Part 59

Die reifen zweikernigen Äcidiosporen (Fig. 407 _D_) stäuben aus, infizieren eine neue Wirtspflanze, und aus jeder Spore geht wieder ein interzellulares Myzelium hervor, das dann bald im Sommer zur Bildung von #Uredo#- oder #Sommersporen# übergeht. Diese entstehen in kleinen rundlichen oder strichförmigen Lagern, einzeln aus den anschwellenden Endzellen ihres Trägers (Fig. 404, _5_ und _6_) und enthalten, wie auch die Zellen des ganzen, aus der Äcidiospore hervorgehenden Myzels, zwei Kerne. Sie besorgen im allgemeinen die Ausbreitung des Pilzes im Sommer. Später werden dann in denselben oder in anderen Lagern die Teleutosporen gebildet, in denen erst die Kopulation der beiden Kerne zu einem einzigen stattfindet, wie dies überhaupt in den Basidienanlagen zu geschehen pflegt.

Die beiden Formen der Zellfusionen in den Anlagen der Äcidien sind auch noch bei anderen Uredineen nachgewiesen und können nur als Ersatz ehemaliger Befruchtungsvorgänge angesehen werden. Wenn wir die Uredineen von den Askomyceten ableiten wollen, müssen wir die Spermatien als funktionslos gewordene männliche Sexualzellen ansehen und die sog. fertilen Zellen der Äcidienanlagen mit den Karpogonen vergleichen. Zieht man den Vergleich noch weiter, so würden in dem Entwicklungsgang der Uredineen diese fertilen Zellen den Anfang von diploiden ungeschlechtlichen Generationen vorstellen, die nach Bildung von Äcidio-, Uredo- und Teleutosporen in den den Ascis entsprechenden Basidien ihren Abschluß finden, während die haploide geschlechtliche Generation aus den Basidiosporen hervorgeht und in den Äcidiumanlagen endigt. Die Übereinstimmung zwischen Askomyceten und Uredineen zeigt sich auch in dem Verhalten der Sexualkerne, die in den Sexualorganen nur sich paaren, bei den Schlauchpilzen aber erst in den Askusanlagen, bei den Rostpilzen erst in den Basidienanlagen endgültig miteinander kopulieren.

Die drei Sporenformen der Uredineen zeigen nach CHRISTMAN in ihrer Entwicklung aus den sie bildenden „basalen“ Zellen gewisse Übereinstimmung, so daß sie als morphologisch gleichwertig angesehen werden können.

Der Entwicklungsgang der Rostpilze ist also höchst kompliziert. Entweder treten die verschiedenen Sporenformen im Laufe des Jahres an ein und derselben Nährpflanze auf; solche Uredineen bezeichnet man als #autözische#. Oder Spermogonien und Äcidien finden sich auf der einen Nährspezies, Uredo- und Teleutosporen dagegen auf einer anderen, der ersteren im System oft sehr ferne stehenden Pflanze. Bei diesen letzteren #heterözischen# Arten liegt also ein #Wirtswechsel# des Parasiten vor. Neben solchen sehr wählerischen gibt es aber auch pleophage heterözische Rostpilze, deren Äcidien oder deren Uredo-Teleutosporen auf zahlreichen verschiedenen Nährpflanzen auftreten[384].

