Part 49

Außer der ungeschlechtlichen ist auch geschlechtliche Fortpflanzung sehr verbreitet. Im einfachsten Falle besteht sie in #Isogamie#, d. h. in der Verschmelzung von zwei zwar äußerlich gleichgestalteten, physiologisch aber verschieden differenzierten Sexualzellen oder #Gameten# zu einer einzigen Zelle, der #Zygote# oder #Zygospore#. Die Organe, in denen die Gameten gebildet werden, heißen #Gametangien#. #Planogameten# sind mit Zilien begabt, #Aplanogameten# dagegen zilienlose Gametenzellen. Auf höheren Stufen ist die Isogamie in #Heterogamie# übergegangen; die Gameten sind in kleinere männliche und größere weibliche differenziert. Ist diese Differenzierung so weit vorgeschritten, daß wir männliche, meist mit Zilien versehene Zellen, #Spermien# (Spermatozoiden, Spermatozoen, Samenzellen), die in #Antheridien# erzeugt werden, und weibliche größere, reservestoffreichere, zilienlose, unbewegliche Zellen, #Ovien# (Oosphären, Eizellen), die in #Oogonien# entstehen, unterscheiden können, so sprechen wir von Eibefruchtung oder #Oogamie#. Die befruchtete Eizelle, die #Zygote#, wird als #Oospore# bezeichnet, wenn sie einen Dauerzustand eingeht; sie kann aber auch bei gewissen Gruppen ihre Entwicklung sofort beginnen. Man nimmt an, daß die Gameten aus ungeschlechtlichen Sporen phylogenetisch hervorgegangen sind. Gametangien, Oogonien, Antheridien sind bei den Thallophyten den Sporangien #homologe# Gebilde. Die sexuelle Fortpflanzung hat sich in verschiedenen Gruppen, also unabhängig mehrmals, herausgebildet. Parthenogenesis ist unter den Thallophyten verbreitet.

Während bei gewissen Thallophyten ausschließlich ungeschlechtliche, bei anderen nur geschlechtliche Fortpflanzung stattfindet, kommen bei vielen beide Formen der Fortpflanzung vor, sei es an derselben Pflanze neben- oder nacheinander, oder in einander ablösenden getrennten Generationen. Im allgemeinen ist aber bei den Thallophyten keine regelmäßige Aufeinanderfolge von ungeschlechtlichen und geschlechtlichen Generationen vorhanden, da äußere Faktoren auf die Art der Fortpflanzung von großem Einfluß sind[289]. Nur bei wenigen Gruppen (bei manchen Braunalgen, bei den Rotalgen und bei gewissen Fadenpilzen) folgt #regelmäßig# auf eine geschlechtliche Generation (#Gametophyt#) eine ungeschlechtliche (#Sporophyt#); ein solcher #regelmäßiger Generationswechsel# ist auch bei allen Archegoniaten vorhanden.

Bei der Kopulation zweier Sexualzellen erhält der Keimkern die doppelte Anzahl von Chromosomen; er wird #diploid#, während die Sexualzellen #haploide# Kerne besitzen (vgl. S. 172). Im Laufe der ontogenetischen Entwicklung muß also eine #Reduktionsteilung# der diploiden Kerne zu haploiden erfolgen. Wir unterscheiden somit eine haploide und eine diploide #Phase# im Entwicklungsgange der Gewächse. Die Reduktionsteilung erfolgt bei vielen Thallophytengruppen in der keimenden Zygote, kann aber auch selbst innerhalb #eines# Verwandtschaftskreises verschieden, an anderen Stellen einsetzen und ist somit ein Vorgang, der mit dem Beginn einer neuen Generation nicht notwendig verbunden zu sein braucht. Bei gewissen Braunalgen, Rotalgen und allen Archegoniaten erfolgt die Reduktion in den Sporangien, so daß hier regelmäßig der Gametophyt haploid, der Sporophyt diploid ausfällt. Die Wertigkeit der Kerne kann aber nicht als maßgebend für die spezifische Gestaltung der Generationen erachtet werden.

