Part 50

Die Vermehrung geschieht ausschließlich durch Zellteilung. Bei vielen Arten werden #Sporen# als Dauerzustände gebildet durch Vergrößerung und starke Wandverdickung einzelner Zellen (Fig. 303 _II_), also in anderer Weise als bei den Bakterien.

Wie die Bakterien als Spaltpilze, Schizomyceten, so werden die blaugrünen Algen als Spaltalgen, #Schizophyceen#, infolge ihrer Vermehrung durch Teilung oder Spaltung, bezeichnet. Beide Gruppen werden vielfach zu einer Klasse der Spaltpflanzen, #Schizophyta#, vereinigt. In der Tat zeigen sie vieles Gemeinsame, indessen ist zu bemerken, daß die für Bakterien charakteristischen Geißeln und Endosporen den Spaltalgen fehlen.

Die einfachsten Cyanophyceen bestehen aus blaugrünen rundlichen Zellen, so die Arten der Gattung _Chroococcus_. Bei _Gloeocapsa_ (Fig. 35), deren Arten meist in gallertigen Überzügen an feuchten Felsen und Mauern auftreten, bleiben die Zellen nach der Teilung durch geschichtete Gallerthüllen zu mehrzelligen Kolonien verbunden.

Unter den fadenförmigen Arten, die teils unverzweigt sind, teils unechte Verzweigung aufweisen (Fig. 85) und die kein Spitzenwachstum zeigen, sind die überall im Wasser oder auf Schlammboden häufigen _Oscillaria_-Arten die einfachsten, da sich hier die meist von einer dicken Scheide eingeschlossenen Fäden aus gleichartigen scheibenförmigen Zellen zusammensetzen (Fig. 303 _I_). Die Fäden zergliedern sich in kurze Fadenstücke, #Hormogonien#, die aus der Scheide nach außen gelangen, der Vermehrung dienen und zu neuen Fäden heranwachsen. Die Gattung _Nostoc_ besitzt rosenkranzförmige Fäden (Fig. 303 _II_); ihre Arten leben auf feuchtem Boden oder im Wasser in Form von unregelmäßig gestalteten oder kugeligen Gallertkolonien. Bei manchen fadenförmigen Cyanophyceen kommt es zur Ausbildung besonderer, wohl als Reservestoffbehälter dienender Zellen mit gelblichem Inhalt, Grenzzellen oder #Heterozysten# (Fig. 303 _II_, _h_), die nach einer Ruhezeit unter günstigen Umständen wieder ergrünen und keimen können.

Die fadenförmigen Blaualgen, besonders die Oscillarien, aber auch die Hormogonien von Nostoc und verwandten Gattungen, führen auf festen Unterlagen photo- und chemotaktische Kriechbewegungen aus. Das gewöhnlich unter Drehung um die Längsachse erfolgende Vorwärtsgleiten der Fäden kommt dadurch zustande, daß die Zellen aus Poren ihrer Längswände Schleim, ein nicht doppelbrechendes Kohlehydrat, nach rückwärts abscheiden[301].

Gewisse Cyanophyceen leben an der Oberfläche von Teichen und bedecken sie mit einer „#Wasserblüte#“; sie verdanken ihr Schwimmvermögen nach KLEBAHN winzigen #Gasvakuolen#, die im Zellplasma gelagert sind[302]. Eine in wärmeren Meeren schwimmende Art ist _Trichodesmium erythraeum_, das als „Seeblüte“ dem Wasser rote Färbung verleiht (Rotes Meer).

Manche Blaualgen beteiligen sich an der Zusammensetzung der aus Pilzen und Algen bestehenden Flechten. Einige Arten leben endophytisch in Gewebehöhlungen anderer Pflanzen, so _Anabaena_ in _Azolla_; _Nostoc_-Arten in gewissen _Lebermoosen_, in Wasserlinsen (_Lemna_), in den Wurzeln von _Cycas_; _Nostoc punctiforme_ als fakultativer Parasit im Rhizom von _Gunnera_[303].

