Part 57

Die Mehltaupilze überziehen als Parasiten die Blätter höherer Pflanzen spinnwebartig und entsenden aus ihren Hyphen Haustorien oder Saugfortsätze in die Epidermiszellen. In einzelnen Fällen lebt das Myzel auch interzellulär im Blattgewebe. Die Perithecien sind in den weißen Überzügen als kleine, mit eigentümlichen Anhängseln versehene, kugelige, schwarze Körperchen zu erkennen. Im einfachsten Falle (z. B. bei der Gattung _Sphaerotheca_) umschließt das Perithecium nur einen einzigen Askus mit acht Sporen, der von sterilen Hyphen oder Hüllfäden in mehreren Schichten dicht umwachsen ist. Bei den Gattungen _Erysibe_ und _Uncinula_ dagegen finden sich in jedem Perithecium mehrere, bei _Phyllactinia_ 12 bis 25 Asci vor. Die Zahl der Sporen beträgt meist vier oder auch nur zwei, indem nicht alle acht Kerne des Askus zur Sporenbildung verwendet werden. Wie HARPER nachgewiesen hat, besteht die erste Anlage des Peritheciums aus einem #Oogonium# und einem #Antheridium#. Beide werden an Hyphenästen als einkernige Sexualzellen abgegrenzt, stehen dicht nebeneinander, und der männliche Kern tritt durch ein Loch in der Zellwand in das Oogon über (Fig. 383, _1_-_4_). Nach der Befruchtung wird das Oogonium von Hüllfäden, die aus seiner Stielzelle oder auch aus derjenigen des Antheridiums entspringen, umgeben (_5_) und zu einem mehrzelligen Gebilde weiterentwickelt (_6_), aus dessen vorletzter, zweikerniger Zelle bei _Sphaerotheca_ nach vorausgegangener Kernvereinigung und Reduktionsteilung der achtsporige Askus entsteht, während bei _Erysibe_ und bei _Phyllactinia_ diese Zelle ausschließlich oder wenigstens vorwiegend askogene Schläuche treibt, die ihrerseits die hier in Mehrzahl vorhandenen Asci bilden. Die Mehltaupilze vermehren sich, bevor sie zur Peritheciumbildung übergehen, zunächst durch Konidien, die an kleinen aufrechten Myzelzweigen in Form von Ketten von der Spitze nach abwärts fortschreitend, abgegliedert und durch den Wind verbreitet werden.

Der auf Blättern und Beeren von Vitis in Amerika, seit 1845 auch in Europa erschienene, sehr schädliche #Mehltau des Weinstocks# ist die als _Oidium Tuckeri_ bezeichnete Konidienfruktifikation von _Uncinula necator_ (= _U. spiralis_), deren Perithecien mit an der Spitze spiralig eingerollten Anhängseln versehen sind. Sie erscheinen nur selten bei uns, während sie in Nordamerika regelmäßig im Spätherbst auftreten (Fig. 384). Auch der bei uns seit 1907 sehr verbreitete Eichenmehltau, _Microsphaera quercina_ vermehrt sich hauptsächlich durch Konidien und erzeugt nur sehr selten die Perithecien, deren lange Anhängsel an der Spitze mehrfach gegabelt sind.

_2. Ordnung. Plectascineae._ Die #Perithecien# sind rundlich, haben eine geschlossene Peridie und enthalten die Asci im Innern in unregelmäßiger Anordnung.

1. _Aspergillaceae_[369]. Fruchtkörper klein, nicht unterirdisch. Hierher gehören zwei der gemeinsten Schimmelpilze, _Aspergillus_ (_Eurotium_) _herbariorum_ und _Penicillium crustaceum_, die saprophytisch auf organischen Stoffen leben. Beide vermehren sich anfangs in reichlichem Maße nur durch Konidien, bevor sie zur Bildung der Perithecien übergehen.