Als Beispiel für Heterözie sei _Puccinia graminis_, der häufigste #Getreiderostpilz#, erwähnt, der seine Uredo- und Teleutosporen an Blättern und Halmen von Gräsern, besonders Roggen, Weizen und Gerste erzeugt. Die Äcidien und Spermogonien dieser Art entwickeln sich auf den Blättern der Berberitze (Berberis vulgaris). Im Frühjahr treiben zunächst die überwinterten Teleutosporen ihre Basidien, von denen die vier Basidiosporen sich ablösen (Fig. 404, _2_), um auf die Berberitzenblätter durch den Wind verbreitet zu werden. Der Keimschlauch dringt ein und entwickelt sich zum Myzel, aus dem bald an der Blattoberseite die Spermogonien, auf der Unterseite die Äcidien (Becherrost, Fig. 406) entstehen. Die rotgelben Äcidiosporen stäuben aus der Peridie aus und gelangen auf Gräser. Das aus ihnen hervorgehende Myzel bringt im Sommer zunächst die Uredosporen (Fig. 404, _5_) hervor. Die Uredosporen sind einzellig, mit vier äquatorialen Keimporen in der außen mit kleinen Warzen bedeckten Wandung versehen und enthalten rotgelbe Fettröpfchen in ihrem Plasma. Sie keimen auf Getreide und verbreiten rasch die Rostkrankheit. Gegen Ende des Sommers werden in denselben Lagern (Fig. 404, _1_) die dunkelbraunen, stets zu zwei vereinigten, dickwandigen Teleutosporen mit je einem Keimporus erzeugt, von denen im nächsten Jahr die Entwicklung von neuem anhebt. Auch kann in dem durch Uredosporen infizierten Wintergetreide der Pilz überwintern und mit Übergehung von Basidiosporen und Berberis-Äcidium im nächsten Sommer seine Uredo- und Teleutosporen bilden[385].

Nicht alle Uredineen weisen einen so reich gegliederten Entwicklungsgang auf. Rostpilze, die sämtliche Sporenarten erzeugen, heißen Eu-Formen, solche ohne Uredo: Opsis-Formen, solche ohne Äcidien: Brachy-Formen, solche ohne Äcidien und Uredo: Mikro-Formen. Bei denjenigen Rostpilzen, die keine Äcidien besitzen, finden wir in den aus den Basidiosporen hervorgehenden Myzelien einkernige Zellen, später aber, vor der Bildung der Teleutosporen, zweikernige Zellen. Die Zweikernigkeit der Zellen wird bei ihnen, wie bereits für einzelne Fälle festgestellt wurde, in den Anlagen der ersten Uredosporen oder, wenn solche fehlen, in den Anlagen der Teleutosporen (z. B. bei _Puccinia Malvacearum_) durch Kopulation zweier Zellen ähnlich wie in den oben geschilderten Äcidiumanlagen erreicht, ein Verhalten, das die Homologie der drei genannten Sporenformen bestätigt.

Abweichend von allen übrigen Rostpilzen und einfacher verhält sich _Endophyllum_[386], dessen Arten auf Sempervivum und auf Euphorbia schmarotzen und weder Uredo- noch Teleutosporen bilden. Das aus den Basidiosporen hervorgehende, aus einkernigen Zellen bestehende Myzel bildet Spermogonien und Äcidien; in den Anlagen der Äcidiosporenketten erfolgen Zellfusionen nach Art von Phragmidium, wodurch sie zweikernig werden. Die reifen Äcidiosporen verhalten sich nunmehr wie die Teleutosporen der übrigen Rostpilze; ihre beiden Kerne verschmelzen zu einem einzigen; dann keimen die Sporen aus zu Basidien mit vier einkernigen Basidiosporen und erfahren vorher eine Reduktionsteilung ihrer Kerne (Fig. 409). Vielleicht kann _Endophyllum_ als eine primitive Form betrachtet werden. Ebenso verhält sich auch _Caeoma nitens_[387].

_3. Ordnung. Auricularieae._ #Basidien# wie bei den Uredineen #quergeteilt#, mit vier Sporen. Hierher nur wenige Formen, unter denen am bekanntesten der als Volksheilmittel noch vielfach verwendete Holunderschwamm oder das Judasohr, _Auricularia sambucina_ ist, mit gallertartigen, dunkelbraunen, muschelförmigen Fruchtkörpern, die aus alten Holunderstämmen hervorbrechen und auf ihrer Innenseite das Basidienhymenium tragen.