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Unter Vorbehalt reihen wir hier die _+Polyangideae+_ (_Myxobacteriaceae_)[312] an, die zuerst durch THAXTER genauer bekannt geworden sind und von ihm zu den Bakterien gerechnet wurden, nach VAHLE den Schleimpilzen näher stehen sollen, von JAHN aber wieder zu den Schizophyten gestellt werden und vielleicht als farblos gewordene Organismen aus dem Formenkreis der blaugrünen Algen hervorgegangen sein mögen. Sie sind sehr verbreitet und leben saprophytisch auf Mist von Tieren. Im vegetativen Stadium sind sie plasmodienähnliche Schwärme von stäbchenförmigen kleinen Zellen, die, in Schleim eingebettet, zusammenhalten, kriechende Bewegungen ausführen und schließlich meist lebhaft gefärbte Fruchtkörper bilden, in denen die Stäbchenzellen zu kugeligen Sporen sich umwandeln. Die Fruchtkörper, mit Wandung versehene Zysten, sind ungestielt oder erheben sich einzeln oder in Gruppen auf Stielen, deren Substanz ebenso wie die Zystenwände aus dicht nebeneinander gelagerten, von der Sporenbildung ausgeschalteten Stäbchenzellen hervorgeht. Bei der Keimung treten die aus den Sporen entstehenden Stäbchenschwärme aus der aufbrechenden Zyste hervor (Fig. 304).

Klasse III.

Flagellatae, Flagellaten[288],[304],[305].

Die Flagellaten bilden eine ungemein formenreiche Gruppe einzelliger, wasserbewohnender Organismen, die pflanzliche und tierische Eigenschaften in sich vereinigen und als Ausgangsformen einerseits für niedere Thallophyten, andererseits für Protozoën betrachtet werden können.

Der kontraktile oder amöboid sich bewegende Protoplast dieser Organismen ist nach außen durch eine dichtere #Plasmahautschicht# abgegrenzt. Er besitzt #eine# oder mehrere #Zilien# (Geißeln, Flagellen) als Bewegungsorgane, einen Zellkern, pulsierende #Vakuolen# und bei vielen Vertretern wohlausgebildete grüne oder gelbbraune #Chromatophoren#, vielfach auch einen roten #Augenfleck#. Als Assimilationsprodukt tritt meist Öl auf, aber auch Stärke oder andere Kohlehydrate. Andere Formen sind farblos und ernähren sich ausschließlich saprophytisch oder auch zugleich animalisch. Der Protoplast mancher Flagellaten, besonders der farblosen, aber auch gefärbter Arten, kann nämlich Formänderungen und kriechende Bewegungen ausführen (Amöbenzustand) und auch fadenförmige dünne Fortsätze, Pseudopodien (Rhizopodien), aussenden und wieder einziehen, durch welche die Aufnahme von Nahrungskörpern vermittelt wird (Fig. 305, 311).

Die meisten Vertreter leben als nackte freie Zellen, andere in mehr oder weniger komplizierten, durch Gallerte zusammengehaltenen Zellkolonien; gewisse Gattungen zeichnen sich aus durch die Bildung von eigenartigen, abstehenden, gestielten oder ungestielten, hornartigen Gehäusen, durch Kieselskelett oder durch Kalkhüllen.

Die #Vermehrung# geschieht auf rein vegetativem Wege durch Teilung der Zellen allgemein der Länge nach. Bei vielen Arten werden als Ruhestadien geißellose, mit Membran umgebene Dauerzellen oder #Zysten# erzeugt, die vielfach bei ihrer Keimung nach Teilung ihres Inhalts mehrere Tochterzellen ausschwärmen lassen (Fig. 310).