Die Keimzellen der von den Flagellaten abzuleitenden Thallophytenklassen, sowohl Schwärmzellen, als auch Gameten, sind in vielen Fällen zilientragende nackte Protoplasten von Flagellatencharakter. Selbst bei den Moosen und Farnen, sogar auch bei Cycadeen und Ginkgoaceen zeigt sich noch in der Gestalt der männlichen Gameten, wenn sie auch sekundär verändert sind, dieses Zurückgehen in der Ontogenese auf die phylogenetischen Ausgangsformen.

#Klasse# I.

Bacteria, Bakterien oder Spaltpilze[288], [290]-[299].

Die Bakterien stellen sehr einfach gebaute, einzellige oder fadenförmige Organismen dar, die des Chlorophyllfarbstoffs ermangeln und meist saprophytische oder parasitische Lebensweise führen. Sie sind in enormer Arten- und Individuenzahl über die ganze Erde, in der Atmosphäre, im Wasser, im Boden, ferner auf und in toten oder lebenden Pflanzen und Tieren verbreitet. Man bezeichnet sie auch als #Spaltpilze# oder #Schizomycetes#, weil die Vermehrung ihrer einzelligen Formen nur durch Zweiteilung oder Spaltung der Zellen sich vollzieht, eine Vermehrungsweise, die übrigens auch bei den anderen einzelligen Pflanzen vorkommt.

Die Zellen der Bakterien sind von einer dünnen Membran umgeben und enthalten ein meist farbloses Protoplasma, das bei Plasmolyse sich von der Wand ganz oder teilweise zurückzieht und das im Innern des Wandbelag seinen einzigen Saftraum oder auch mehrere Vakuolen umschließen kann. In den Protoplasten sind zwar körnige Gebilde in Ein- oder Mehrzahl, sog. Chromatinkörner, beobachtet, die sich durch Farbstoffe intensiv färben lassen und von verschiedenen Autoren als Zellkerne gedeutet werden; indessen ist es bis jetzt nicht gelungen, unzweifelhafte Kernteilung (Karyokinese) an ihnen nachzuweisen, so daß das Vorhandensein von Kernen noch nicht sichergestellt ist.

Die Bakterien sind zum größten Teil außerordentlich winzige Organismen, und es gehören zu ihnen überhaupt die kleinsten bekannten Lebewesen. So messen die kugeligen Zellen der kleinsten Arten im Durchmesser nur 0,0008 mm, die stäbchenförmigen Zellen des Tuberkelbazillus haben nur 0,0015 bis 0,004 mm Länge, die meisten Arten etwa 0,001 mm Breite und 0,005 mm Länge.

Die einfachsten Formen der Spaltpilze sind winzige kugelrunde Zellen, #Kokken#. Formen mit stäbchenförmigen Zellen werden als #Bakterium# oder als #Bazillus# bezeichnet, Stäbchen mit kurz schraubiger Krümmung heißen #Vibrio#, längere Schrauben #Spirillum#. Die einzelligen Kokken, Stäbchen, Vibrionen können nach der Teilung in Zellketten vereinigt bleiben. Häufig kommt es vor, daß die äußeren Zellmembranschichten gallertartig aufquellen und so die Zellen oder Zellketten in Gallerte eingebettet werden. Ein solcher Zustand heißt #Zoogloea#.

Diesen einzelligen, als _Haplobakterien_ bezeichneten Formen stehen die _Trichobakterien_ gegenüber, die meist einfache Zellfäden aufweisen (#Leptothrix#, #Beggiatoa#, #Crenothrix#), bei #Cladothrix# aber eine unechte Verzweigung der Fäden erreichen, die dadurch zustande kommt, daß eine Fadenzelle sich in der Längsrichtung geradlinig weiter teilt und dabei den über ihr gelegenen Teil des Fadens beiseite drängt.

Viele Bakterien sind durch Eigenbewegung ausgezeichnet, welche durch Schwingungen von feinen #Plasmazilien# vermittelt wird[291]. Diese Geißeln sind entweder über die Oberfläche verteilt (Heubazillus Fig. 296_a_, _d_; Typhusbazillus 294_c_; Tetanusbazillus 299_e_) oder sie entspringen von einem Punkte aus, entweder als Einzelgeißel oder als Geißelbüschel. Danach unterscheidet man peritriche, monotriche und lophotriche Bakterien. Eine polare Einzelgeißel hat der Cholerabazillus (Fig. 294_a_), ein polares Geißelbüschel Spirillum undula (Fig. 294_b_, _d_); ein seitenständiges Geißelbüschel die Schwärmzelle von Cladothrix (Fig. 295). Die Geißelbüschel können sich zu zöpfchenartigen Gebilden zusammendrehen; sie werden niemals eingezogen, sondern gehen vor der Sporenbildung oder durch ungünstige Einflüsse, oft unter vorheriger Einrollung (Fig. 294_e_), zugrunde.