_4. Ordnung. Tremellineae, Zitterpilze._ #Basidien der Länge nach geteilt# (Fig. 399). Die Fruchtkörper der Zitterpilze sind von gallertartiger Beschaffenheit, lappig oder runzlig gefaltet und auf ihrer Oberseite mit dem Basidienhymenium überkleidet. Nur wenige Gattungen, saprophytisch in faulenden Baumstämmen, aus deren Oberflächen die Fruchtkörper hervorkommen.

_5. Ordnung. Exobasidiineae._ Die Fruchtkörperbildung fehlt hier, vielmehr entstehen die keulenförmigen, ungeteilten, an ihrem Gipfel vier Sporen auf dünnen Sterigmen tragenden Basidien #frei aus den Myzelfäden#, so bei _Exobasidium Vaccinii_, einem auf Ericaceen, besonders Preißel- und Heidelbeeren auftretenden Pilz, dessen Myzel Auftreibungen der befallenen Pflanzenteile verursacht. Die Basidien werden in Lagern unter der Epidermis gebildet und brechen durch diese nach außen hervor (Fig. 410). Als Nebenfruktifikationen treten bei dieser Gattung, wie bei manchen anderen, #Konidien# auf, die als schmal spindelförmige Zellen vom Myzel abgegliedert werden und der Basidienbildung vorausgehen.

_6. Ordnung. Hymenomycetes_[373]. Die #Basidien# sind #ungeteilt# und tragen an der Spitze auf dünnen Sterigmen vier Sporen (Fig. 411 _sp_). Sie werden an Fruchtkörpern erzeugt, die durch Verflechtung von Hyphen entstehen, und sind in Schichten oder #Hymenien# angeordnet. An der Zusammensetzung dieser beteiligen sich die Saftfäden oder #Paraphysen# (Fig. 411 _p_) und vielfach auch die ebenfalls sterilen #Zystiden# (_c_), einzellige Schläuche, die sich durch größeren Umfang auszeichnen.

Die vier Sporen werden vermittels des osmotischen Druckes der Basidien von den Sterigmen nacheinander eine kurze Strecke weit abgeschleudert; sie haften überall leicht an. Ihr freies Herabfallen von den Hymenien wird aber durch die Paraphysen begünstigt, die die Basidien voneinander trennen. Die Zystiden sind nach KNOLL Wasser und Schleim abscheidende Organe. In einzelnen Fällen mögen sie auch noch andere Funktionen erfüllen, so bei _Coprinus_-Arten das Auseinanderhalten der Lamellen und somit die Sicherung des Sporenfalles[388].

Da bei den Hymenomyceten wie auch bei den ihnen nächst verwandten Ordnungen besondere Sexualorgane fehlen, die Basidien aber den Schläuchen der Askomyceten entsprechen und anfangs wie diese zwei miteinander kopulierende Kerne aufweisen, so entsteht die Frage, ob in dem Entwicklungsgang beider Pilzgruppen noch weitere Homologien bestehen, und wie bei ersteren die Zweikernigkeit der Basidienanlage zustande kommt[389].

