Part 58

Die Hefepilze sind in physiologischer Beziehung als #Gärungserreger# bemerkenswert; sie bewirken vermittels der von ihnen erzeugten Zymase die Spaltung von Trauben- und Fruchtzucker in Alkohol und Kohlensäure (vgl. S. 238). Die Bierhefe, _Saccharomyces cerevisiae_, ist nur in der kultivierten Form bekannt; der Weinhefenpilz, _S. ellipsoideus_, dagegen tritt in der Natur schon im Boden der Weinberge in Sporenform auf und gelangt von dort auf die Trauben und so in den Most. Beide Arten kommen in verschiedenen Rassen vor, die in Reinkulturen gezüchtet werden, um so in den Gärungsbetrieben Verwendung zu finden. Außer Saccharomyces gehören zu den Hefepilzen noch einige andere Gattungen, die zum Teil auch Myzelien bilden.

Die Hefen sind selbständige Pilze, wenigstens ist bis jetzt der Nachweis nicht geführt, daß sie in den Entwicklungsgang anderer Fadenpilze gehören, wenn auch bei verschiedenen Gattungen der Exoasceen und Ustilagineen ebensolche Hefesprossung zu beobachten ist. Ob sie reduzierte Askomyceten vorstellen oder zusammen mit einigen Gattungen sehr einfacher Schlauchpilze an den Beginn der Klasse gehören, bleibt noch unentschieden.

Infolge ihres Gehaltes an leichtverdaulichen Nährstoffen, besonders Eiweiß und Glykogen, auch etwas Fett, hat Hefe einen bedeutenden Nährwert und findet daher gereinigt und bei 125° C getrocknet als #Nährhefe# Verwendung. Aus Hefe läßt sich eine plastische hartgummiartige Masse, #Ernolith#, gewinnen, die zu technischen Zwecken (Druckstöcken) unter Heißpressung gebraucht wird.

_8. Ordnung. Laboulbenieae_[378]. Diese durch THAXTER genauer bekannt gewordenen eigenartigen Askomyceten sind winzige, auf Insekten, besonders Käfern, parasitisch lebende Pilze mit zwei- bis vielzelligem Thallus, der mittels eines spitzen Fortsatzes der untersten Zelle in der Chitinhaut befestigt ist oder auch mittels Rhizoiden in den Körper des befallenen Insektes eindringt. Als Beispiel sei der auf Stubenfliegen in Europa verbreitete _Stigmatomyces Baerii_ genannt. Die zweizellige, mit Schleimhülle versehene Spore (Fig. 397 _A_) setzt sich mit der unteren Spitze fest (_B_); beide Zellen teilen sich sodann (_C_), und aus der oberen Zelle geht ein Anhängsel mit mehreren einzelligen, flaschenförmigen #Antheridien# (_D_, _an_) hervor, aus welchen die nackten, zilienlosen, kugeligen #Spermatien# entleert werden, während die untere Zelle zunächst in vier Zellen (_D a_, _b_, _c_, _d_) sich teilt, von denen _a_ sich vorwölbt und einen vielzelligen weiblichen Apparat liefert. Die eigentliche Eizelle (_Eac_), #Karpogon# genannt, ist von einer Hülle umgeben und über ihr stehen zwei Zellen (_Etp_, _t_), von denen die oberste als #Trichogyn# frei hervorragt und als Empfängnisorgan für die Spermatien fungiert. Das Karpogon teilt sich nach der Befruchtung in drei Zellen, von denen die obere verschwindet, die untere (_F_, _st_) steril bleibt, die mittlere aber zu den Sporenschläuchen auswächst, die je vier zweizellige spindelförmige Sporen erzeugen (_G_). Die Sexualkerne treten im Karpogon nur paarweise dicht zusammen und teilen sich dann konjugiert weiter; erst in den Askusanlagen vollzieht sich die Kopulation der Kerne. Bei gewissen Arten fehlen die Antheridien; nach FAULL erhält das Karpogon in diesen Fällen einen zweiten Kern aus der Tragzelle des Trichogyns.