Die #Konidien# von _Aspergillus herbariorum_ sind unter dem Namen Gießkannenschimmel bekannt; sein Konidienträger zeigt am oberen Ende eine kugelige Anschwellung, von der radial angeordnete Konidienketten entspringen (Fig. 385). Die Träger stehen reihenweise nebeneinander und erscheinen als anfangs weißer, später blaugrüner Schimmel auf feuchten Vegetabilien, Früchten, Brot usw. Einige Arten von Aspergillus können auch als pathogene Pilze Erkrankungen bei Wirbeltieren und Menschen hervorrufen, so bewirkt _A. fumigatus_, der in gärenden Heuhaufen vorkommt und bei 40° C sein Temperaturoptimum erreicht[370], die Mykosen des Ohrgangs, des Rachens und der Lunge.

Die ebenfalls blaugrünen Schimmelrasen von _Penicillium crustaceum_, dem überall verbreiteten Pinsel- oder Brotschimmel, bestehen dagegen aus verzweigten Konidienträgern (Fig. 385). _Penicillium brevicaule_, auf modrigem Papier vorkommend, wird zum Nachweis von Arsen benutzt, da es auf arsenhaltigen Substraten (Tapeten) in seinem Stoffwechsel das stark riechende Diäthylarsin abscheidet.

Die #Perithecien# von _Aspergillus_ und _Penicillium_ erscheinen später am Myzel, bei letzterer Gattung treten sie nur selten auf. Sie sind verwickelter gebaut als bei den Erysibeen. In ihrer ersten Anlage sind Sexualorgane, ein Antheridium und ein mit Trichogyn versehenes Karpogon, nachgewiesen. In den reifen Früchten erscheinen die Schlauchwandungen und das sterile, die Asci umgebende Hyphengewebe bis auf die unregelmäßig aufplatzende Fruchtwand aufgelöst.

2. Die _Elaphomycetaceae_ besitzen unterirdische, knollenförmige, trüffelähnliche Fruchtkörper, deren Peridie gegen den zu einer pulverigen Sporenmasse reifenden Askuskomplex scharf abgesetzt ist. #Offizinell# war früher und wird jetzt noch zu Tierarzneien gebraucht die in Nadelwäldern Europas häufige Hirschtrüffel, _Elaphomyces cervinus_ (Boletus cervinus) mit walnußgroßen, gelbbraunen, bitter schmeckenden Fruchtkörpern.

3. Die _Terfeziaceae_ unterscheiden sich von den vorigen durch eine nicht scharf abgesetzte Peridie ihrer Fruchtkörper. Hierher gehören die besonders im Mittelmeergebiet verbreiteten _Terfezia_-Arten mit eßbaren trüffelähnlichen Fruchtkörpern.

_3. Ordnung. Pyrenomycetes, Kernpilze._ Außerordentlich formenreiche Gruppe von Pilzen, die teils parasitisch auf Pflanzenteilen, teils saprophytisch auf faulem Holz, Mist usw. leben. Einige wenige Gattungen befallen parasitisch verschiedene Insektenlarven. Die Pyrenomyceten charakterisieren sich durch die #krugförmige# Gestalt ihrer Askusfrüchte oder #Perithecien#, die an ihrer Spitze eine offene Mündung und in ihrem Grunde ein Hymenium aus Sporenschläuchen und haarförmigen, oft verzweigten Saftfäden oder #Paraphysen# (Fig. 386) besitzen. Die Seitenwände des Peritheciums sind bis zur Mündung ausgekleidet mit ähnlichen Hyphenhaaren, den Periphysen. Die Askosporen werden aus der Mündung nach außen entleert.

Die einfachsten Pyrenomyceten besitzen freie, dem Myzel aufsitzende, meist schwarz gefärbte, kleine Perithecien (Fig. 386), so die Gattungen _Sphaeria_ und _Podospora_. Bei anderen Kernpilzen aber erscheinen die Perithecien zu mehreren oder vielen dicht nebeneinander eingebettet in einen rundlichen, polsterförmigen oder keulenförmigen, zuweilen verzweigten Myzelkörper von pseudoparenchymatischer Struktur. Man bezeichnet diesen als #Stroma#.