Neuere Untersuchungen, besonders von KNIEP, ergaben, daß wohl bei den meisten Hymenomyceten die aus den Basidiosporen hervorgehenden Myzelien aus einkernigen Zellen bestehen, daß aber dann früher oder später schon vor und unabhängig von der Fruchtkörperbildung weiterhin Zweikernigkeit sich einstellt, daß die Kernpaare in den Zellen sich konjugiert weiterteilen und daß diese Paarkernigkeit mit der eigenartigen Bildung von #Myzelschnallen# Hand in Hand geht bis zu den Anlagen der Basidien. Nur wenige Hymenomyceten haben vielkernige Hyphenzellen und erst kurz vor der Basidienbildung paarkernige. Die Myzelschnallen entstehen sowohl an den langzelligen vegetativen Hyphen als auch an den kürzeren und dickeren Hyphen, aus denen die Hymenien hervorgehen, in gleicher Weise als seitliche, hakenförmig nach unten gerichtete, kurze Ausstülpungen, je eine etwa in der Mitte einer endständigen Hyphenzelle (Fig. 412, _1_). Hierauf wandert der eine der beiden Kerne zum Teil in diese Ausstülpung ein und teilt sich hier (_2_, _3_); gleichzeitig teilt sich auch der andere Kern, zwischen dessen Tochterkernen darauf eine Querwand dicht unterhalb der Schnalle entsteht. In die Endzelle des Fadens wandert auch der obere Tochterkern des Schnallenkerns ein, während der untere in der Schnalle selbst verbleibt. Diese grenzt sich durch eine Querwand von der Endzelle ab, fusioniert mit der tieferstehenden Zelle und läßt ihren Kern in sie übertreten. Durch diese Schnallenbildung erhalten also beide Fadenzellen ihre neuen Kernpaare als Abkömmlinge des ursprünglichen Kernpaares. Vielleicht liegt die Bedeutung dieses umständlichen Vorganges in der Sicherung einer solchen Verteilung der Schwesterkerne auf zwei getrennte Fadenzellen. Die zweikernige Endzelle wird zur Anlage der Basidie. Beide Kerne kopulieren miteinander und teilen sich dann in vier Sporenkerne (Fig. 412, _5_, _6_, _7_). Wie bei den Askomyceten vollzieht sich also auch bei den Basidiomyceten der Befruchtungsvorgang in zwei Stufen, Zellkopulation bei der ersten Schnallenbildung und Kernkopulation in den Basidien.

Die Schnallenbildung entspricht nach KNIEP genau der Hakenbildung vieler Askomyceten, bei denen sie aber nur auf die askogenen Hyphen beschränkt ist.

KNIEP hat den Nachweis erbracht, daß die Myzelien wohl der meisten Hymenomyceten #heterothallisch# sind, wie bei Mucorineen (S. 382). Schnallenbildung und als Folge davon Paarkernigkeit, ferner Fruchtkörperbildung tritt nur ein, wenn sexuell verschieden differenzierte Myzelien miteinander, jedenfalls durch Anastomosen, in Verbindung treten. Die beiden Kerne einer jeden Myzelzelle entstammen dann verschiedenen Myzelien. Diese sexuelle Differenzierung wird nach KNIEPs Feststellung bei _Aleurodiscus polygonius_ bei der ersten Reduktionsteilung in der Basidie vollzogen, so daß von ihren vier Basidiosporen zwei das eine Geschlecht (+), zwei das andere (-) erhalten.

Nicht alle Basidiomyceten sind getrenntgeschlechtlich. Es gibt auch solche mit zweikernigen #homothallischen# Myzelien, die Fruchtkörper mit normalen Basidien bilden. Die Paarkernigkeit der Hyphenzellen stellt sich dann an ein und demselben Einspor-Myzelium ein, bei _Hypochnus_ nach KNIEP bereits durch Teilung des Basidiosporenkerns.

Das Paarkernmyzel bezeichnet die diploide Phase, die haploide beginnt in der Basidie, endigt unbestimmt mit dem Beginn der Schnallen, bei Hypochnus aber bereits mit dem einkernigen Anfangsstadium der Basidiospore. Der Generationswechsel ist also infolge Unterdrückung der Sexualorgane nicht mehr bei allen Vertretern in gleicher Weise ausgeprägt.

Übrigens gibt es auch einzelne sexuell reduzierte Basidiomyceten (z. B. _Coprinus fimetarius_), bei denen die Schnallenbildung unterbleiben kann und die Zellen der aus den Sporen hervorgehenden Myzelien stets einkernig sind. So entstehen haploide Fruchtkörper, in denen die Kernverschmelzung in der einkernigen Basidienanlage ausfällt, trotzdem aber Basidiosporen erzeugt werden.