Die Vermehrung und Verbreitung geschieht auf vegetativem Wege durch eine sehr ausgiebige Zweiteilung der Zellen, die bei gestreckten Formen stets quer zur Längsachse erfolgt, die Erhaltung der Art durch ungeschlechtliche Bildung von #Dauersporen#, die als #Endosporen# (Fig. 296_c_, 297_e_, _f_) entstehen, wohl überall in der Weise, daß die Spore im Zellplasma entweder in der Mitte oder näher einem Ende der Zelle sich abgrenzt und mit neuer Membran umgibt. Die Mutterzellmembran geht nach der Reife der Sporen durch Verquellen zugrunde. Sporen sind aber nicht bei allen Arten nachgewiesen.

_1. Ordnung Haplobacteria. Einzellige Bakterien._ Sie umfassen die Hauptmasse der Arten.

Obwohl ihr Formenkreis ein sehr einfacher ist, weisen ihre Arten eine ungemeine Mannigfaltigkeit in ihrem Stoffwechsel auf. Die meisten Bakterien haben Sauerstoff zu ihrer Atmung nötig wie die übrigen Pflanzen, sind also #aërob#; manche können aber auch ohne Sauerstoff sich weiterentwickeln, während gewisse Arten, wie z. B. die Buttersäurebakterien, der Starrkrampfbazillus, streng #anaërob# nur bei Abschluß von Sauerstoff gedeihen. Manche Bakterien erzeugen durch ihre Atmung beträchtliche Wärmemengen; darauf beruht die Selbsterhitzung von feuchtem Heu, Mist, Tabak, Baumwolle (_Bacillus coli_ und _calfactor_. (Vgl. S. 241.)

Wir unterscheiden #autotrophe#, #saprophytische# und #parasitische# Arten, obwohl eine scharfe Trennung oft nicht möglich ist und die letztgenannten in Kulturen auf geeigneten Substraten auch saprophytische Lebensweise führen können.

Eine sehr bekannte #saprophytische# Art ist der Heubazillus, _Bacillus subtilis_ (Fig. 296), der sich in dem Extrakt, den man durch Kochen von Heu gewinnt, in der Regel einstellt. Die Sporen bleiben trotz der Hitze dabei lebensfähig und keimen zunächst zu peritrich begeißelten, schwärmenden Stäbchen, die sich teilen und auch in kurzen Ketten zusammenhaften. An der Oberfläche der Flüssigkeit gehen die schwärmenden Stäbchen über in ruhende geißellose, die sich zu langen geschlängelten Ketten weiter teilen. Die Zellketten legen sich zu einer sog. Kahmhaut, einer besonderen Form von Zoogloeabildung zusammen. Nach Erschöpfung der Nährstoffe tritt dann Sporenbildung ein.

Zu den saprophytischen Bakterien gehören als wichtige Vertreter die #zymogenen# oder Gärungsbakterien und die #saprogenen# oder Fäulnisbakterien. Erstere oxydieren oder vergären hauptsächlich Kohlehydrate; letztere dagegen spalten stickstoffhaltige tierische und pflanzliche Substanzen, Eiweiß, Fleisch usw. unter Abscheidung übelriechender Gase. (Vgl. S. 238.)

Die _Essigbakterien_ (Fig. 297_a_, _b_, _e_) oxydieren den Alkohol zu Essigsäure. Die Vergärung von Milchzucker zu Milchsäure wird durch den Formenkreis des _Bacillus acidi lactici_ (Fig. 297_d_) bewirkt; die Bildung von Buttersäure aus verschiedenen Kohlehydraten bei Abschluß von Sauerstoff erfolgt durch _Clostridium butyricum_ (Fig. 297_e_) u. a., während gewisse Sumpfbakterien (Fig. 297_f_) bei Sauerstoffabschluß die Vergärung der Zellulose zu Methan oder auch zu Kohlensäure und Wasserstoff besorgen. Der häufigste Fäulniserreger auf Fleisch, Eiweiß usw. ist _Bacillus proteus_.

