Part 53

Bei gewissen Oedogonien liegen die Verhältnisse weniger einfach. Die Spermien werden nämlich bei diesen in kleinen, nur aus wenigen Zellen bestehenden Pflänzchen, sog. „#Zwergmännchen#“ erzeugt. Diese Pflänzchen entwickeln sich aus spermienähnlichen Schwärmsporen (Androsporen), die sich nach dem Ausschwärmen auf den weiblichen Fäden, ja sogar auch direkt auf den Oogonien festsetzen und zu den wenigzelligen Zwergmännchen heranwachsen, deren obere Zellen die Spermien erzeugen. Fig. 343 _C_ zeigt ein reifes Zwergmännchen auf einem noch geschlossenen Oogonium, _D_ den Eintritt der Befruchtung, das Spermium auf dem Empfängnisfleck, die obere Wandung des Zwergmännchens deckelartig abgesprengt.

Die Gattung _Coleochaete_[332] zeichnet sich ebenfalls durch #Oogamie# aus (Fig. 345). Ihr flaschenförmiges Oogonium hat einen farblosen Hals, der sich an der Spitze zur Aufnahme des Spermiums öffnet. Die Antheridien sind endständig und erzeugen nur je #ein# mit zwei Geißeln versehenes Spermium. Die heranwachsende, kugelige Oospore wird in ein einschichtiges, pseudo-parenchymatisches Gewebe eingeschlossen, indem von der Tragzelle des Oogoniums und benachbarten Zellen Zellfäden aussprossen und sie dicht umhüllen. So entsteht eine #Oosporenfrucht#. Bei der Keimung führt der Kern der Oospore eine Reduktionsteilung aus. Hierauf entsteht ein 16-32zelliger Körper, der die Oosporenhülle durchbricht und aus jeder Zelle eine Schwärmspore entläßt, die sich zu einem neuen Thallus entwickelt. Coleochaete vermehrt sich ungeschlechtlich durch zweiwimperige Schwärmsporen, die in Einzahl in Thalluszellen gebildet werden.

_+4. Ordnung. Siphonocladiales.+_ Die hierher gehörigen, meist reich verzweigten Algen unterscheiden sich von den Ulotrichales durch große, #vielkernige# Zellen, deren Chloroplasten entweder in Einzahl groß und netzförmig gestaltet erscheinen oder als zahlreiche kleine Plättchen auftreten.

Die Gattung _Cladophora_ mit zahlreichen Arten im Süßwasser und im Meere kann als wichtigster Vertreter genannt werden. _Cl. glomerata_ (Fig. 84) ist eine der häufigsten Flußalgen, oft fußlange verzweigte Fadenbüschel bildend, die an der Basis mit rhizoïdartiger Zelle festsitzen und Spitzenwachstum aufweisen, das bei anderen Vertretern der Ordnung noch nicht zur Ausbildung gelangt ist. Der Bau der Zellen ist aus Fig. 7, 9 und 18 zu ersehen. Die Verzweigung erfolgt an den oberen Enden der Zellen durch Ausstülpung und Abgrenzung von Astzellen. Die Vermehrung geschieht durch zweiwimperige (Fig. 346), bei den marinen Arten der Gattung durch vierwimperige #Zoosporen#, die in großer Zahl meist aus den oberen Zellen der Fäden entstehen und durch ein seitliches Loch aus diesen Sporangien austreten. Die geschlechtliche Fortpflanzungsweise ist #Isogamie# wie bei Ulothrix.

Nur bei #einer# Gattung, der im Süßwasser in Form einfacher Fäden vorkommenden _Sphaeroplea annulina_, ist die sexuelle Fortpflanzung zur Oogamie vorgeschritten.