Der Peritheciumbildung gehen in dem Entwicklungsgang der meisten Kernpilze mannigfaltige Nebenfruktifikationen, hauptsächlich #Konidien# voraus, die in verschiedener Weise von den Myzelfäden teils direkt, teils auf besonderen Trägern abgegliedert werden und zur Ausbreitung des Pilzes beitragen. Häufig erscheinen die Konidienträger zu Fruchtkörpern vereinigt. Eine besondere Form solcher Früchte sind die bei manchen Gattungen auftretenden #Pykniden#, kleine kugelige oder flaschenförmige Gebilde, die als Auskleidung verzweigte Hyphenfäden besitzen, an deren Spitzen die Konidien, hier Pyknosporen (oder Pyknokonidien) genannt, abgegliedert werden (Fig. 387). Die Pykniden und ihre Sporen stimmen in ihrer Bildung mit den Spermogonien und Spermatien der Flechtenpilze überein und mögen wohl auch als die ursprünglichen männlichen Organe der Askomyceten zu betrachten sein.

Wichtig als #offizinelles# Gewächs und als Schädling der Roggenfelder ist _Claviceps purpurea_, der #Pilz des Mutterkorns#. Er lebt parasitisch in den jungen Fruchtknoten von Gramineen, hauptsächlich des Roggens. Diese werden im Frühsommer durch die Askosporen infiziert. Das Myzel überwuchert die Fruchtknoten und geht bald zur Bildung von Konidien über, die auf kurzen seitlichen Trägern in kleinen Köpfchen vereinigt abgegliedert werden (Fig. 388 _A_). Zugleich findet Ausscheidung eines süßen Saftes statt, mit dem die massenhaft erzeugten Konidien zu Tropfen zusammenfließen. Dieser sog. #Honigtau# des Getreides wird von Insekten aufgesucht, auf andere Blüten übertragen und so der Pilz verbreitet. Das Myzel geht nach Aufzehrung des Fruchtknotengewebes schließlich in ein Sklerotium über, dadurch, daß die Hyphenfäden dicht zusammenwachsen und namentlich an der Peripherie unter Querteilung ein geschlossenes Pseudoparenchym bilden (Fig. 36). Diese langgestreckten, schwarzviolett gefärbten, aus der Kornähre mit schwach hornförmiger Krümmung hervorragenden #Sklerotien# werden als #Mutterkorn#, #Secale cornutum#, bezeichnet (Fig. 388 _B_). Die mit Reservestoffen (Fett) dicht angefüllten Sklerotien fallen zu Boden und keimen erst im nächsten Frühsommer zur Zeit der Roggenblüte. Es kommen Hyphenbündel aus ihnen hervor, die zu langgestielten, blaßrot gefärbten Köpfchen heranwachsen (_C_). In letzteren werden zahlreiche eingesenkte #Perithecien#, gleichmäßig über die Oberfläche verteilt, erzeugt (_D_, _E_). Jedes #Perithecium# enthält eine Anzahl Asci mit acht langen, fadenförmigen Askosporen, die aus der Mündung hervorgepreßt werden und, durch den Wind verbreitet, auf die Grasähren gelangen.

_Nectria galligena_, ein sehr schädlicher Parasit in der Rinde einiger Laubbäume, besonders Apfel- und Birnbaum, verursacht den sog. #Krebs der Obstbäume#; sie bildet im Winter und Frühjahr zahlreiche kleine, rot gefärbte Perithecien[371].

#Offizinell ist Secale cornutum# (Pharm. germ., austr., helv.), #Mutterkorn#, das Sklerotium von _Claviceps purpurea_.