Eine wichtige Flagellatengruppe sind die _Chrysomonadinen_, zu denen u. a. _Chrysamoeba_ (Fig. 305) und das Kolonien bildende _Dinobryon_ (Fig. 306) gehören. Sie zeichnen sich durch radiären Bau und durch meist #gelbbraune#, seltener durch rote oder blaugrüne Chromatophoren aus, die ein im Plasma abgelagertes besonderes Kohlehydrat (Leucosin) bilden. Als eine höher stehende Chrysomonadine gilt _Hydrurus foetidus_ (Fig. 307), der in Form von Zellkolonien, bis 30 cm langer verzweigter, gallertartiger Fäden, an Steinen, in fließendem Wasser lebt. In der Fadengallerte liegen zahlreiche geißellose, durch Längsteilung sich vermehrende Zellen eingebettet. Diese liefern schließlich ausschlüpfende, tetraëdrisch gestaltete, einzilige Flagellatenschwärmer, die sich wieder festsetzen und zu neuen Gallertfäden heranwachsen. Auch einige andere verwandte Flagellaten sind zu solchen algenartigen Lebensformen vorgeschritten, bei denen das ruhende Stadium vorherrscht, während das bewegliche der Vermehrung und Ausbreitung dient. An die Chrysomonadinen schließen sich zwei eigenartige Familien mariner sehr kleiner Planktonorganismen an, die _Silicoflagellaten_[306], die sich durch ringförmige oder hutförmige, durchbrochene Kieselskelette auszeichnen (Fig. 308 _A_), und die _Coccolithophoriden_[307], die eine Hülle aus Kalkplättchen und Kalkstachelchen besitzen und sich durch meist zu 4 gebildete Schwärmsporen vermehren (Fig. 308 _B_, _C_). Aus dem Verwandtschaftskreise der Chrysomonadinen scheinen die Diatomeen und auch die Heteroconten hervorgegangen zu sein, so daß diese drei Gruppen auch als _Chrysophyta_ zusammengefaßt werden können. Ihre gemeinsamen Merkmale sind u. a. die sehr häufige oder stete Zusammensetzung der Gehäuse- und Zellmembranen aus zwei Schalenstücken, die Verkieselung der Membran und die häufige Ungleichheit der Geißeln.

Die etwas höher als die Chrysomonadinen differenzierten, meist gelbbraun, doch auch grün oder blaugrün gefärbten _Cryptomonadinen_ unterscheiden sich von ihnen durch dorsiventrale, vorn schräg abgestutzte Protoplasten mit zwei ungleich langen, aus einer furchenartigen Vertiefung entspringenden Geißeln (Fig. 309). Zu ihnen gehört auch _Chrysidella_ (_Zooxanthella_). Sie lebt in Symbiose mit zahlreichen Meerestieren (Radiolarien, Actinien usw.), in deren Plasma ihre gelben Ruhezellen liegen. Aus der Ruhezelle schlüpft später der Protoplast als begeißelter Flagellat aus. In die Verwandtschaft der Cryptomonadinen gehören die Dinoflagellaten. Auch schließen sich an sie einige Gattungen (_Phaeocystis_, _Phaeothamnion_ u. a.) an, die den größten Teil ihres Lebens in unbeweglichen Gallertkolonien oder Zellverbänden verbringen und bereits an Braunalgen erinnern, aber nur mit Zweifel als Vorstufe zu solchen gerechnet werden können.

Unter den mit #grünen# Chromatophoren versehenen Flagellaten ist der Ausgang für die Chlorophyceen zu suchen.

Die _Eugleninen_[308] sind eine hochstehende grüne Flagellatengruppe. _Euglena_-Arten (Fig. 310 _A_) treten oft in Dorfteichen in Form einer grünen „Wasserblüte“ auf. Nahe verwandt mit ihnen sind ähnlich gestaltete, aber farblose saprophytische Formen. _Euglena gracilis_ kann sogar durch Kultur in organischen Lösungen unter Lichtabschluß in eine hyaline Dunkelform mit Leukoplasten übergeführt werden. In dieser Gruppe scheint zum ersten Male bei Flagellaten sexuelle Fortpflanzung, Kopulation zweier gleichgestalteter Gameten vorzukommen; jedoch bedürfen die Angaben noch weiterer Bestätigung.