Manche Vertreter der Ordnung leben im Meere, z. B. _Siphonocladus_, und haben zum Teil einen reich gegliederten, aber stets aus verzweigten Zellfäden aufgebauten Thallus, der bei gewissen Gattungen durch #Kalkinkrustationen# eine korallenartige Beschaffenheit annimmt. Als Beispiel solcher Kalkalgen sei die zierliche, im Mittelmeer heimische _Acetabularia mediterranea_ (Fig. 347) genannt. Der dünne Stiel des Thallus sitzt mittels einiger Rhizoiden fest, der Schirm besteht aus zahlreichen, dicht zu einer Fläche zusammenschließenden radialen Schläuchen, deren jeder als ein Gametangium aufzufassen ist. Ihr Inhalt aber bildet die zweiwimperigen Gameten nicht direkt, sondern zerfällt erst in eine große Zahl derbwandiger Zysten, welche ruhend überwintern und dann zahlreiche, paarweise kopulierende Gameten entlassen. Die Zygoten keimen sehr bald und wachsen schrittweise zu neuen Pflanzen heran.

_+5. Ordnung. Siphonales.+_ Die Siphoneen oder #Schlauchalgen# unterscheiden sich von den vorhergehenden Gruppen dadurch, daß in ihrem äußerlich mehr oder weniger reich gegliederten Thallus zunächst #keine Querwände# vorhanden sind. Die Zellhaut umschließt somit eine #einzige Plasmamasse#, in welcher #zahlreiche Zellkerne# und zahlreiche kleine grüne Chloroplasten enthalten sind. Ähnliche Thallusformen kehren bei den Phycomyceten oder Algenpilzen wieder.

Die meisten Siphoneen leben im Meere und gehören infolge ihres eigenartig gegliederten Thallus zu den interessantesten Algentypen. So besitzt die in vielen Arten in wärmeren Meeren vertretene Gattung _Caulerpa_[333] eine kriechende, an der Spitze fortwachsende Hauptachse, die nach unten farblose Rhizoiden in den Boden entsendet, nach oben dagegen grüne, bei den einzelnen Arten sehr verschieden gestaltete Thallusglieder trägt. Bei der mediterranen _C. prolifera_ (Fig. 348) sind diese Glieder blattartig, entweder einfach oder durch wiederholte Aussprossungen verzweigt. Dabei umschließt die ganze Pflanze nur einen einzigen Zellraum, der von netzförmig verbundenen Zellstoffbalken durchsetzt wird. In den farblosen Thallusteilen enthält das Plasma stärkebildende Leukoplasten.

Die Gattung _Bryopsis_ hat einen zierlich federförmig verzweigten Thallus[334]. Bei den in wärmeren Meeren lebenden _Halimeda_-Arten setzt er sich aus scheibenförmigen Gliedern, ähnlich wie eine Opuntia im kleinen, zusammen und erhält durch Kalkablagerungen eine korallenartige Beschaffenheit. Die Glieder sind aus verzweigten und miteinander verflochtenen Schläuchen gebildet.

Bei _Bryopsis_ hat sich eine Differenzierung der kopulierenden zweiziligen Gameten in größere, mit einem grünen Chromatophor versehene weibliche und dreimal kleinere, nur ein kleines gelbliches Chromatophor führende männliche vollzogen; bei _Vaucheria_ und _Dichotomosiphon_ ist bereits Oogamie scharf ausgeprägt[335]. Diese letzteren Algen kommen im Süßwasser vor oder bilden auf feuchtem Boden kleine Rasen. Ihr Thallus besteht aus einem fadenförmigen, verästelten und im Substrat mit farblosen Rhizoïden befestigten Schlauch (Fig. 349 _D_).

Die Bildung der ungeschlechtlichen _Schwärmsporen_ geschieht bei Vaucheria in anderer Weise als bei den übrigen Siphonales. Einzelne Zweigenden schwellen zur Bildung des Sporangiums etwas an und grenzen sich mit einer Querwand ab (Fig. 349). Der Inhalt der Endzelle verwandelt sich nun in eine einzige, sehr große, grüne, mit bloßem Auge schon sichtbare Schwärmspore, die einen farblosen, zahlreiche Kerne enthaltenden Saum besitzt und vor jedem Kern je zwei Zilien hervorstreckt. Bei der Entleerung reißt der Sporangiumscheitel auf, und die Spore zwängt sich unter Drehung um ihre Längsachse aus der Öffnung hervor. Morphologisch entspricht die Vaucheriaspore der Gesamtheit der Zoosporen eines gewöhnlichen Sporangiums.