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_Actinomycetes, Strahlenpilze_[379].

Die Stellung der Strahlenpilze im System ist zur Zeit noch durchaus unsicher. Im vegetativen Zustand bestehen sie aus #sehr feinen monopodial verzweigten# Fäden (Hyphen) von Bakteriendicke (0,5-0,8 μ). Der Fadeninhalt erscheint homogen, doch zerfallen die Fäden leicht in Bruchstücke und könnten daher doch wohl in Zellen gegliedert sein. Stärker färbbare Körnchen im Plasma sind vielleicht Zellkerne. Chlorophyll fehlt. Rundliche oder zylindrische Sporen entstehen reihenweise durch Teilung und Zerfall der Hyphenenden in kurze Zellen. Da weder Sexualorgane noch die für Algenpilze oder für Fadenpilze besonders charakteristischen Sporenbildungen bei den Strahlenpilzen nachgewiesen sind, fragt es sich, ob sie #primitive Organismen# oder ob sie als #reduzierte Fadenpilze# etwa den Ascomyceten anzuschließen sind. Von den Bakterien unterscheiden sie sich durch die Verzweigung der Hyphen und andere Sporenbildung, andererseits stimmen sie vielfach mit ihnen in Vorkommen und Lebensweise überein. In zahlreichen Rassen sind sie überall im Erdboden, an Pflanzen und Tieren, auf allen möglichen Substraten verbreitet, meist als Saprophyten, einige auch als Parasiten. So ist _Actinomyces scabies_ der Erreger der Schorfkrankheit der Kartoffeln und Rüben. Eiterige Geschwüre beim Rind erzeugt _A. bovis_, ähnliche Krankheiten, besonders Eiterungen im Kiefer, beim Menschen _A. hominis_. Übrigens ist die Unterscheidung bestimmter Arten bei dem jetzigen Stand unserer Kenntnisse und bei der großen Variabilität der Rassen in Kulturen noch nicht durchführbar.

2. Unterklasse. Basidiomycetes[288], [352], [353], [380]-[392].

Die Basidienpilze scheinen #keine Sexualorgane# mehr zu besitzen; nur bei den _Uredineen_ oder Rostpilzen treten noch Gebilde auf, die man als überkommene, aber funktionslos gewordene männliche Organe deuten kann, und sogar auch noch Zellen, die den Karpogonen der Askomyceten zu entsprechen scheinen. An Stelle der Asci treten die ihnen gleichwertigen #Basidien#, die aber durch Zellsprossung die #Basidiosporen#, bei den meisten Vertretern in der Zahl #vier#, erzeugen. Ihre Anlagen zeigen insofern Übereinstimmung mit denen der Asci, als in sie ebenfalls zwei Zellkerne eintreten, die miteinander verschmelzen. Auf diese Kernverschmelzung (Karyogamie) scheint allgemein eine Reduktionsteilung zu folgen. In zwei Teilungsschritten entstehen so die vier Sporenkerne, die in die Aussprossungen der Basidie hineinwandern (Fig. 398).

Der bei den Askomyceten vorhandene #Generationswechsel# läßt sich bei den Basidiomyceten innerhalb der Gruppe der Uredineen noch in ähnlicher Form erkennen, bei den übrigen Gruppen aber mangels der Sexualorgane nicht mehr feststellen. Als Ersatz einer Kopulation von Sexualzellen kommen Zellfusionen in Betracht, die zweikernige Zellen liefern. Jedes Kernpaar entspricht zwar einem diploiden Kern, aber erst in der Anlage der Basidien kommt eine Verschmelzung der beiden haploiden Kerne eines Paares zu einem wirklich diploiden zustande, der dann bei seiner Teilung gleich wieder haploide Kerne liefert.