An die Flagellaten mit gefärbten Chromatophoren schließen wir die zahlreichen #farblosen#, saprophytisch oder animalisch lebenden Formen an, die aus ersteren hervorgegangen sein dürften. Für gewisse Vertreter läßt sich sogar noch nahe Verwandtschaft mit gefärbten auf Grund übereinstimmender Zellstrukturen nachweisen.

Bei den _Pantostomatinen_ geschieht die Aufnahme von Nahrungskörperchen durch die ganze Oberfläche des Protoplasten meist mittels Pseudopodien (Fig. 311), bei den _Protomastiginen_ meist nur an einer Mundstelle, bei den _Distomatinen_ an zwei Mundstellen. Zur zweiten Gruppe gehören auch gewisse im Blut und im Darm von Tieren lebende Arten, die zum Teil Erreger gefährlicher tropischer Krankheiten sind, so _Trypanosoma brucei_, das die Tsetsekrankheit des Rindviehs, und _T. gambiense_ (Fig. 312), das die Schlafkrankheit beim Menschen verursacht; beide werden durch Fliegen der Gattung Glossina übertragen.

Wir dürfen annehmen, daß aus farblosen Flagellaten die Myxomyceten ihren Ausgang genommen haben, ferner daß auch die niederen Protozoën (Rhizopoden) hier ihren Anschluß nach unten finden.

Klasse IV.

Myxomycetes, Schleimpilze[288],[309],[310],[311].

Die Schleimpilze bilden eine eigenartige, von Flagellaten abgeleitete Gruppe niederer Thallophyten; sie nehmen ebenfalls eine Mittelstellung zwischen Pflanzen und Tieren ein und werden daher auch als _Mycetozoa_ oder _Pilztiere_ bezeichnet. Zunächst sei das Verhalten der umfangreichsten Ordnung, der _Myxogasteres_, dargestellt, die in zahlreichen Arten über die ganze Erde verbreitet sind. Im vegetativen Zustande bestehen diese Schleimpilze aus nackten, saprophytisch sich ernährenden Protoplasmamassen, den #Plasmodien#, welche zahlreiche kleine Zellkerne enthalten, des Chlorophylls vollständig ermangeln und als Reservestoff keine Stärke, sondern Glykogen bilden. Die Plasmodien (Fig. 4) finden sich mit Vorliebe auf dem Boden der Wälder, auf abgefallenen Blättern, auf und in faulendem Holz. Sie nehmen auch feste Nahrung auf, kriechen unter Formänderung und Verzweigung im Substrat umher und gelangen dort zu den für ihre Ernährung günstigsten Stellen hauptsächlich vermöge ihrer Befähigung zu chemotaktischen, hydrotaktischen und negativ phototaktischen Bewegungen. Vor der Sporenbildung aber ändern sich diese Reizbarkeiten; das Plasmodium kriecht dann aus dem feuchten Substrat dem Licht entgegen und wandelt sich je nach den Gattungen in einen einzigen oder in zahlreiche, dicht nebeneinander stehende Fruchtkörper um. Jeder Fruchtkörper (#Sporangium#) bildet an seiner Peripherie eine Hülle (#Peridium#) und in seinem Innern zahlreiche kleine, mit Membran umkleidete #Sporen#. Bei vielen Gattungen kommt es auch zur Ausbildung eines #Capillitiums# (Fig. 313 _A_, _B_, 314 _B_), das entweder aus freien oder aus netzförmig verbundenen feinen Röhrchen oder Fasern besteht und aus dem zwischen den Sporen befindlichen Plasma hervorgeht. Bei der Fruchtreife bricht das Peridium des Sporangiums auf; das Capillitium lockert sich, streckt sich hervor und die Sporen werden durch seine hygroskopischen Bewegungen und durch den Wind ausgestäubt. Die Gattung _Ceratiomyxa_ verhält sich insofern einfacher, als ihre Fruchtkörper keine Hüllen besitzen, sondern die Sporen an der Oberfläche auf kleinen Stielchen tragen.