#Die sexuelle Fortpflanzung# von Vaucheria weicht bedeutend von der Gametenkopulation der übrigen Siphoneen ab, ist aber von dieser als der ursprünglicheren Befruchtungsart abzuleiten. Oogonien und Antheridien entstehen an den Thallusfäden als Ausstülpungen, die durch eine Scheidewand abgegrenzt werden (Fig. 350 _o_ und _a_). Die Oogoniumanlage enthält anfangs zahlreiche Kerne, die aber nach OLTMANNS und HEIDINGER alle bis auf den zurückbleibenden einzigen Eikern vor der Scheidewandbildung wieder in den Tragfaden zurückwandern. Im reifen Zustande besitzt das Oogon eine schnabelartige, mit farblosem Plasma angefüllte Vorstülpung, an welcher es sich öffnet. Ein Ballen Plasma tritt zunächst aus, und die Eizelle rundet sich ab. Das in seiner Anlage ebenfalls vielkernige Antheridium ist mit seinem Tragast ein hornförmig gekrümmtes Gebilde (_a_); es bildet einkernige Spermien, öffnet sich bei der Reife an seiner Spitze und entleert seinen schleimigen Inhalt, aus dem die winzigen, völlig farblosen, mit zwei seitlich inserierten Zilien versehenen Spermien herausschwärmen, um an dem farblosen Empfängnisfleck des Oogoniums sich anzusammeln. Ein Spermium dringt ein und vollzieht die Befruchtung durch Verschmelzung seines Kerns mit dem Eikern. Die befruchtete Eizelle umgibt sich mit einer Membran, geht als Oospore in einen Ruhezustand über und keimt dann zu einem neuen Faden aus.

Klasse X.

Phaeophyceae, Braunalgen[288],[304],[336]-[344].

Die Phaeophyceen scheinen wie die Chlorophyceen ihren phylogenetischen Ausgang von Flagellaten genommen zu haben; in ihrer vegetativen Gestaltung erreichen sie aber höhere Stufen als die Grünalgen.

Sie sind mit Ausnahme einiger Süßwasserarten Meeresalgen, die ihre größte Entwicklung in den kälteren Ozeanen finden. In der Gestalt ihres #Thallus# herrscht eine ungemeine Mannigfaltigkeit. Die einfachsten Vertreter (z. B. _Ectocarpus_) zeigen unverzweigte oder verzweigte, festsitzende Fäden, die aus einfachen Zellreihen bestehen. Sodann gibt es Formen mit zylindrischem, reich verzweigtem, vielzelligem Thallus, z. B. _Cladostephus_, dessen Hauptzweige mit dichtem Filz von kurzen vielzelligen Seitenzweigen bedeckt sind (Fig. 89), oder mit bandförmigem, dichotomisch verzweigtem, vielzelligem Thallus (z. B. _Dictyota_, Fig. 83). Diese Vertreter wachsen an ihren Thallusenden vielfach mittels großer Scheitelzellen weiter (Fig. 89 und 90). Andere Arten haben scheiben- oder blasenförmigen Thallus.

Die höchste Entwicklung erfahren die Braunalgen in den Ordnungen der _Laminariaceen_ und _Fucaceen_. Zu den ersteren gehört die in den nördlichen Meeren verbreitete Gattung _Laminaria_, deren Thalli einem großen einfachen oder gefingerten, gestielten Blatt gleichen, das an seiner Stielbasis mittels eines verzweigten, wurzelähnlichen Haftorganes befestigt ist.

Bei _Laminaria digitata_ und _L. Cloustoni_ (Fig. 352) zeigt das handförmig geteilte Thallusblatt ein sehr eigenartiges Wachstum, indem es an seiner Basis eine interkalare wachstumsfähige Zone besitzt, die jährlich gegen Ende des Winters ein neues Blatt auf dem perennierenden Stiel erzeugt. Das alte wird dabei emporgehoben und stirbt allmählich ab; das neue spaltet sich in mehrere zugespitzte Lappen. Die Laminarien erreichen riesige Dimensionen; so wird der Zuckertang _L. saccharina_ (Nordsee) mit ungeteiltem, ebenfalls sich jährlich erneuerndem Thallusblatt bis 3 m lang und der Stiel über 1 cm dick.