Die #Basidien# treten in drei verschiedenen Formen auf. Bei den Ordnungen der _Uredineen_ und _Auricularieen_ ist ihr oberer Teil durch Querwände in vier Zellen geteilt, von denen eine jede an ihrem oberen Ende eine auf einem dünnen Stielchen (Sterigma) sitzende Spore erzeugt (Fig. 404, 409). Bei den _Tremellineen_ dagegen teilt sich die Basidie durch zwei Längswände in vier mit langen schlauchförmigen Sterigmen versehene Zellen (Fig. 399). Bei den _Exobasidiinen_, _Hymenomyceten_ und _Gasteromyceten_ ist der Basidienträger einzellig, ungeteilt; er bildet an seinem Gipfel vier Sporen, die meist auf Sterigmen sitzen, seltener ungestielt sind (Fig. 398, 421 _2_). Von Interesse ist das Verhalten der _Ustilagineen_, indem bei der einen Familie dieser Pilze quergeteilte Basidien, bei der anderen dagegen ungeteilte Basidien auftreten. Die Zahl der gebildeten Sporen ist hier nicht scharf begrenzt, sondern oft sehr groß.

Außer den Basidien treten wie bei den Askomyceten auch hier #Konidien# als Nebenfruktifikationen in dem Entwicklungsgang mancher Arten auf. Von der Konidienbildung verschieden ist die Entstehung ungeschlechtlicher Sporen durch Abrundung, Membranverdickung und schließliche Abtrennung der Hyphenzellen (#Chlamydosporen# nach BREFELD). So entstehen reihenweise die Brandsporen der _Ustilagineen_, endständig die Rostsporen der _Uredineen_. Bei ersteren gehen die Basidien #unmittelbar# aus den keimenden Brandsporen hervor (Fig. 401), bei letzteren aus bestimmten Rostsporen (Fig. 404 _2_). Beide Gruppen unterscheiden sich dadurch scharf von den übrigen Basidiomyceten, bei denen, abgesehen von einigen einfacheren Formen, von den Myzelien durch Hyphenverflechtung Fruchtkörper angelegt werden, an deren Oberfläche oder in deren Innerem dann die Basidien, meist in besonderen Schichten oder Hymenien zur Bildung gelangen. Diese Fruchtkörper entsprechen denen der Askomyceten, nur fehlen in ihren Anlagen die Sexualorgane. #Die den Rost- und Brandsporen entsprechenden Basidienanlagen gehen hier aus Hyphenzellen der Fruchtkörper hervor, ohne daß Chlamydosporenbildung eintritt.#

_1. Ordnung. Ustilagineae, Brandpilze_[381]. Die Brandpilze leben parasitisch in höheren Pflanzen. Besonders dienen die Gramineen als Nährpflanzen. Gewisse Arten sind dem Getreide in hohem Maße schädlich: sie erzeugen in den Fruchtständen von Hafer, Gerste, Weizen, Hirse, Mais die als #Getreidebrand# bekannten Krankheiten.

Das Myzelium bildet die #Brandsporen#, indem seine Hyphen sich durch Querwände in kurze Zellen teilen, die anschwellen, sich abrunden, ihre Membran aufquellen lassen und sich als Sporen innerhalb der später verschwindenden Gallerthüllen mit einer neuen Membran umgeben. So zerfällt das Myzelium in eine dunkelbraune oder schwarze Masse von Brandsporen. Diese sind Dauersporen, werden von den Wirtspflanzen aus durch den Wind zerstreut und keimen nach der Winterruhe zu den #Basidien# aus, deren Bildung bei den beiden Familien der Brandpilze, den _Ustilaginaceen_ und den _Tilletiaceen_, nach verschiedenen Typen erfolgt.

Als wichtigster Vertreter der _Ustilaginaceen_ ist die Gattung _Ustilago_ zu erwähnen. _Ust. Avenae_, _Hordei_, _Tritici_, die früher als _U. Carbo_ zusammengefaßt wurden, verursachen den Staubbrand in den Fruchtknoten von Hafer, Gerste, Weizen, _Ust. Maydis_ an den Halmen, Blättern und Infloreszenzen des Mais die Bildung von großen, mit schwarzem Brandsporenpulver erfüllten, geschwürartigen Beulen und Blasen. _Ust. violacea_ lebt in Caryophyllaceen (Lychnis, Saponaria), deren Staubbeutel von ihr an Stelle des Pollens mit Brandsporen erfüllt werden. An weiblichen Lichtnelkenpflanzen bewirkt der Pilz in den Blüten die Entwicklung von Staubgefäßen mit brandigen Antheren.

