Part 54

_4. Ordnung. Laminariaceen_[343]. Der erst in den letzten Jahren entdeckte regelmäßige Generationswechsel dieser stattlichsten aller Braunalgen entspricht dem der Farne insofern, als auch hier die Gametophyten, durchaus verschieden von den Sporophyten, nur winzige Zwergpflänzchen vorstellen. Der diploide Sporophyt erzeugt keulenförmige oder zylindrische #Sporangien#, die in ausgebreiteter oberflächlicher Schicht angeordnet sind. Jede Oberflächenzelle des Thallus setzt sich fort in eine mittlere keulenförmige sterile Zelle oder Paraphyse, neben denen die Sporangien als kürzere Zellen entspringen. In den Sporangien vollzieht sich die Reduktionsteilung. Aus den zweiziligen Schwärmsporen entwickeln sich winzige männliche und weibliche, haploide Geschlechtspflänzchen (Fig. 359), die aus Zellfäden sich aufbauen, die ersteren reicher verzweigt, die letzteren dagegen nur wenigzellig und im Extrem sogar nur aus einer schlauchförmigen Zelle gebildet. Die männlichen Gametophyten erzeugen die Antheridien an den Zweigspitzen neben- oder auch hintereinander als einzellige Gebilde, die nur je ein Spermium liefern; an den weiblichen kann jede Zelle zu einem eineiigen Oogonium werden. Die nackte Eizelle tritt durch ein Loch an der Spitze des Oogoniums hervor, bleibt aber vor der Mündung liegen und wächst dann nach der Befruchtung zum Keimling des Sporophyten (Fig. 359 _E_, _F_) heran. Oogonien und Antheridien sind den Gametangien der Phaeosporeen homolog.

Für _Laminaria saccharina_ hat PASCHER an kultivierten jungen Keimpflänzchen des Sporophyten eine ausnahmsweise frühzeitig eintretende Sporangienbildung beobachtet. Es kann also auch der für gewöhnlich stattlich ausgebildete Sporophyt unter bestimmten äußeren Bedingungen auf einer einfacheren Entwicklungsstufe stehen bleiben. Wir gewinnen so einen Gesichtspunkt für die Erklärung des Zustandekommens des auffallenden Dimorphismus der Generationen.

_5. Ordnung. Fucaceae_[344]. Bei den Fucaceen #fehlt die ungeschlechtliche Sporenbildung#, dagegen ist sexuelle Fortpflanzung vorhanden und als #Oogamie# ausgeprägt. Bei Fucus sitzen die Oogonien und Antheridien in besonderen krugförmigen Vertiefungen, sog. Conceptacula, die zu vielen in die letzten angeschwollenen Auszweigungen des Thallus eingesenkt und für die ganze Familie sehr charakteristisch sind (vgl. _Fucus serratus_, Fig. 353). Bei _F. platycarpus_ enthalten die Konzeptakeln (Fig. 360) sowohl Oogonien als Antheridien, bei _F. vesiculosus_ dagegen herrscht Diözie. Der Innenwand der Conceptacula entspringen zahlreiche, unverzweigte, sterile Haare, sog. Saftfäden oder Paraphysen, die zum Teil als Büschel nach außen hervortreten, und zwischen ihnen die Oogonien und Antheridien. Die Antheridien sitzen als ovale Zellen dicht gedrängt an reich verzweigten, kurzen Fäden (Fig. 380 _a_, 361 _1_). Der Inhalt des Antheridiums teilt sich in 64 Spermien; er wird als Ganzes, von der dünnen inneren Wandschicht umgeben, entleert (Fig. 361 _2_) und entläßt dann die birnförmigen, hauptsächlich aus Kernsubstanz bestehenden, mit zwei verschieden langen seitlichen Zilien, einem orangegelben Chromatophor und einem roten Augenfleck versehenen Spermien. Die Oogonien (Fig. 360 _o_, 361 _3_) sind große rundliche, auf einzelligem Stiel sitzende, gelbbraune Gebilde, deren Zellhaut acht große, aus der Oogoniummutterzelle durch Teilung entstandene Eizellen umschließt. Der Oogoniuminhalt tritt, von einer dünnen Hülle umgeben, aus der aufplatzenden Oogoniumwand heraus; die Hülle verquillt am oberen Teil, stülpt sich teilweise zurück, und die nackten braunen Eier werden nun frei ins Wasser entleert (Fig. 361 _4_, _5_). Dort haften die Spermien in großer Menge ihnen an, versetzen sie durch ihre Zilien in rotierende Bewegung, wobei die Befruchtung durch ein Spermium erfolgt (Fig. 361 _6_). Nach der Befruchtung umgibt sich das Ei mit Membran, setzt sich fest und wächst unter Teilung zu einer neuen Pflanze heran.