_4. Ordnung. Discomycetes, Scheibenpilze_[372]. Die formenreichen Diskomyceten unterscheiden sich von den übrigen Ordnungen dadurch, daß ihre reifen Schlauchfrüchte das aus Sporenschläuchen und aus Saftfäden oder Paraphysen bestehende Hymenium offen an ihrer Oberseite tragen (Fig. 382, 390).

Die überwiegende Mehrzahl der Diskomyceten, als deren Typus die Gattung _Peziza_ gelten kann, vegetiert auf lebenden oder toten Pflanzenteilen, besonders auf altem Holz, zum Teil aber auch als Erdpilze in Humusboden. Sie besitzen napf- oder becherförmige, fleischige oder lederartige Askusfrüchte, meist von geringem Durchmesser. Eine der größten Formen ist die erdbewohnende _Peziza aurantiaca_ (Fig. 389) mit bis 7 cm breiten, unregelmäßig becherförmigen Früchten, die lebhaft orangerot gefärbt sind, während die Mehrzahl der Arten graue oder braune Färbung aufweist. Solche Becherfrüchte bezeichnet man als #Apothecien#.

Die #Apotheciumentwicklung# sei an dem Beispiel des zuerst von R. HARPER eingehend untersuchten #_Pyronema confluens_# dargestellt, dessen etwa 1 mm breite, fleischige, gelbliche oder rötliche, gesellig beisammenstehende Fruchtkörper häufig auf Brandstellen in Wäldern gefunden werden. Das Myzelium erzeugt eine Rosette von mehreren größeren Karpogonen und kleineren Antheridien als Anlage eines Apotheciums (Fig. 391 _A_). Das #Karpogon# oder #Askogon# ist ein kugeliges, vielkerniges Oogonium, dessen Scheitel eine vielkernige, schnabelförmig gebogene Zelle, das #Trichogyn#, aufsitzt. Aus einem benachbarten Myzelfaden entspringt das keulenförmige, vielkernige #Antheridium#, dessen Spitze mit dem Trichogynscheitel mittels Durchbrechung der Wandung in offene Verbindung tritt. Die männlichen Kerne wandern zunächst in die Trichogynzelle ein (_B_), dann nach Durchbrechung der Basalwand des Trichogyns in das Oogonium, während die Trichogynkerne zugrunde gehen. Nun grenzt sich die Eizelle wieder ab und treibt zahlreiche askogene Schläuche, die die Kerne aus ihr aufnehmen, sich verzweigen und schließlich die Asci bilden (_E_), während die sterilen Hyphen und die Paraphysen zwischen den Schläuchen aus den Hyphenzellen unterhalb der Sexualorgane entspringen. Nach HARPER sollen die männlichen und weiblichen Kerne im Karpogon paarweise miteinander kopulieren; nach neuerer Untersuchung von CLAUSSEN aber legen sie sich nur dicht nebeneinander (_C_) und bleiben auch in den #askogenen Fäden#, in denen sie sich konjugiert weiter teilen, deutlich voneinander getrennt (_D_). Die Zellen der askogenen Fäden führen in der Nähe des Askogons bis zu acht Kernpaare, weiter oben aber nur ein Kernpaar. Erst in der zweikernigen Anlage des Askus findet die Kopulation der beiden Kerne, also eines männlichen mit einem weiblichen Sexualkernabkömmling, zum Askuskern statt (Fig. 392).

Bei manchen Diskomyceten ist eine mit Geschlechtsverlust verbundene #Rückbildung der Sexualorgane# eingetreten. Entweder funktionieren die Antheridien nicht mehr oder sind ganz unterdrückt, und in extremen Fällen fehlen auch die Askogone, an deren Stelle nur Hyphenknäuel sich erkennen lassen. Stets aber lassen sich die askogenen Hyphen in den Fruchtkörperanlagen nachweisen.