Die meisten Hymenomyceten leben mit ihrem Myzelium im humushaltigen Boden der Wälder oder im faulenden Holz, in absterbenden Baumstämmen und erheben ihre Fruchtkörper, die gemeiniglich als #Schwämme# bezeichnet werden, über die Oberfläche des Substrats. Das Myzel der im Boden vegetierenden Formen breitet sich an der Peripherie immer weiter aus und nimmt eine von Jahr zu Jahr immer größer werdende, ringförmige Zone ein. Infolgedessen erscheinen dann auch die jährlich hervorkommenden Schwämme bei ungestörter Entwicklung in Ringen angeordnet, die vom Volk #Hexenringe# genannt werden. Weniger zahlreiche Hymenomyceten vegetieren parasitisch in der Rinde und dem Holze von Holzgewächsen.

Die fortschreitend reichere Gestaltung der mannigfachen Basidienfruchtkörper dient zur Einteilung der Hymenomyceten.

1. Die _#Thelephoraceen#_ erzeugen #einfach gestaltete Fruchtkörper# meist von korkig lederartiger Beschaffenheit; sie bilden auf Baumstümpfen teils flache Krusten von rundlichem oder getapptem Umriß, und das Basidienhymenium überzieht die glatte Oberseite dieser Krusten; oder die flachen Fruchtkörper heben sich in horizontaler Richtung vom Substrat ab, bilden halbkreisförmige, oft dachziegelartig gruppierte Hüte, und das Hymenium ist auf ihrer Unterseite entwickelt, so bei dem an Laubholzstämmen häufigen _Stereum hirsutum_. Eigenartige trichterförmige schwarze Fruchtkörper hat _Craterellus cornucopioides_, die Totentrompete, ein wohlschmeckender Speisepilz.

2. In der Gruppe der _#Clavariaceen#_ haben die von dem Hymenium an ihrer Oberfläche bedeckten Fruchtkörper die Form von fleischigen #Keulen# oder sind #korallenartig verzweigt#. Die größeren, reich verästelten Formen liefern minderwertige Speiseschwämme, so _Clavaria flava_ mit gelbem Fruchtkörper, und _Clavaria Botrytis_ (Fig. 413), von blaßrötlicher Farbe, beide als Hahnenkamm oder Korallenschwamm bezeichnet, ferner der krause Ziegenbart, _Sparassis crispa_, auf Sandboden in Nadelwäldern auftretend, mit blattförmigen, reich verzweigten Ästen, bis ½ m im Durchmesser erreichend.

3. Die _#Hydnaceen#_ oder Stachelschwämme besitzen Fruchtkörper mit #stachelartigen Auswüchsen#, auf denen die Hymenien als Überzug entwickelt werden. Die einfachsten Hydneen haben krustenförmige Fruchtkörper, auf deren Oberseite diese Stacheln stehen, andere dagegen gestielte, hutförmige, fleischige Fruchtkörper, die auf der Hutunterseite die abwärts gerichteten Stacheln tragen. Zu letzteren gehören verschiedene eßbare Schwämme, so _Hydnum imbricatum_, der Habichtsschwamm, in Kiefernwäldern, mit braunem, oben schwärzlich beschupptem, bis 15 cm breitem Hut, ferner _Hydnum repandum_, der Stoppelschwamm (Fig. 414) mit gelblichem Hut.

