Wasser mit Leichtigkeit aufzusaugen und als kapillare Wasserbehälter und Leitungsbahnen zu dienen.

Die #Blätter# mancher Moose bestehen nur aus einer Schicht von polygonalen chlorophyllführenden Zellen; meist aber sind sie in der Mittellinie mehrschichtig und von einem aus dem Zentralstrang des Stengels entspringenden Bündel langgestreckter Zellen durchzogen. Den Torfmoosblättern geht letzteres ab, dagegen sind sie eigenartig differenziert, indem ihre einschichtige Blattfläche ähnliche plasmaleere wasserspeichernde Zellen führt wie die Stengelperipherie. Diese Zellen sind hier groß, langgestreckt und ebenfalls mit queren Verdickungsleisten und offenen Poren versehen. Zwischen ihnen bilden die chlorophyllhaltigen, schmalen Zellen ein zusammenhängendes Netz. Außer den Torfmoosen zeigt auch noch die Familie der Leucobryaceen eine ähnliche Differenzierung der Blattzellen (z. B. _Leucobryum glaucum_).

Eigenartigen Blattbau, der sich als Anpassung an die Wasseraufnahme und Schutz gegen Trockenheit darstellt, besitzt unter den Laubmoosen u. a. _Polytrichum commune_, der gemeine Widerton, dessen mehrschichtige Blätter auf der Oberseite zahlreiche einschichtige, dichtstehende Längslamellen aus chlorophyllhaltigen Zellen tragen, die das assimilierende Gewebe vorstellen und in den Zwischenräumen Wasser leiten und festhalten. Bei Trockenheit faltet sich das Blatt mittels #Kohäsionsmechanismus# zusammen und legt sich dicht dem Stamm an, wodurch die zarten Lamellen in eine vor übermäßiger Transpiration geschützte Lage gebracht werden[418]. Überhaupt können viele Laubmoose unbeschadet große Trockenheit vertragen.

Am Grunde des Stengels entspringen die fadenförmigen, verzweigten #Rhizoïden# (Fig. 456, 458), die chlorophyllfrei sind, sonst aber den gleichen Bau aufweisen wie das Protonema und auch gelegentlich zu solchem auswachsen und neue Moospflänzchen in derselben Weise wie dieses erzeugen können.

Die #Sexualorgane# stehen bei den Laubmoosen in Gruppen an den Enden der Hauptachsen oder kleiner Seitenzweiglein, umgeben von den obersten Blättchen, die oft als besondere Hüllblättchen, #Perichaetium#, ausgestaltet sind (Fig. 458). Zwischen den Sexualorganen steht gewöhnlich eine Anzahl von mehrzelligen, oft mit kugeligen Endzellen versehenen #Safthaaren# oder #Paraphysen#. Die Stände sind entweder zwitterig oder einhäusig oder zweihäusig. Bei gewissen getrenntgeschlechtlichen Laubmoosen erscheinen die aus besonderen Sporen hervorgehenden männlichen Pflanzen im Vergleich zu den weiblichen als winzige Zwergpflänzchen, die nach Bildung einiger weniger Blättchen bereits zur Erzeugung der Antheridien übergehen[419]. Die Antheridien und Archegonien der Laubmoose unterscheiden sich entwicklungsgeschichtlich von denen aller übrigen Archegoniaten durch den Aufbau ihres Körpers aus Segmenten einer bei ersteren Organen zweischneidigen, bei letzteren aber dreischneidigen Scheitelzelle.

Das #Sporogon# der Laubmoose[420] weist in seiner Kapsel ein zentrales Säulchen aus sterilem Gewebe, die #Columella#, auf, in deren Umkreis der Sporensack mit den Sporen liegt (Fig. 460). Die Columella fungiert als Nährstoffzuleiter und Wasserspeicher für die sich bildenden Sporen, denen die plasmareichen Zellen der Sporensackwandung die Nährstoffe zuführen. Elateren werden nie gebildet. Im jungen Sporogon liegt außerhalb des Sporensackes ein wohlentwickeltes Assimilationsgewebe, das von einer Epidermis bedeckt wird. Bei den meisten Laubmoosen sind im unteren Teile der Kapselwandung Spaltöffnungen ausgebildet. Die reife Kapsel zeigt eine Fülle eigenartiger Strukturen, die zu ihrer Öffnung dienen und das Ausstreuen der Sporen vermitteln. Der Kapselstiel, die #Seta#, hebt die Kapsel empor, so daß der Wind die Sporen leicht weithin verbreiten kann. Im einzelnen weist die Gestaltung des Sporogons bei den drei Ordnungen der Laubmoose, nämlich den _Sphagnales_, den _Andreaeales_ und den _Bryales_, mancherlei Verschiedenheiten auf.