Die Asci entstehen an den Enden der askogenen Hyphen in verschiedener Weise, entweder direkt aus den zweikernigen Endzellen, meist aber indem diese je einen seitlichen, rückwärts gerichteten, hakenförmigen Auswuchs bilden, worauf sich das Kernpaar konjugiert teilt (Fig. 392 _A_). Seine beiden unteren Tochterkerne liefern die Kerne für die Hakenzelle _h_ und die Stielzelle _s_, die sich durch Querwände von der endständigen, die beiden oberen Tochterkerne aufnehmenden Askusanlage _a_ abgrenzen (_B_). Hierauf verschmelzen die beiden Kerne des jungen Askus (_C_). Dieser wächst heran und bildet nach dreimaliger Teilung seines Kernes die acht Askosporen (_D_). Die Hakenzelle tritt in offene Verbindung mit der Stielzelle _s_, so daß eine zweikernige Fusionszelle entsteht, die nun ebenfalls zu einer neuen Askusanlage schreiten kann. So entstehen komplizierte askogene Hyphensysteme.

Die eigenartigste Ausbildung erfährt der Fruchtkörper der Diskomyceten in der Gruppe der _Helvellaceen_ oder #Morchelpilze#, die mit ihrem Myzel im Humusboden vegetieren. Bei der Gattung _Morchella_, Morchel (Fig. 393), besteht der große Fruchtkörper aus einem aufrechten dicken Stiel, auf dem ein kegelförmiger oder abgerundeter Hut mit grubiger Oberfläche sich erhebt. Sexualität ist bei den Morcheln noch nicht nachgewiesen. Das Hymenium (Fig. 382) mit seinen achtsporigen Ascis überzieht die Oberfläche des Hutes. Die Morcheln sind vorzügliche #Speisepilze#[373], besonders _M. esculenta_, die Speisemorchel, mit blaßgelbbraunem, eiförmigem Hut, bis 12 cm hoch, _M. conica_, die Spitzmorchel, mit dunkelbraunem, kegelförmigem Hut, bis 20 cm hoch, u. a. Verwandt sind die ähnlich gestalteten _Lorcheln_, deren Hut aber mützenförmig herabgeschlagen, unregelmäßig gelappt und blasig aufgetrieben ist, so _Gyromitra esculenta_, mit schwarzbraunem Hut und weißlichem Stiel. Die Lorcheln sind eßbar, enthalten aber in frischem Zustand die Helvellasäure, die unter Umständen giftig wirken kann; starke Erhitzung beim Braten der Pilze oder längeres Abbrühen ist anzuraten[374].

_5. Ordnung. Tuberineae, Trüffelpilze_[375]. Die Trüffelpilze sind saprophytische, im Humus der Wälder unterirdisch (hypogäisch) lebende Askomyceten, die zu den Mykorrhizen bildenden Pilzen gehören. Die Askusfrüchte, unter der Bezeichnung #Trüffeln# bekannt, stellen knollenförmige Körper vor. Sie sind von einer dicken Hülle umgeben und von nach außen mündenden Gängen durchzogen, deren Wandungen von Hymenien aus keulenförmigen Ascis bedeckt sind (Fig. 394). Die Sporen werden zu wenigen in den Ascis erzeugt, bei den echten Trüffeln (_Tuber_) meist zu vier und meist mit stacheligem oder netzförmig verdicktem Epispor versehen. Sie gelangen durch Zerfall der Asci und der Fruchtkörperwandung in den Boden.

Manche Tuberaceen liefern #eßbare Fruchtkörper#[373] von aromatischem Geschmack. Sie werden mit Hilfe dressierter Hunde oder Schweine besonders in Frankreich und Italien gesammelt. Die wichtigsten sind die schwarzen Trüffeln, _Tuber brumale_, _melanosporum_ (Perigord-Trüffel), _aestivum_ und _mesentericum_, die außen schwarzbraun gefärbt und mit Warzen versehen sind, ferner die weiße Trüffel, _Choiromyces maeandriformis_, die außen blaßbraun, innen weiß gefärbt ist.