_Streptococcus_ (_Leuconostoc_) _mesenterioides_ (Fig. 298), der Froschlaichpilz der Zuckerfabriken, wandelt den Zucker in Schleim um; seine kugeligen Zellen teilen sich zu rosenkranzartigen Ketten und umgeben sich mit dicken Gallerthüllen, deren Bildung in zuckerfreien Substraten unterbleibt.

Die #Purpurbakterien#, die sich auf in Wasser faulenden Substanzen bei Sauerstoffmangel und bei Zutritt von Licht entwickeln, enthalten nach MOLISCH[292] einen grünen und einen roten Farbstoff (Bakteriochlorin und Bakteriopurpurin). Letzterer spielt nach BUDER eine Rolle für photosynthetische Vorgänge; die Purpurbakterien scheinen die absorbierten Lichtstrahlen zu einer Assimilation der Kohlensäure unter Einbeziehung des freiwerdenden Sauerstoffs in den Stoffwechsel auszunutzen. Auch andere #Pigmentbakterien# scheiden Farbstoffe in ihren Zellen oder nach außen ab. Letzteres ist der Fall bei _Bacillus prodigiosus_, dessen ellipsoide, peritriche Stäbchen auf Milch oder Gebäck fuchsinrote Kolonien bilden und so die Veranlassung zu dem Wunderglauben an blutende Hostien gegeben haben.

Die #photogenen# Bakterien erzeugen in ihren Zellen eine Substanz, die bei Oxydation leuchtet. _Bacterium phosphoreum_ ist die verbreitetste, auf Fleisch vorkommende und sein Leuchten verursachende Leuchtbakterie[293].

Gewisse Bodenbakterien (_Clostridium Pasteurianum_, _Azotobacter chroococcum_) und Meeresbakterien sind imstande, den freien Stickstoff zu assimilieren[294]. Zu diesen #stickstoffbindenden# Formen gehören auch die symbiotisch in den Wurzelknöllchen der Leguminosen lebenden, unter der Bezeichnung _Bacillus radicicola_ zusammengefaßten Arten von Bazillen, die im freien Zustand bewegliche, lophotrich begeißelte Stäbchen vorstellen (Fig. 249 u. 250), ferner _Mycobacterium Rubiacearum_, das analoge Bakteriengallen an den Blättern tropischer Rubiaceen erzeugt und mit diesen Pflanzen in dauernder Symbiose lebt[295]. Andererseits gibt es auch im Boden und sogar im Meere #denitrifizierende# Bakterien, die Nitrate und Nitrite unter Abscheidung von freiem Stickstoff zersetzen (vgl. S. 240).

Die #parasitischen# Bakterien leben entweder in Pflanzen oder in Tieren. Als #Bakteriosen# erkannte Pflanzenkrankheiten sind z. B. die krebsartigen Geschwülste, die das von SMITH entdeckte, auch für Menschen pathogene _Bacterium tumefaciens_ an höheren Pflanzen erzeugt, ferner die durch _Bacillus phytophthorus_ hervorgerufene Schwarzbeinigkeit der Kartoffel[296].

Von den zahlreichen #pathogenen# Bakterien, deren schädliche Einwirkung auf die Gewebe und das Blut des tierischen und menschlichen Körpers durch Abscheidung von giftigen Substanzen, Toxinen, bedingt ist, sind als wichtigste Erreger von Infektionskrankheiten folgende zu nennen:

_Staphylococcus pyogenes_ (Fig. 299_a_), regellose oder traubenförmige Haufen von Kokken bildend, ist der häufigste Eitererreger, ebenso der regelmäßig bei Wundrose oder Erysipel und anderen Eiterungen auftretende, in Ketten wachsende _Streptococcus pyogenes_ (Fig. 299_b_), während _Micrococcus_ (_Diplococcus_) _Gonorrhoeae_ (Fig. 299_c_ u. 300_a_), dessen semmelförmige Kokken paarweise nebeneinander liegen, den Tripper verursacht. Im Blut und in den Organen milzbrandiger Tiere findet sich der durch R. KOCH bekannt gewordene _Bacillus Anthracis_ (Fig. 299_d_, 300_c_), dessen relativ große Stäbchen auch in kurzen Ketten vorkommen und in Kulturen reichlich Endosporen, ähnlich wie der Heubazillus bilden. Der im Erdboden verbreitete _Bacillus Tetani_ (Fig. 299_e_) ist der Erreger des Wundstarrkrampfes. Seine geraden, peritrich begeißelten Stäbchen wachsen nur in den Wunden selbst; sie bilden die Sporen in ihren keulig angeschwollenen Enden. _Bacillus influenzae_ zeigt sehr zarte Kurzstäbchen, _Bacillus pestis_ kleine dickere unbewegliche Stäbchen. Der LÖFFLERsche _Bacillus Diphtheriae_ (Fig. 299_f_) besteht aus kleinen, zuweilen an den Enden kolbig verdickten Stäbchen. Der KOCHsche Tuberkelbazillus _Mycobacterium tuberculosis_ (Fig. 299_g_, 300_b_), der sich in allen tuberkulösen Geweben und Sekreten und auch im Sputum findet, ist für gewöhnlich ein schlankes Stäbchen, kann aber auch verzweigte Formen bilden; er ist unbeweglich, bildet keine Sporen und wird daher mit gewissen anderen Arten zu einer besonderen Familie der Mycobacteriaceen vereinigt[297]. Der Unterleibstyphus wird durch die peritrich begeißelten Stäbchen des _Bacillus typhi_ (Fig. 299_h_) verursacht. Die größte Ähnlichkeit mit letzterem hat der meist unschädliche, stets im Darm des Menschen anwesende Kolonbazillus, _Bacillus coli_ (Fig. 299_i_). Ebenfalls durch R. KOCH entdeckt wurde der Kommabazillus der asiatischen Cholera _Vibrio cholerae_ (Fig. 299_k_). Dieser findet sich nur im Darm in Form kurzer, schraubig gekrümmter Stäbchen mit polarer Einzelgeißel, nicht selten auch von längeren Schraubenketten.

Außer diesen bösartigen Parasiten gibt es aber auch zahlreiche mehr oder weniger harmlose, auf den Schleimhäuten, in der Mundhöhle (Fig. 80), im Darm lebende Arten, so z. B. die im Magen und Darm des Menschen auftretende _Sarcina ventriculi_, welche aus würfelförmigen Klumpen von Kokken besteht.

Den saprophytischen und parasitischen Formen stehen die #autotrophen# gegenüber, die sich trotz ihres Mangels an Chlorophyll ganz selbständig aus anorganischen Verbindungen ernähren. So verhalten sich die im Boden lebenden #Nitritbakterien# (_Nitrosomonas_) und #Nitratbakterien# (_Nitrobacter_), von denen erstere Ammoniak zu salpetriger Säure und letztere die salpetrige Säure zu Salpetersäure oxydieren. Beide benutzen als Kohlenstoffquelle die Kohlensäure, kommen also gänzlich ohne organische Substanzen aus (Fig. 301, vgl. auch S. 219).

_2. Ordnung Trichobacteria. Fadenbakterien._ Die Fadenbakterien umfassen nur einige Gattungen. Sie stehen in ihrer Organisation den fadenförmigen Cyanophyceen nahe und können, wenigstens zum Teil, von diesen als farblose Formen abgeleitet werden. Die meisten Arten leben saprophytisch im Wasser, einige auch autotroph.

Überall verbreitet in unreinen Gewässern ist die morphologisch am höchsten stehende _Cladothrix dichotoma_. Ihre feinen, aus stäbchenförmigen Zellen bestehenden, unecht verzweigten (vgl. S. 67), festsitzenden Fäden bilden schleimige Überzüge an Algen, Steinen oder Holzwerk. Sie vermehren sich durch zilientragende Schwärmzellen, die durch Teilung aus den Fadenzellen entstehen und durch Verquellen der Fadenscheide frei werden (Fig. 295). Nach dem Schwärmen setzen sich die Zellen fest und wachsen zu neuen Fäden heran.