Bei anderen Fucaceen werden in dem Oogonium nur vier, zwei oder schließlich auch nur ein befruchtungsfähiges Ei erzeugt; immer aber teilt sich der eine Kern der Oogoniumanlage nach OLTMANNS in acht Kerne, wovon dann in diesen Fällen vier, zwei oder einer zu Eikernen ausgebildet werden, die übrigen als befruchtungsunfähige Eikerne zugrunde gehen.

Da die Fucaceen der ungeschlechtlichen Sporenbildung ermangeln, so #fehlt# ihnen der für Laminaria charakteristische #Generationswechsel#. Der aus der befruchteten Eizelle hervorgehende Fucus-Thallus, der durchaus dem Laminarien-Thallus gleichwertig ist, hat diploide Zellkerne, deren Reduktion erst in den Anlagen der Oogonien und Antheridien, und zwar in den ersten zwei Teilungsschritten erfolgt, so daß vier haploide Kerne erzielt werden, die im Oogonium dann noch eine, im Antheridium noch vier Teilungen bis zur Bildung der Sexualzellen erfahren. Bei Fucus ist also nur eine ganz kurze haploide Phase zu erkennen. Die Entwicklung und Beschaffenheit der Sexualorgane, namentlich der Oogonien, läßt die Deutung zu, daß sie morphologisch den Sporangien der Laminarien homolog sind, daß aber in ihnen an Stelle von Sporen Gameten differenziert werden. Die Fucaceen bezeichnen somit das Endglied in der Reduktion des Gametophyten, die bei den Laminarien noch nicht ganz so weit vorgeschritten erscheint.

#Nutzpflanzen der Phaeophyceen# sind: die früher #offizinellen# _Laminaria digitata_ und _L. Cloustoni_ (Pharm. germ.), deren Thallusstiele getrocknet als Quell-Stifte (_stipites Laminariae_) in der Chirurgie Verwendung fanden. -- Verschiedene Laminariaceen und Fucaceen lieferten früher aus ihrer Asche (Varec, Kelp) #Jod#; auch wird Soda aus ihnen gewonnen. Viele Laminarien sind reich an #Mannit# (z. B. _Lam. saccharina_), dienen zur Gewinnung seiner und werden auch, besonders von Chinesen und Japanern, als Nahrung genossen.

#Klasse# XI.

Characeae, Armleuchtergewächse[288],[304],[345].

Die Characeen oder Charophyten bilden eine nach oben und unten hin isoliert stehende Gruppe von hochentwickelten grünen Thallophyten. Ihr Ursprung ist zwar bei den Chlorophyceen gesucht worden, jedoch gestatten sie infolge des eigenartigen Baues ihrer Sexualorgane keinen unmittelbaren Anschluß an oogame Grünalgen, verraten dagegen in einigen morphologischen Charakteren Analogien mit Braunalgen, von denen sie aber durch rein grüne Färbung der Chromatophoren abweichen. Man kann sie nicht etwa als Vorläufer der Moose ansehen, wenn auch ihre Karyokinese mit derjenigen der Archegoniaten weitgehende Übereinstimmung zeigt.