Die Fruchtkörper werden in frühester Jugend offen angelegt, wie bei den Diskomyceten, mit denen die Trüffeln verwandt sind.

_6. Ordnung. Exoasceae_[376]. Die wichtigste Gattung ist _Taphrina_ (einschl. _Exoascus_), deren Arten als parasitische Pilze auf verschiedenen Bäumen leben und teils als einjährige Pilze sich nur in den Blättern entwickeln und fleckiges Erkranken derselben bewirken, teils mit ihrem Myzel im Gewebe der Nährpflanzen überwintern, somit jährlich wiederkehrende Krankheiten an diesen verursachen. Das Myzel veranlaßt dann häufig die befallenen Sprosse zu reichlichen anomalen Verzweigungen, die man als #Hexenbesen# bezeichnet. So erzeugt _Taphrina Carpini_ Hexenbesen auf der Weißbuche, _Taphrina Cerasi_ solche auf Kirschbäumen. _Taphrina deformans_ bewirkt die Kräuselkrankheit der Pfirsichblätter. _Taphrina Pruni_ dagegen schmarotzt in den jungen Fruchtknoten der Pflaumen, die sie zu hohlen Pilzgallen, sog. Taschen, umbildet; ihr Myzel überwintert in den Zweigen.

Die #Askusbildung# vollzieht sich, soweit bisher bekannt, in der Weise, daß das Myzelium zwischen die Epidermis und die Kutikula der Blätter oder der Fruchtknoten eindringt und sich hier reichlich verzweigt. Die einzelnen Hyphenzellen schwellen an und bilden meist unter Abgliederung einer basalen Stielzelle je einen die Kutikula nach außen durchbrechenden Askus, der wie bei den übrigen Schlauchpilzen anfangs zwei Kerne aufweist und nach Verschmelzung beider in drei Teilungsschritten acht Sporen erzeugt (Fig. 395). Die zahlreichen Asci stehen dicht nebeneinander.

Die Sporen sprossen in Wasser oder zuckerhaltiger Nährlösung, häufig sogar schon in den noch geschlossenen Schläuchen direkt zu Konidien aus, eine Form der Konidienvermehrung, die als #Hefesprossung# bezeichnet wird; so bei _Taphrina Pruni_.

Die Exoascaceae sind vielleicht als reduzierte Askomyceten aufzufassen, bei denen die Sexualorgane vollständig rückgebildet wurden.

_7. Ordnung. Saccharomycetes, Hefepilze, Sproßpilze_[377]. Die zur Gattung _Saccharomyces_ vereinigten Bier-, Branntwein- und Weinhefen stellen sehr einfache, einzellige Pilze vor, die nur in Form von kugeligen, ovalen oder zylindrischen Zellen auftreten. Sie enthalten einen Kern und vermehren sich fortgesetzt durch #Zellsprossung# (Fig. 396). Myzelbildung fehlt, höchstens bleiben die Zellen in Ketten eine Zeitlang vereinigt. Nach Erschöpfung des Substrats, bei freiem Zutritt von Sauerstoff und bei günstiger Temperatur bilden die Hefen #Asci#, die äußerlich den Hefezellen gleichen, im Innern aber einige wenige Sporen erzeugen. Bei manchen Hefepilzen ist eine mit Kernverschmelzung verbundene #Kopulation# zweier Zellen beobachtet, so bei _Saccharomyces Ludwigii_, dessen vier Sporen im Askus keimen und dann paarweise durch je einen schnabelartigen Kopulationskanal fusionieren, worauf dieser zum Keimschlauch sich verlängert und mit der Abgliederung von Hefezellen beginnt, ferner bei der Ingwerbierhefe _Zygosaccharomyces_ und bei _Schizosaccharomyces_, deren Hefezellen mittels langer Schläuche vor der Sporenbildung kopulieren. Diese Kernfusionen entsprechen vielleicht derjenigen im jungen Askus der übrigen Askomyceten.