Die Sporen (Fig. 315, _Chondrioderma_) keimen im Wasser oder auf nassem Substrat. Der aus der Sporenhaut austretende Protoplast erzeugt an seinem vorderen Ende nur eine einzige lange #Zilie# oder Geißel als Bewegungsorgan und wird so zu einer #Schwärmspore# (Fig. 315 _e-g_); sie besitzt einen Zellkern am vorderen Ende und eine pulsierende Vakuole am hinteren Ende. Schon innerhalb der Sporenhaut kann eine Zellteilung erfolgen, so daß dann zwei Schwärmsporen aus ihr entlassen werden. Die Schwärmsporen können sich bei gewissen Arten noch durch Zweiteilung vermehren. Nach einiger Zeit verlieren sie ihre Zilien und gehen in den Zustand der #Myxamöben# (Fig. 315 _i_, _k_) über. Die Amöben vermehren sich ebenfalls durch Teilung (Fig. 316 _A_, _B_). Unter ungünstigen Lebensbedingungen umgeben sie sich mit Membran und bilden Ruhezustände, sogenannte #Mikrozysten#, die unter günstigen Bedingungen wieder Schwärmsporen austreten lassen. Die Myxamöben verschmelzen nach JAHN[310] paarweise miteinander, wobei auch ihre haploiden Kerne kopulieren (Fig. 316 _C_).

Die so durch einen #Sexualakt# entstandenen einkernigen Amöbozygoten vereinigen sich zu größeren mehrkernigen Plasmodien. Diese nehmen auch noch weitere haploide Amöben auf, verdauen sie aber in Vakuolen(Fig. 316 _D_). Schließlich schreiten sie zur Fruchtkörperbildung. Die Kerne der Plasmodien sind diploid und erfahren wiederholte mitotische Teilungen (Fig. 316 _E_). Ihre letzte Teilung vor der Sporenabgrenzung ist eine Reduktionsteilung, wodurch die Zahl der Chromosomen wieder auf die Hälfte verringert wird. Jeder so entstandene haploide Tochterkern wird zum Kern einer Spore. Die nicht zur Sporenbildung verwendeten Kerne gehen zugrunde. Bei _Ceratiomyxa_ können die Sporen außer ihrem normalen Kern auch noch einen degenerierenden enthalten. Aus dem ersteren entstehen hier durch zweimalige Teilung in der reifen Spore vier Kerne, die sich bei der Keimung nochmals teilen, so daß schließlich acht Schwärmsporen aus einer Spore hervorgehen.

In ihren Schwärmsporen und Myxamöben weisen die Myxomyceten auf flagellatenartige Organismen als ihre Ausgangsformen hin; auch sind plasmodienartige Zellfusionen bereits bei gewissen Flagellaten nachgewiesen.

Die stattlichsten Plasmodien, oft von über 30 cm Durchmesser, von lebhaft gelber Farbe und rahmartiger Beschaffenheit, bildet _Fuligo varians_ (_Aethalium septicum_), die als sog. Lohblüte im Sommer auf feuchter Gerberlohe sehr verbreitet ist. Auf trockenem Substrat können diese Plasmodien unter Zerfall in zahlreiche, behäutete Zellen zu kugeligen oder strangartigen Dauerzuständen, sog. #Sklerotien#, sich umwandeln, die bei Zutritt von Feuchtigkeit wieder in die bewegliche Form übergehen. Die Plasmodien der meisten Schleimpilze besitzen solches Eintrocknungsvermögen und können somit ungünstige Perioden überdauern. Schließlich wird das Plasmodium zu einem gelblichen oder braunen, kuchenförmigen Fruchtkörper, der eine stark kalkhaltige Hülle besitzt, im Innern durch zahlreiche Wandungen gefächert ist, von einem fädigen Capillitium mit unregelmäßigen, Kalkkörnchen enthaltenden Blasen durchzogen wird und zahlreiche violettschwarze Sporen umschließt. Dieser Fruchtkörper ist somit aus zahlreichen verschmolzenen Einzelsporangien zusammengesetzt, während bei den meisten übrigen Schleimpilzen die Sporangien getrennt ausgebildet werden.