Die größten Thalli unter den Phaeophyceen besitzen gewisse Laminariaceen der kälteren Ozeane, vor allem die _Macrocystis pyrifera_ (Fig. 351). Ihr in einer Tiefe von 2-25 m festsitzender Thallus verzweigt sich nach SKOTTSBERG[336] anfangs dichotomisch. Einzelne Thallussprosse wachsen zur Wasseroberfläche und an dieser flottierend zu großer Länge heran; ihre Achsen tragen einseitig lange herabhängende Thalluslappen, die an der Basis je eine große Schwimmblase besitzen und durch Spaltung der endständigen weiterwachsenden Thallusfläche gebildet werden. SKOTTSBERG maß in der Antarktis Exemplare von 70 m Länge, FRYE, RIGG und CRANDALL bestimmten an der kalifornischen Küste die Thalluslänge bis zu 45,7 m. Sehr bemerkenswert sind ferner die antarktischen _Lessonia_-Arten, die eine schenkeldicke verzweigte Hauptachse mit überhängenden langen Thallusblättern an den Zweigen entwickeln und mehrere Meter Höhe erreichen, also Algen mit baumartigen Habitus vorstellen.

Die Fucaceen[337] bleiben hinter den Laminarien an Größe zurück. Am bekanntesten sind von nordeuropäischen Formen _Fucus vesiculosus_, der Blasentang, mit runden luftführenden Blasen in dem bandförmigen, gabelig verzweigten Thallus, _F. platycarpus_ ohne Blasen, _F. serratus_ mit gezähntem Thallus (Fig. 353). Sie sitzen mit Haftscheiben dem Substrat an und wachsen gesellig in der Brandungszone; ihr Thallus erreicht über 1 m Länge. Die höchste Gliederung erlangt der Thallus bei _Sargassum_ durch eine scharfe Sonderung in zylindrische Achsen und in Seitenäste, die je nach ihrer Funktion laubblattartig, hochblattartig oder als fruktifizierende Seitenäste oder endlich als Schwimmblasen ausgebildet erscheinen.

Bemerkenswert sind die _Sargassum_-Arten, die in wärmeren Zonen der Ozeane oft in großen, lebhaft bräunlichgelben Massen freischwimmend auftreten. In dem nach ihnen benannten Sargasso-Meer des Atlantischen Ozeans treten nach BÖRGESEN zwei Arten, _S. natans_ (= S. bacciferum) und _S. fluitans_ mit solcher ausschließlich pelagischer Lebensweise auf; sie vermehren sich seit altersher nur durch vegetative Sprossung und stammen ursprünglich wohl von festsitzenden Arten der westindischen und tropisch amerikanischen Küsten ab[338]. Auch im Pazifischen Ozean kommt _S. natans_ vor.

Die Zellen der Phaeophyceen[339] enthalten meist nur einen Zellkern und mehrere scheibenförmige, ovale oder gelappte, #braune# Chromatophoren, die den Algen eine gelbbraune oder dunkelbraune Gesamtfärbung verleihen; außer den allgemein verbreiteten Chlorophyllfarbstoffen enthalten sie noch einen besonderen gelben Farbstoff, das #Phykoxanthin# (Fucoxanthin). Als Stoffwechselprodukt entsteht hieraus Glykose das Polysaccharid #Laminarin#, das als Reservestoff dient, ferner auch #Mannit#. In den Zellen findet man allgemein verbreitet blasenartige Vakuolen, die einen gerbstoffartigen Stoff, #Fucosan#, ein Nebenprodukt des Assimilationsprozesses enthalten. Bei den höheren Formen zeigt sich bereits eine ziemlich weitgehende anatomische Differenzierung des Thallus. Die äußeren Zellschichten sind in der Regel als #Assimilationsgewebe# ausgebildet, die inneren als #Speicherzellen#. Bei den Laminariaceen und Fucaceen finden sich im Thallus #Schläuche#, die wie die Siebröhren der Kormophyten gebaut sind und wohl auch der Leitung eiweißartiger Stoffe dienen (vgl. S. 69).