Die Brandsporen von Ustilago keimen nach der Ruhezeit auf dem Boden zu einem kurzen Schlauch (Promyzel), der sich durch drei bis vier Querwände teilt (Fig. 401) und die #Basidie# vorstellt; diese bringt seitlich am oberen Ende ihrer einzelnen Zellen sowie an ihrer Spitze die eiförmigen, hier einkernigen #Basidiosporen# (Sporidien) hervor. Wenn reichlich Nährstoffe dem Pilz zur Verfügung stehen, wie bei Kultur in Nährlösungen, werden beständig neue Sporen in großer Zahl abgegliedert (Fig. 400), und diese vermehren sich dann, indem sie fortgesetzt in Konidien weitersprossen. Sind keine reichlichen Nährstoffe im Substrat vorhanden, so erfolgen bei manchen Brandpilzen paarweise Fusionen zwischen den Konidien oder zwischen den Zellen des Promyzels (Fig. 403). Auf den Getreideäckern findet die Konidienbildung im feuchten gedüngten Boden statt, also bei saprophytischer Ernährungsweise, und die aus Konidien oder Fusionszellen schließlich hervorgehenden Fäden gehen zur parasitischen Lebensweise über, indem sie in Getreidekeimlinge eindringen und diese bis zur Vegetationsspitze durchwachsen, wo später die Infloreszenzen angelegt werden. In letzteren entwickelt sich das Myzel weiter und schließt mit der Erzeugung der Brandsporen ab.

Außer der #Infektion# junger Pflanzen kommt auch eine Infektion der Blüten vor, indem Brandsporen oder am Boden gebildete Konidien auf die Narben gelangen und dort zu Myzelien auskeimen, die in die Samenanlagen eindringen und schließlich im Keimling überwintern. Entweder findet ausschließlich Blüteninfektion statt, so bei _Ustilago Tritici_, _Hordei_, oder vorwiegend Infektion der Keimpflanzen, so bei _U. Avenae_, _Sorghi_, _Panici miliacei_, _Crameri_, während der Maisbrand mit seinen Konidien alle Teile noch junger Maispflanzen infizieren kann und sich auf die infizierte Stelle beschränkt.

Die _#Tilletiaceen#_ führen ähnliche Lebensweise wie die Ustilaginaceen. Am bekanntesten sind _Tilletia Tritici_ (auch _T. Caries_ genannt) und _Till. laevis_, die Pilze des Stein- oder Stinkbrandes des Weizens. Die Weizenkörner werden vom Pilz mit schwärzlichen, nach Heringslake riechenden #Brandsporen# erfüllt, die bei ersterer Art netzförmig verdickte, bei letzterer glatte Wandung besitzen. Im Gegensatz zu den Ustilaginaceen erzeugt der Keimschlauch nach vorausgegangener mehrmaliger Teilung seines Kernes die hier fadenförmigen #Basidiosporen# nur an seinem Scheitel, in wirteliger Anordnung zu 8 bis 16 (Fig. 402 _A_). Sie zeigen die Eigentümlichkeit, daß sie paarweise miteinander in Verbindung treten (_B_) und somit auch paarweise abfallen. Die Sporenpaare keimen leicht aus und erzeugen an ihren Keimschläuchen wiederum je eine #Konidie#, aber von sichelförmiger Gestalt (Fig. 402 _C_). Bei reichlicher saprophytischer Ernährung wachsen die Keimschläuche zu größeren Myzelien heran, an denen in reichem Maße solche sichelförmigen Konidien an der Luft abgegliedert werden (_D_). Tilletia weist somit im Gegensatz zu Ustilago zweierlei Formen von Konidien auf. Im übrigen stimmt die Entwicklung bei beiden Gruppen überein.