Die Characeen vegetieren in Form von oft über fußhohen Wiesen in Teichen und Bächen. Sie sind ausgezeichnet durch ihren #regelmäßigen Aufbau#; ihre Hauptachsen bestehen aus langen Internodien und kurzen Knoten, an denen aus wenigen Gliedern bestehende Seitenäste und Quirle entspringen (Fig. 362). Diese Seitenachsen sind entweder einfach oder tragen an ihren Knoten kurze Ausstrahlungen zweiter Ordnung. In der Achsel #eines# Seitenastes entspringt in jedem Quirl eine der Hauptachse ähnliche Seitenachse. So kommt ein armleuchterartiger Habitus zustande. Am Grunde sind die Achsen mittels farbloser, verzweigter, aus den Knoten entspringender fädiger Rhizoïdwurzeln im Substrat befestigt. Diese zeigen ebenfalls eine Gliederung in lange Fadenzellen und zwischen ihnen stehende kurze, hier einseitig gerichtete Knotenzellen, aus denen die Verzweigung erfolgt.

Haupt- und Seitenachsen wachsen an ihren Spitzen mittels #Scheitelzellen#, die durch Querwände Segmente abteilen; jedes Segment teilt sich nochmals durch eine Querwand, und nun entwickelt sich aus der unteren Zelle die langgestreckte, ungeteilt bleibende Internodienzelle; aus der oberen Zelle dagegen unter weiterer Teilung die Knotenscheibe, ferner die Seitenachsen und an dem unteren Teil der Hauptachsen auch die Rhizoïden. Während bei _Nitella_ die Internodiumzellen nach außen hin frei bleiben, werden sie bei den meisten Arten von _Chara_ mit einer Schicht längs verlaufender Zellreihen, die an den Knoten aus den Basilarzellen der Seitenachsen hervorwachsen, dicht umschlossen; diese morphologische Eigentümlichkeit wird in ähnlicher Art bei gewissen Braunalgen (z. B. Spermatochnus) angetroffen.

Die #Zellen# enthalten je einen normalen, auf karyokinetischem Wege entstandenen Zellkern. In den langen Internodialzellen aber teilt sich dieser amitotisch in #zahlreiche Kerne#, die in dem einen großen Saftraum umschließenden und lebhafte Strömung aufweisenden Plasmabelag verteilt liegen. Die #grünen Chloroplasten# sind rundlich und in großer Zahl vorhanden.

#Ungeschlechtliche Fortpflanzung# mittels Sporen fehlt vollständig; die #sexuelle Fortpflanzung# besteht in Eibefruchtung. Die weiblichen Organe, hier als #Eiknospen# bezeichnet, sind eiförmige, mit bloßem Auge sichtbare Gebilde und stehen ebenso wie die kugeligen, rotgefärbten männlichen Organe an den Knoten der Seitenachsen. Meist sind die Pflanzen monözisch, einige Arten auch diözisch. Die befruchtete Eizelle wird zu einer #Oospore#. Die Characeen zeigen also keinen Generationswechsel, sondern stets Aufeinanderfolge von Gametophyten.

Das #männliche Organ# (Fig. 363 _A_) geht aus einer sich zunächst in 8 Zellen teilenden Mutterzelle hervor. Jeder Oktant wird durch 2 tangentiale Wände in 3 Zellen zerlegt. So ergeben sich 8 äußere flache Wandzellen (Schilder), die durch einspringende Wände unvollständig gefächert werden: 8 mittlere Zellen (Griffzellen), die sich radial strecken, und 8 innere Zellen (primäre Köpfchenzellen), die rundliche Form annehmen. Infolge stärkeren Flächenwachstums der 8 Schilder entsteht im Innern des Organs ein Hohlraum, in den die Griffzellen mit ihren aufsitzenden Köpfchenzellen hineinragen. Letztere bilden 3-6 sekundäre Köpfchenzellen, und aus diesen sprossen nun in den Hohlraum hinein je 3-5 lange, aus scheibenförmigen Zellen bestehende, einfache, #spermatogene Zellfäden#, die aus jeder Zelle ein spiralig gewundenes, mit zwei Zilien versehenes Spermium (Fig. 363 _C_) entlassen. Morphologisch erinnern diese Zellfäden oder Antheridien an die plurilokulären Braunalgengametangien, die z. B. bei Stilophora ebenfalls aus einfachen Zellreihen bestehen und in Gruppen (Sori) beieinanderstehen. Das männliche Organ der Characeen, das als Ganzes zwar gewöhnlich Antheridium genannt wird, #enthält also 8 Antheridiengruppen von endogener Entwicklung# und sollte demnach als #Antheridienstand# bezeichnet werden.