Selbst bei den stattlichsten Meeresalgen, auch bei den Rotalgen, fehlen in den Geweben allgemein die lufterfüllten Interzellulargänge. Nach KNIEP ist sowohl der assimilatorische Gaswechsel als auch besonders der Atmungsstoffwechsel dickfleischiger Algen dementsprechend sehr träge; andererseits sollen Gase sehr leicht durch Algenmembranen diffundieren können.

Wir unterscheiden vier Ordnungen der Braunalgen. Die _Phaeosporeen_ umfassen die Formen mit einfacherem Bau ihres meist fädigverzweigten Thallus; sie vermehren sich ähnlich wie die einfacheren fadenförmigen Grünalgen ungeschlechtlich durch Zoosporen, geschlechtlich durch zilientragende Gameten. Auf höherer Stufe stehen zunächst die _Tilopteridaceen_ und _Dictyotaceen_, bei denen die Sexualzellen in große unbewegliche Eizellen und kleine zilientragende Spermien geschieden sind. Die Sexualorgane werden bei ihnen an besonderen Individuen erzeugt, den Geschlechtspflanzen oder Gametophyten; aus der befruchteten Eizelle geht eine der geschlechtlichen gleichgestaltete ungeschlechtliche Generation, der Sporophyt, hervor, der ungeschlechtliche Sporen erzeugt. So ist also hier ein regelmäßiger Generationswechsel ausgeprägt, der übrigens bei gewissen Phaeosporeen auch schon hervortritt. Auch bei den _Laminariaceen_ herrscht Oogamie und regelmäßiger Generationswechsel; Sporophyt und Gametophyt sind aber wesentlich voneinander verschieden, der letztere nur ein kleines fädig verzweigtes Zwergpflänzchen. Die _Fucaceen_ zeichnen sich durch Oogamie aus, erzeugen keine Sporen und entbehren also des Generationswechsels.

Die Zoosporen, Gameten und Spermien besitzen spindelförmige Gestalt, stets einen roten Augenfleck und zwei seitlich eingefügte Geißeln, eine nach vorn, die andere nach hinten gerichtet. Sie haben große Ähnlichkeit mit gewissen gelbbraunen Flagellaten.

_1. Ordnung. Phaeosporeae._

Hierher gehört die Mehrzahl der Formen. Sie vermehren sich durch ungeschlechtliche Schwärmsporen, die in großer Anzahl in #einfächerigen# (unilokulären) #Sporangien# erzeugt werden und nach dem Ausschwärmen bald keimen (Fig. 354).

Außer einfächerigen werden von den Phaeosporeen auch #mehrfächerige# (plurilokuläre) #Sporangien# erzeugt (Fig. 355), die in jedem Zellenfach nur eine, selten mehrere Schwärmsporen bilden. Bei einigen Gattungen ist Kopulation dieser Schwärmsporen beobachtet worden. Wir haben sie demnach als #Planogameten# und ihre Sporangien als #Gametangien# zu bezeichnen. Allerdings ist die Sexualität verschieden stark ausgeprägt, und die aus plurilokulären Sporangien entlassenen Schwärmer keimen vielfach auch ohne Kopulation zu neuen Pflanzen, wie dies unter den Chlorophyceen auch für Ulothrix bemerkt wurde.

Als Beispiel für Kopulation sei _Ectocarpus siliculosus_ (Fig. 355) genannt, bei dem bereits ein Unterschied in dem Verhalten der im übrigen gleichgestalteten Gameten festzustellen ist, derart, daß männliche und weibliche, beide in besonderen, diözisch oder monözisch verteilten Gametangien erzeugt, zu unterscheiden sind. Die weiblichen Gameten setzen sich fest und zahlreiche männliche Gameten berühren sie mit ihren Zilien. Schließlich verschmilzt ein männlicher Gamet mit dem weiblichen zu einer Zygote (Fig. 356 _2-9_), die zuletzt nur einen Kern, aber zwei Chromatophoren enthält, sich mit einer Membran umgibt und dann ohne Ruhezustand zu einer neuen Pflanze heranwächst.