Bezüglich des #Verhaltens der Kerne# der Brandpilze ist zu bemerken, daß allgemein in die jungen Brandsporen zwei Kerne eintreten, die dann verschmelzen. Bei der Keimung der Brandsporen ist eine Reduktionsteilung zu erwarten. Die Zellen des Promyzels und die Sporidien sind einkernig und bezeichnen den Beginn der haploiden Phase. Die Zweikernigkeit der Zellen wird nun auf verschiedene Weise erreicht. Bei _U. Maydis_, _Doassansia Sagittariae_ besteht das parasitische Myzel aus einkernigen Zellen, und erst kurz vor der Sporenbildung fusionieren benachbarte Hyphenzellen durch Lösung der Querwand paarweise miteinander, wodurch zweikernige, die Sporen liefernde Zellen entstehen. Dagegen erhält bei _U. carbo_ und wohl den meisten Brandpilzen das parasitische Myzel zweikernige Zellen dadurch, daß die Sporidien oder die aus ihnen hervorgehenden Konidien oder sogar schon die Promyzelzellen oder auch die Zellen der aus ihnen oft entstehenden verzweigten Myzelien paarweise fusionieren (Fig. 403). Ähnlich verhält sich auch _Tilletia_, bei der die Sporidien bereits vor ihrer Loslösung paarweise in Verbindung treten; aus der einen Sporidie tritt der Kern in die andere über. Die bei der Keimung aus ihr hervorgehenden Hyphenzellen und sekundären Sporidien, ebenso die Zellen des parasitischen Myzeliums sind demgemäß sämtlich zweikernig.

Für Ustilago violacea hat KNIEP nachgewiesen, daß die aus Sporidien hervorgehenden Konidien nicht miteinander kopulieren, wenn sie Abkömmlinge nur #eines# Sporidiums sind. Physiologische Geschlechtsdifferenzierung führt hier zur Bildung zweier zwar äußerlich gleicher, innerlich aber heterogener Sorten von Sporidien. Solche Geschlechtsdifferenzierung bei Ustilagineen dürfte sich nach KNIEP und RAWITSCHER bereits bei der Reduktionsteilung den Brandsporenkerns in die zwei ersten Promyzelkerne vollziehen, von denen einer und seine Abkömmlinge das eine Geschlecht (+), der andere das andere Geschlecht (-) erhält.

Bei den Brandpilzen sind somit haploide und diploide Phasen nicht übereinstimmend festgelegt.

_2. Ordnung. Uredineae, Rostpilze_[382]-[386]. Die Rostpilze leben als Parasiten mit ihren Myzelien in den Interzellularräumen hauptsächlich der Blätter höherer Pflanzen und sind die Erreger der sehr verbreiteten Rostkrankheiten. Von den Brandpilzen unterscheiden sie sich durch viel mannigfaltigere Sporenbildungen.

Auch hier entstehen Basidien nicht direkt am Myzel, sondern bei der Keimung besonderer Sporen, der #Teleuto#- oder #Wintersporen#, die für fast sämtliche Rostpilze charakteristisch sind. Diese Sporen werden in kleinen Gruppen unter der Epidermis der Nährpflanze aus den Endzellen dicht nebeneinander stehender Hyphenäste gebildet, entweder einzeln oder häufig zu zwei oder mehr in kurzer Kette; sie sind dickwandige, den Winter überdauernde Ruhesporen (Fig. 404, _1_ und _5 t_). Die Sporenlager durchbrechen gewöhnlich die Epidermis. Die Sporen besitzen anfangs, wie auch alle Zellen des sie bildenden Myzels, zwei Kerne; in reifem Zustande aber sind letztere zu einem Kern verschmolzen.