Bau und Beschaffenheit der Sporangien geben die Merkmale zur Unterscheidung der einzelnen Formen ab. Die meist braunen oder ockergelben Sporangien sind kugelig, oval oder auch zylindrisch, gestielt (Fig. 313, 314 _D_) oder ungestielt (Fig. 314 _A_). Gewöhnlich öffnen sie sich durch Absprengung oder Zerfall des oberen Teiles der Wandung, während der untere als Becher zurückbleibt (Fig. 313 _B_, 314 _A_); bei _Cribraria_ (Fig. 313 _C_), deren Fruchtkörper kein Capillitium enthält, wird der obere Teil gitterartig durchbrochen, bei _Stemonitis_ (Fig. 313 _A_) hingegen zerfällt das ganze Peridium, und das Capillitium entspringt einer Columella, der Fortsetzung des Stieles.

Die Ordnung der _Plasmodiophoraceae_[311] enthält einige wenige parasitäre Pilze, als Typus die _Plasmodiophora Brassicae_, die die sog. Kohlhernie an Brassica-Arten: knollenförmige Verdickungen am Strunk und an den Nebenwurzeln der befallenen Kohlpflanzen verursacht. Ihre Myxamöben leben in den Zellen dieser Wucherungen, und zwar in den Vakuolen des lebendigen Plasmas; sie zehren den Inhalt der Wirtszelle auf und verschmelzen zu Plasmodien, die schließlich die zahlreichen von Chitinmembranen umhüllten Sporen liefern. Im Plasmodium vollzieht sich vor der Sporenbildung eine der Reduktion der Chromosomenzahl dienende Kernteilung, die die Kerne für die Sporen liefert. Die Sporen werden bei der Verwesung der Pflanze frei und keimen wie bei Chondrioderma; die Myxamöben dringen wieder in die Wurzeln junger Pflanzen ein. Eine Peridiumbildung findet also nicht statt, so daß der Pilz einen einfacher organisierten oder infolge der parasitären Lebensweise in der Sporangienbildung reduzierten Schleimpilz vorstellt.

Die systematische Stellung der Ordnung ist noch zweifelhaft, da sie in einigen zytologischen Merkmalen Ähnlichkeit mit den zu den Phycomyceten gerechneten Chytridiaceen aufweist.

Klasse V.

Dinoflagellatae[288],[304],[313]-[315].

Die Dinoflagellatae oder Peridineen schließen sich an gewisse Flagellaten als weiter entwickelte Gruppe enge an, so daß sie auch zu diesen selbst gestellt werden könnten. Sie leben als einzellige, freischwimmende Organismen, teils im Süßwasser, überwiegend aber im Meere, wo sie zusammen mit Diatomeen einen wichtigen Bestandteil des Phytoplanktons abgeben. Ihre Zellen sind ausgezeichnet durch den Besitz von #zwei langen Zilien#, die in der Mitte der Bauchseite in einer Längsfurche entspringen; die eine Zilie ist nach hinten gestreckt, die andere dagegen legt sich wellig gebogen in eine den Körper umziehende Querfurche (Fig. 317). Der Protoplast besitzt einen Zellkern, Vakuolen verschiedener Art, zahlreiche #gelbbraune Chromatophoren#, die mehrere Farbstoffe enthalten. Als Assimilationsprodukt tritt Stärke oder Öl auf. Während bei den _Gymnodiniaceen_ (Fig. 318 _d_) die Zellen nackt sind, ist dagegen bei den _Peridiniaceen_ eine Zellulosewand vorhanden, die sich aus polygonalen, meist zierlich gezeichneten, von Poren durchbrochenen #Platten# zusammensetzt; die Querfurche wird von einer gürtelförmigen Plattenreihe eingenommen (Fig. 317).