Sehr häufig ist ferner der Brunnenfaden, _Crenothrix polyspora_, mit unverzweigten, festsitzenden, aber leicht zerbrechlichen Fäden, die Eisenoxydhydrat in ihren Scheiden speichern können. Er entwickelt sich oft in solchen Massen in Wasserleitungen, daß die Röhren sich verstopfen und das Trinkwasser ungenießbar wird. Bei Crenothrix zerfallen die Fadenzellen in der Scheide durch Teilung in zahlreiche geißellose, rundliche Zellen, welche die Vermehrung besorgen.

In Schwefelquellen und am Boden von Gewässern, wo durch Fäulnis organischer Stoffe Schwefelwasserstoff auftritt, siedeln sich zahlreiche #Schwefelbakterien#[298] an, unter denen die fadenförmige _Beggiatoa alba_ (Fig. 302) am verbreitetsten ist. Die Schwefelbakterien ernähren sich auch autotroph, also ohne organische Substanzen, indem sie Ammoniumsalze und Kohlensäure in ihrem Stoffwechsel verwerten. Den für ihre Lebenstätigkeit nötigen Schwefelwasserstoff oxydieren sie zu Schwefel, den sie in rundlichen Tröpfchen gleichsam als Reservestoff aufspeichern und zu Schwefelsäure oxydieren, die weiterhin durch Karbonate neutralisiert wird. Bei fortschreitendem Schwefelwasserstoffmangel werden immer mehr Schwefeltröpfchen gelöst, die Querwände in den Fäden treten deutlicher hervor, die Fadenzellen runden sich schließlich ab und lösen sich voneinander los. So können die Beggiatoen sich leicht nach neuen Standorten verbreiten. Zu den Schwefelbakterien gehören auch einige Haplobakterien. (Vgl. S. 238.)

Zu den #Eisenbakterien#[299] gehört die in Wiesensümpfen und Bächen häufige, fadenförmige _Chlamydothrix_ (_Leptothrix_) _ochracea_. Sie oxydiert kohlensaures Eisenoxydul zu Eisenoxydhydrat, das in den Fadenscheiden aufgespeichert wird, und kommt bei dieser Ernährungsweise mit Spuren organischer Nahrung aus. Andererseits gedeiht sie aber auch ohne Eisen recht gut in organischen Nährlösungen. Andere Eisenbakterien, so nach LIESKE _Spirophyllum ferrugineum_, sind rein autotroph. Sie gedeihen nur in Wasser, in dem außer geringen Mengen anorganischer Salze Eisenoxydulkarbonat gelöst ist. Sie oxydieren das Eisenoxydul zu Eisenoxydhydrat und speichern dieses auf. Diese Oxydationen scheinen die Energie für die Assimilation der Kohlensäure zu liefern.

Klasse II.

Cyanophyceae, Blaugrüne Algen oder Spaltalgen[288],[300].

Die Cyanophyceen sind einfach organisierte, teils einzellige, teils fadenförmige, blaugrün gefärbte Thallophyten, deren Zellen oder Fäden häufig durch Gallerte, die durch fortgesetzte Verquellung der Außenschichten ihrer Membranen entsteht, zu Kolonien vereinigt erscheinen. In zahlreichen Arten über die ganze Erde verbreitet, bewohnen sie die Gewässer oder vegetieren auf feuchtem Schlammboden, an feuchten Felsen oder Baumrinden in gallertartigen Massen oder feinfädigen Überzügen. Sie sind wie die rein grünen Algen autotroph.

Der Protoplast besitzt ein hohlzylindrisches oder hohlkugeliges peripherisches Chromatophor, welches außer Chlorophyll einen blauen Farbstoff, das #Phykocyan#, nach dem die Gruppe ihren Namen trägt, bei gewissen Arten außerdem auch rotes #Phykoerythrin# in verschiedener Menge enthält und als Assimilationsprodukte Glykoproteïde, die aus Glykose gebildet werden, liefert. Das innerhalb des Chromatophors befindliche, als #Zentralkörper# bezeichnete, farblose Plasma enthält chromosomenähnliche Gebilde; es ist als Zellkern gedeutet worden. Besondere Einschlüsse der Zellen sind ferner die aus Proteïnsubstanzen bestehenden Cyanophycinkörner, die vorwiegend in den Chromatophoren liegen. Die Membranen bestehen aus Zellulose und Pektinstoffen.