Bei der Keimung wächst aus der Teleutosporenzelle eine #Basidie# (Promyzel) hervor, die sich, wohl allgemein unter Reduktionsteilung ihres Kernes, in vier Zellen #quer teilt# und aus jeder Zelle auf einem Sterigma eine #Basidiospore# (Sporidie) erzeugt, die nur einen Zellkern enthält (Fig. 404, _2_). Die Sporen werden durch den Wind verbreitet und keimen im Frühjahr auf den Blättern von Nährpflanzen derselben Art oder einer anderen Art zu einem interzellulären Myzelium, dessen Zellen sämtlich einkernig bleiben. Aus diesem Myzelium entwickeln sich nun zweierlei Gebilde, und zwar Spermogonien an der Blattoberseite, Äcidien an der Blattunterseite.

Die #Spermogonien# (Fig. 405) sind krugförmige Gebilde, deren Grund von Hyphenenden ausgekleidet wird, welche die mit je einem Zellkern ausgestatteten Spermatien abgliedern. Sie entsprechen morphologisch den gleichnamigen, bei gewissen Askomyceten auftretenden männlichen Sexualorganen, die unter den Basidiomyceten nur bei Uredineen zwar noch vielfach erhalten bleiben, aber keine Funktion mehr ausüben und auch ganz fehlen können. Die Spermatien vermögen in Nährlösungen kurze Keimschläuche zu treiben, sind aber nicht imstande, auf Blättern neue Infektionen hervorzurufen.

Die #Äcidien# (Fig. 406) sind anfangs geschlossene, später sich öffnende, becherförmige Fruchtkörper, die zahlreiche, dicht nebeneinander stehende, von basalen Trägern abgegliederte Sporenketten enthalten. Meist umgibt eine einschichtige, aus dickwandigen Zellen bestehende Hülle (Peridie) das Äcidium. Die von BLACKMAN[382] an dem auf Brombeerblättern vorkommenden Rost, _Phragmidium violaceum_, untersuchte Entstehung eines solchen Organs erfolgt in der Weise, daß die unter der Blattoberhaut gelegenen Hyphenenden zunächst eine sterile, bald vergängliche Zelle an ihrer Spitze abgrenzen, und daß die darunter gelegene fertile Zelle anschwillt (Fig. 407 _A_). Sie enthält nur #einen# Kern; aber sie wird zweikernig dadurch, daß der Zellkern einer anstoßenden Myzelzelle in sie hinüberwandert, ohne daß Kernverschmelzung eintritt (konjugierte Kerne). Diese zweikernige „basale“ Zelle teilt sich nun in eine Kette von zweikernigen Sporenmutterzellen, die nochmals je in eine obere zweikernige Äcidiospore und eine untere, ebenfalls zweikernige, aber steril bleibende, bald zusammenschrumpfende Zwischenzelle zerlegt werden (_B_, _C_).

Nach CHRISTMAN[383] vollziehen sich diese Vorgänge in etwas anderer Weise bei dem auf Rosen schmarotzenden _Phragmidium speciosum_ (Fig. 408) und ebenso nach neueren Untersuchungen auch bei _Puccinia_ und anderen Gattungen. Die Äcidiumentwicklung dieser Formen darf als die typische gelten. Zwar teilen sich auch hier die Hyphenenden (_A_) in eine obere, sterile, vergängliche Zelle und in eine untere fertile Zelle (_B_); die fertilen Zellen verschmelzen aber paarweise miteinander (_C_), indem ihre Wandung im oberen Teile aufgelöst wird. Die beiden Kerne teilen sich darauf gleichzeitig und nebeneinanderliegend (konjugierte Teilung) in je zwei Tochterkerne, von denen zwei in den unteren Teil, zwei in den oberen Teil der Zelle rücken (_D_). Dieser grenzt sich nunmehr als erste Sporenmutterzelle durch eine Querwand ab. Die Bildung der Äcidiosporenketten erfolgt im übrigen wie zuvor dargestellt. Eine Peridie wird bei Phragmidium nicht angelegt, wohl aber bei Puccinia u. a.; sie geht hervor aus den steril bleibenden peripherischen Sporenketten und den die Decke des Peridiums bildenden Endzellen der mittleren Sporenreihen.