Die #Eiknospe# (Fig. 363 _ob_) besteht aus einem #Oogonium#, das nur eine einzige mit Öltropfen und Stärkekörnern dicht gefüllte #Eizelle# enthält, anfangs frei hervorragt und dann von 5 schraubig gewundenen Hüllschläuchen dicht umschlossen wird. Letztere endigen in den Krönchen _c_, zwischen dessen Spalten die Spermien eindringen. Am Grunde des Oogoniums finden sich bei _Chara_ eine, bei _Nitella_ drei kleine sog. Wendungszellen, die von der anfangs einzelligen Oogoniumanlage abgeteilt wurden. Diese Teilungen entsprechen den ersten Teilungen in den Mutterzellen des männlichen Organs. Die Eiknospe kann daher als ein auf ein #einziges Oogonium reduzierter Oogoniumstand# betrachtet werden.

Nach der Befruchtung umgibt sich die Eizelle mit einer dicken farblosen Haut, und auch die Innenwände der Hüllschläuche verdicken sich, werden braun und mit einer Schicht von amorphem kohlensaurem Kalk bedeckt, während die äußeren weichen Zellwände der Schläuche bald nach dem Abfallen der Frucht vergehen.

Bei der Keimung der Oospore teilt sich nach OEHLKERS und ERNST der Kern schrittweise in vier Kerne: die erste Teilung ist eine heterotypische. Dann wird die Membran an der Spitze durch die sich hier vorwölbende Zygotenzelle geöffnet. Drei Kerne verbleiben im Bauchteil der Zygote, wo sie degenerieren, der vierte, sich vergrößernde Kern aber wandert in die hervortretende Ausstülpung, die dann durch eine Querwand abgegrenzt wird. Aus dieser Zelle geht unter weiterer Teilung ein einfach gestalteter, fadenförmiger, mehrgliedriger Keimling hervor, an dessen erstem Knoten Rhizoïden entspringen, während am zweiten einige einfache Seitenachsen stehen, sowie eine oder mehrere Hauptachsen, aus deren weiterer Verzweigung die fertige Pflanze heranwächst. Das diploide Stadium beschränkt sich also bei den Characeen nur auf die Oosporen, während die Armleuchterpflanzen selbst haploid sind.

Bemerkenswertes Verhalten zeigt _Chara crinita_. Nach ERNST kommen von dieser diözischen Art die haploiden, 12 Chromosomen führenden männlichen und weiblichen Geschlechtspflanzen nur sehr zerstreut vor, weit verbreitet dagegen diploide 24 Chromosomen führende weibliche Pflanzen, die sich vermittelst diploider Eizellen parthenogenetisch vermehren und die aus der Kreuzung der _Ch. crinita_ mit anderen Arten hervorgegangen sein sollen. Nach WINKLER aber könnte diese Diploidie durch Verdoppelung der Chromosomenzahl in der Scheitelzelle einer weiblichen haploiden Pflanze zustande gekommen sein oder eher dadurch, daß von den bei der Reduktionsteilung in der Zygote entstehenden 4 Kernen die beiden weiblich differenzierten wieder miteinander verschmelzen. Es liegt also hier somatische Parthenogenese und nicht, wie man früher annahm, generative vor[346].