4. Bei den artenreichen _Polyporaceen_ oder Löcherschwämmen besitzen die gestielten oder sitzenden Hüte in der Regel auf ihrer Unterseite #röhrenförmige Vertiefungen# oder tiefgewundene Gänge oder dicht zusammenstehende Röhrchen, und das Basidienhymenium ist in diesen auf der #Innenseite# entwickelt. Hierher gehört die Gattung _Boletus_, Röhrling, mit großen, fleischigen, auf Waldboden auftretenden, gestielten Hüten, deren Unterseite mit einer dicken Schicht von feinen Röhrchen bekleidet ist. Die Arten sind teils vorzügliche #Speisepilze#, so u. a. _B. edulis_, der Steinpilz, _B. badius_, der Maronenpilz, _B. elegans_, der schöne Röhrling, und _B. luteus_, der Butterpilz, teils aber sehr #giftig#, wie der Satanspilz, _B. Satanas_ (Fig. 415), mit fahlweißlichem, bis 20 cm breitem Hut, gelb bis purpurrot gefärbtem und mit roter Netzzeichnung versehenem Stiel und erst blutroter, dann orangeroter Hutunterseite. Wegen seines bitteren Geschmacks ungenießbar ist der dem Steinpilz ähnliche Gallenröhrling, _B. felleus_, der sich durch hellrosa Röhren statt weißer von ihm unterscheidet. Von den zahlreichen Arten der Gattung _Polyporus_ ist #offizinell# der südeuropäische, an Lärchen vorkommende _Polyporus officinalis_, dessen unregelmäßig knollige, weiße Fruchtkörper einen bitteren harzartigen Bestandteil enthalten. Verwandt mit Polyporus ist der ebenfalls offizinelle Feuer- oder Zunderschwamm, _Fomes fomentarius_. Sein Myzelium lebt parasitisch in Laubbäumen, besonders Buchen, und erzeugt große konsolförmige, bis 50 cm breite und 35 cm dicke, mehrjährige Fruchtkörper mit harter, grauer Rinde und wergartiger, den Zunderschwamm liefernder Innenmasse. Auf der Unterseite stehen die engen Hymeniumröhren in übereinander lagernden Jahresschichten. Der ähnliche _Fomes igniarius_, unechter Zunderschwamm (Fig. 416), besonders an Eichen auftretend, ist rotbraun gefärbt, viel härter und liefert nur einen schlechten Zunder.

Manche Polyporeen sind sehr schädliche #Parasiten# der #Waldbäume#, so _Fomes annosus_, an Kiefern und Fichten. Eine sehr schädliche #saprophytische# Art ist _Merulius lacrymans_, der #Hausschwamm#[390], dessen Myzelium in feuchtem Bauholz, in erster Linie in Nadelholz, vegetiert und dieses zerstört; an der Oberfläche des Holzes und an Mauerwerk bildet sein Myzel große grauweiße Watten mit derben, sich verzweigenden Strängen, die neben gewöhnlichen Hyphen siebröhrenartige Hyphen zur Leitung von Wasser und Nährstoffen und verdickte Faserhyphen enthalten. Die Hyphen zeichnen sich durch schnallenförmige Verbindungen ihrer aufeinanderfolgenden Zellen aus. Die aus Ritzen hervorkommenden, im jungen Zustand weißen, unregelmäßig lappigen Fruchtkörper tragen das Hymenium auf ihrer grubigen Oberfläche und sind bei der Reife mit rostbraunen Sporenmassen bedeckt. Trockenlegung und gute Durchlüftung der infizierten Räume ist das sicherste Mittel zur Bekämpfung des Hausschwammes. Nahe verwandt mit ihm ist der in Wäldern vorkommende _Merulius silvester_.

5. Als artenreichste Gruppe sind schließlich die #_Agaricaceen_# oder Blätterschwämme zu nennen, deren Hüte auf der Unterseite radiale #Lamellen# tragen, die mit dem Hymenium überzogen sind. Die Fruchtkörperanlagen sind rundliche Körper, in denen sich bald der Stiel und der Hut differenzieren. Bei vielen Blätterpilzen spannt sich eine dünne Hyphenhaut (#Velum#) in dem jungen Fruchtkörper vom Hutrand quer zum Stiel; sie reißt später ein und kann als ringförmiger, festsitzender oder verschiebbarer Hautlappen (#Annulus#) am Stiele verbleiben (Fig. 417). Manche Arten besitzen auch eine oben am Stiel hängende Haut (#Manschette#, #Armilla#), die sich unter dem Hut von der Stieloberfläche ablöst. Bei _Amanita_ (Fig. 418-420) und Verwandten ist eine gemeinsame Hülle vorhanden, die am Grunde des Stiels als #Volva# und auf dem Hut in weißen Fetzen zurückbleibt.