Bei anderen Phaeophyceen ist der Unterschied zwischen den Gameten auch in Form und Größe ausgeprägt, und besonders in der Familie der _Cutleriaceen_ ist ein entschiedener Übergang von Isogamie zur #Oogamie#, eine Differenzierung der Gametangien in Antheridien und Oogonien (Fig. 357), festzustellen.

Bei gewissen Phaeosporeen hat sich bereits ein regelmäßiger Generationswechsel herausgebildet, so u. a. bei den _Cutleriaceen_[340]. Die haploiden geschlechtlichen Pflanzen alternieren mit diploiden ungeschlechtlichen, an denen die Reduktionsteilung in den Zoosporangien sich vollzieht. Bei _Zanardinia_ sind beide Generationen gleich gestaltet, besitzen einen scheibenförmigen Thallus, bei _Cutleria_ dagegen sind sie verschieden, indem die Sexualpflanzen aufrechte gabelig zerschlitzte Sprosse, die Sporangienpflanzen (_Aglaozonia_) dagegen flache, gelappte, niederliegende Scheiben vorstellen. Der Generationswechsel wird indessen bei Cutleria nicht überall strenge eingehalten; aus Sporangienpflanzen oder aus Geschlechtspflanzen können auch die gleichnamigen Generationen wieder hervorgehen. Die Eizellen entwickeln sich öfters parthenogenetisch zu Sporophyten.

_2. Ordnung. Tilopteridaceae_[341]. Nur wenige Vertreter, die sich in vegetativer Hinsicht an einfachere Phaeosporeen (Ectocarpus) anschließen, so die nordatlantische _Tilopteris Mertensii_. Die Oogonien erzeugen nur je eine große Eizelle, die Antheridien kleine zweizilige Spermien. In den ungeschlechtlichen Sporangien tritt keine Sonderung in einzelne Sporen ein, sondern ihr Inhalt wird zu einer einzigen großen, mit Membran versehenen Monospore mit meist 4 Kernen, während bei den Dictyotaceen sich an ihrer Stelle 4 freie Sporen bilden.

_3. Ordnung. Dictyotaceae_[342]. Hierher gehören nur wenige in vegetativer Hinsicht weiter als vorige Ordnung vorgeschrittene Gattungen, z. B. die mediterrane, fächerförmig gestaltete _Padina Pavonia_, die in europäischen Meeren verbreitete bandförmige, typisch gabelig verzweigte _Dictyota dichotoma_ (Fig. 83). Die Sporen entstehen ähnlich wie bei den Rotalgen, meist zu vier als sog. #Tetrasporen#, seltener zu acht, und sind membranlos, unbeweglich, ohne Zilien, also als Aplanosporen zu bezeichnen (Fig. 358 _1_). Man kann die Tetrasporangien von den unilokulären der Phaeosporen ableiten. #Oogonien# und #Antheridien# stehen bei Dictyota je gruppenweise zusammen; sie bilden sog. #Sori# (Fig. 358 _3_, _2_), die aus nebeneinander stehenden Rindenzellen nach Abgliederung je einer Stielzelle hervorgehen. An den Antheridiengruppen bleiben bei Dictyota die peripheren Zellen steril und bilden eine Art Hülle. Die Oogonien erzeugen nur je eine große einkernige, ausschlüpfende Eizelle, die vielzelligen Antheridien, die mit den plurilokulären Gametangien übereinstimmen, aus jeder Zelle je ein Spermium, das im Unterschied zu den übrigen Braunalgen nur eine einzige lange, seitlich inserierte Zilie besitzt. Die Zygoten keimen, ohne einen Ruhezustand zu erfahren.

Dictyota ist zweihäusig. Die haploiden männlichen und weiblichen Sexualpflanzen gehen hervor aus den ungeschlechtlich erzeugten Tetrasporen; aus den befruchteten Eizellen entstehen diploide Pflanzen, welche ungeschlechtliche Tetrasporen erzeugen. Die Reduktion der Chromosomenzahl von 32 auf 16 findet bei der Tetradenteilung in den Sporangien statt. So liegt hier ein #regelmäßiger Generationswechsel# vor; Gametophyt und Sporophyt zeigen aber im Bau ihres Thallus keinen morphologischen Unterschied.