Einige Characeen zeichnen sich durch die Bildung besonderer, mit Stärke dicht gefüllter #Knöllchen# in der unteren Partie der Achsen aus. Diese dienen als #Überwinterungsorgane# und gehen entweder aus Knoten mit verkürzten Astquirlen hervor (so bei _Tolypellopsis stelligera_, wo sie sternförmige Gestalt haben) oder entsprechen modifizierten Rhizoïden (z. B. bei _Chara aspera_, wo sie kugelige, weiße Gebilde vorstellen).

In fossilem Zustand sind Characeen (in Form von Zygoten) schon aus dem Jura sicher nachgewiesen. Vielleicht gehören auch gewisse devonische Fossilien hierher.

#Klasse# XII.

Rhodophyceae, Rotalgen[288],[304],[324],[347],[351].

Die Rotalgen, Rhodophyceen oder Florideen, bilden eine scharf umgrenzte Gruppe höherer Algen, deren phylogenetischer Ursprung vielleicht bei höher stehenden Grünalgen zu suchen ist, die jedoch auch Beziehungen zu den Braunalgen zeigt. Sie sind wie die letzteren fast ausschließlich Meeresalgen und bewohnen vorzugsweise die tieferen Algenregionen an den Küsten. Nur wenige Gattungen (_Batrachospermum_ z. B.) wachsen im Süßwasser, am Boden fließender Gewässer.

Der #Thallus# der Rotalgen weist große Mannigfaltigkeit auf. Die einfachsten Formen stellen verzweigte Zellfäden dar (z. B. _Callithamnion_). Bei anderen baut sich der verzweigte, zylindrische Thallus aus mehreren Zellen im Querschnitt auf. Zahlreiche Formen besitzen einen breiter oder schmäler bandförmigen und oft reich fiederig oder gabelig verzweigten Thallus (z. B. _Chondrus crispus_ Fig. 364, _Gigartina mamillosa_ Fig. 365). Sodann gibt es Arten, die in Form von Zellflächen der Unterlage aufliegen. Alle Florideen sitzen an der Basis mittels Haftfäden oder Haftscheiben fest. Eine der reicher gegliederten Formen ist z. B. die _Delesseria sanguinea_ (_Hydrolapathum_ Fig. 88) des Atlantischen Ozeans. Der blattartige, einer Basalscheibe entspringende Thallus ist hier mit Mittel- und Seitenrippen versehen. Im Herbst gehen die Spreiten zugrunde; die Hauptrippen aber bleiben als Achsen stehen, um im nächsten Frühjahr neue Thallusblätter zu treiben. Die Familie der _Corallinaceen_, deren Gattungen teils einen zierlich verzweigten, teils einen krustenförmigen Thallus aufweisen, zeichnet sich dadurch aus, daß in und um die Membranen kohlensaurer Kalk massenhaft abgelagert wird, so daß diese Algen etwa den Eindruck von Korallen machen. Die Kalkflorideen vegetieren hauptsächlich an Küsten mit starker Brandung, besonders in den Tropen.

Die Rotalgen sind meist rot oder violett, auch purpurschwarz oder braunrot gefärbt. Ihre scheibenförmigen, ovalen oder gelappten Chromatophoren treten in größerer Zahl und dichter Lagerung in den Zellen auf und enthalten außer Chlorophyll einen roten Farbstoff, das #Phykoërythrin#, bei gewissen Arten außerdem auch blaues #Phykozyan#; sie gehen aus farblosen spindelförmigen Leukoplasten der Scheitelzellen und Keimzellen hervor. Als Assimilationsprodukt wird aus Glykose nicht echte Stärke erzeugt, sondern ein anderes Kohlehydrat, die #Florideenstärke#, in Form von rundlichen, oft geschichteten, mit Jod sich rötlich färbenden Körnchen. Auch Öltröpfchen kommen vor. Die Zellen sind einkernig oder auch mehrkernig.

Die #Fortpflanzung# geschieht bei den Florideen einerseits ungeschlechtlich mittels Sporen, andererseits geschlechtlich mittels Befruchtung weiblicher Organe durch männliche Zellen.

Die #ungeschlechtlichen Sporen# werden auf zweierlei Weise gebildet. Im ersten Falle sind es nackte, runde, unbewegliche, einkernige Zellen ohne Zilien, die zu vier durch Teilung in einem Sporangium entstehen. Die Sporangien sitzen als rundliche Körper an den Thallusfäden oder sind dem Thallus eingesenkt; sie entlassen die vier Sporen aus einem Querriß ihrer Wandung. Infolge ihrer Entstehung zu vieren nennt man die Florideensporen #Tetrasporen# (Fig. 366). Sie vertreten die Rolle der Schwärmsporen der übrigen Algen und finden sich in ähnlicher Weise nur bei den Dictyotaceen unter den Braunalgen wieder. Die #Tetrasporangien# führen in der Regel anfangs #einen# Kern, der sich dann in die vier Sporenkerne teilt. In einigen Fällen (_Martensia_, _Nitophyllum_) aber sind sie zwar anfangs vielkernig, dann aber degenerieren alle Kerne bis auf einen, der die vier Sporenkerne liefert. Den Tetrasporangien gleichwertig sind die in der Gruppe der _Nemalionaceen_ auftretenden, nur je eine Spore entlassenden #Monosporangien#, sowie auch die zahlreiche Sporen erzeugenden #Polysporangien# der _Ceramiaceen_.

Die zweite Form ungeschlechtlicher Sporen der Rotalgen sind die #Karposporen# (vgl. S. 374), die in Einzahl aus endständigen Karposporangien als kugelige, anfangs nackte, zilienlose Protoplasten entleert werden, also äußerlich sich den Monosporen nähern.

Die Ausbildung der #Sexualorgane#, besonders der weiblichen, ist sehr eigenartig und von dem Verhalten der übrigen Algen sehr abweichend. Sie sei an dem Beispiel von _Batrachospermum moniliforme_, einer einheimischen Süßwasserfloridee, erläutert. Diese Alge besitzt einen in Gallerte gehüllten, bräunlichen, aus wirtelig verzweigten Fäden bestehenden Thallus, der im Herbst fruktifiziert. Die Sexualorgane sitzen in den Zweigquirlen an kurzen, dicht zusammengedrängten Seitenästchen.

Die #Antheridien#, auch Spermatangien genannt (Fig. 367), sprossen meist in Zweizahl aus den Endzellen der Wirtelzweige hervor. Jedes Antheridium besteht aus nur _einer Zelle_, deren gesamtes Plasma in die Bildung eines einzigen #Spermatiums# aufgeht. Die Spermatien werden aus der zurückbleibenden Zellhaut entleert, sind rundlich, farblos, anfangs einkernig, nur bei _Batrachospermum_ und _Nemalion_ später zweikernig. Sie sind nackte Zellen, können sich nicht selbständig bewegen wie die mit Zilien versehenen Spermien der übrigen Algen und verdanken diesem Unterschied ihre besondere Bezeichnung. Die weiblichen Organe, hier #Karpogonien# genannt, sitzen ebenfalls an Zweigenden, zwischen den Antheridien tragenden Ästen. Das Karpogon (Fig. 368) besteht aus einer langen, im unteren Teil flaschenförmig angeschwollenen, im oberen Teil keulenförmig gestalteten Zelle. Der Basalteil enthält Eikern und Chromatophoren, der obere wird als #Trichogyn# bezeichnet und fungiert als Empfängnisorgan für die Spermatien, die zu einem oder mehreren an seiner Spitze festhaften, sich mit einer Membran umgeben und dann ihren Inhalt durch eine entstehende Öffnung in das Karpogon unter Zurücklassung ihrer Membran entlassen. In der Regel enthält das junge Karpogon der Florideen zwei Zellkerne, von denen der in dem Trichogyn vorhandene später degeneriert. Bei _Batrachospermum_ aber ist nur ein Kern im Bauchteil sicher nachgewiesen, und bei _Nemalion_ soll die Bildung des Trichogynkernes nach CLELAND meist unterbleiben. Trotz ihres auffallend verschiedenen Baues sind beide Sexualorgane der Rotalgen als homolog zu erachten[348].