Part 47

2. #Photonastie.# In ähnlicher Weise öffnen sich andere Blüten (Nymphaea, Kakteen) und auch die Blütenköpfchen der Kompositen (Fig. 290) auf #Erhellung# und schließen sich nach #Verdunkelung#. Umgekehrt verhalten sich die „Nachtblüher“, z. B. Silene noctiflora, Victoria regia, Nicotiana-Arten.

Die Bedeutung dieser Bewegungen dürfte darin liegen, daß die Geschlechtsorgane nur dann exponiert werden, wenn Insektenbesuch zu erwarten ist, zu anderen Zeiten aber vor den Unbilden der Witterung, vor allem vor Regen geschützt werden. Die Nachtblüher sind bei ihrer Bestäubung auf Nachtfalter angewiesen.

3. #Nyktinastie.# Viele Laubblätter führen nyktinastische Bewegungen aus, die in der Regel mehr vom Licht als von der Temperatur beeinflußt werden. In manchen Fällen, so z. B. bei Chenopodiaceen, Caryophylleen, Balsaminen, manchen Kompositen, sind es, wie bei den Blütenblättern, ausschließlich #Wachstumsbewegungen#; bei den Leguminosen, Oxalideen und anderen mit Gelenkpolstern versehenen Pflanzen sehen wir dagegen #Variationsbewegungen#, eintreten. Die ersteren sind natürlich von kurzer Dauer; sie hören auf, wenn die Blätter ausgewachsen sind; die anderen aber werden lange Zeit fortgesetzt. Bei den Variationsbewegungen tritt eine Erhöhung des Turgors mit der Verdunkelung wahrscheinlich in #beiden# Gelenkhälften ein, jedoch in der Konkavseite schwächer oder langsamer. Überall ist die Nachtstellung -- die man auch „Schlafstellung“ nennt, obwohl diese Erscheinungen durchaus nichts mit dem „Schlaf“ der Tiere zu tun haben -- durch die #vertikale# Lage der Blattspreiten charakterisiert, wobei der Stiel oder das Polster entweder nach oben oder nach unten sich krümmt, die Lamina selbst also entweder ihre Unterseite oder ihre Oberseite nach außen kehrt. In der Tagstellung stehen die Flächen ungefähr horizontal oder senkrecht zum Lichteinfall (S. 309) (Fig. 291).

Daß es sich bei den geschilderten Erscheinungen nicht um Phototropismus handelt, ergibt sich daraus, daß die Tagstellung eintritt, einerlei, ob die Unterseite oder die Oberseite stärker beleuchtet ist, oder ob beide gleich hell gehalten werden. Entsprechendes gilt bei der Verdunkelung.

Die Bedeutung der nächtlichen Senkrechtstellung der Laubblätter liegt nach STAHL darin, daß durch sie die Taubildung vermindert und damit die Transpiration gefördert wird. Als Förderung der Transpiration kann auch die Tatsache gedeutet werden, daß vielfach die Spaltöffnungen auf der in der Schlafstellung geschützten Seite der Blätter liegen.

Übermäßig hohe Beleuchtung oder Temperatur veranlaßt die Blätter, die übliche Tagstellung zu verlassen und eine neue Lage aufzusuchen, die entweder mit der Nachtstellung äußerlich übereinstimmt oder ihr diametral entgegengesetzt ist. So sind die Fiederblättchen der Robinie nachts abwärts geschlagen, in zerstreutem Tageslicht flach ausgebreitet; in der heißen Mittagssonne richten sie sich steil aufwärts. -- Dieser sog. „Tagesschlaf“ findet sich nur bei den Gelenkblättern und vollzieht sich hier in mechanischer Hinsicht anders als die abendliche Lageveränderung: es tritt keine Turgeszenzsteigerung, sondern eine Erschlaffung ein, die auf zwei Seiten eines Gelenkes ungleich ist.

#Periodische Bewegungen#[281].

Wenn Blätter längere Zeit hindurch regelmäßige nyktinastische Bewegungen infolge des täglichen Lichtwechsels ausgeführt haben, so setzen sie diese Periodizität einige Tage lang auch in konstantem Licht oder konstanter Dunkelheit fort. Bei manchen Blättern läßt sich durch geeignete experimentelle Maßnahmen auch eine kürzer oder länger als 24 Stunden dauernde Schwingungsperiode herstellen, die dann ebenfalls eine Zeitlang nachwirkt. -- Andererseits ist bei gewissen Blüten (Calendula) und Blättern (Phaseolus) festgestellt, daß es auch Bewegungen mit 24 stündiger Periode gibt, die nicht durch den Rhythmus der Beleuchtung und Verdunkelung sowie deren Nachwirkung bedingt sind. Daß diese Bewegungen autonom sind, ist ausgeschlossen. Man muß erwarten, daß noch irgendein Faktor gefunden wird, der für die Periodizität dieser Bewegungen verantwortlich gemacht werden kann. Die von STOPPEL ausgesprochene Ansicht, daß die Schwankungen in der elektrischen Leitfähigkeit der Atmosphäre maßgebend seien, konnte nicht bestätigt werden.

2. #Chemonastie#[282].

Im gleichen Verhältnis wie die Photonastie zum Phototropismus steht die #Chemonastie# zum #Chemotropismus#. Einerlei, von welcher Seite her ein chemischer Reiz (z. B. Dampf von Äther, Chloroform, Ammoniak) empfindliche Ranken trifft, immer wird diejenige Seite konkav, die wir als vorzugsweise haptotropisch empfindlich erkannt haben.

Diese chemonastischen Einkrümmungen der Ranken sind offenbar ohne jeden Nutzen für die Pflanze. Das gleiche gilt von den nastischen Bewegungen der Ranken, die nach Verwundung eintreten (Traumatonastie) oder die sich in ganz gleicher Weise ebenso bei Abkühlung wie bei Erwärmung zeigen (Thermonastie). Dagegen spielen die chemonastischen Bewegungen bei gewissen Insektivoren eine große Rolle.

Sehr ausgeprägte chemonastische Bewegungen sieht man an den Tentakeln von #Drosera#, die sich nach chemischer Reizung so einkrümmen, daß ihre Oberseite konkav wird, das Drüsenköpfchen also nach der Mitte der Blattscheibe gelangt (Fig. 212). Als Reizmittel dienen einmal solche Stoffe, wie Eiweiß, Phosphate usw., die Drosera zu ihrer Ernährung gebrauchen kann (S. 223), andererseits aber auch gleichgültige und sogar giftige Substanzen. Oft genügen minimale Spuren von ihnen (z. B. 0,0004 mg Ammoniumphosphat), um die Reizbewegung einzuleiten, und zwar müssen diese auf das #Köpfchen# des Tentakels gelangen, damit die #Basis# des Tentakels die Einkrümmung ausführt; es besteht also hier, ähnlich wie bei manchen anderen Reizbewegungen, ja noch schärfer als dort, eine Trennung zwischen dem Perzeptionsorgan, das den Reiz aufnimmt, und dem Bewegungsorgan, das die äußerlich sichtbare Reaktion ausführt. Der im Köpfchen aufgenommene Reiz muß zur Tentakelbasis geleitet werden.

Ein Insekt, das sich auf einem randständigen Tentakel niedergelassen hat, wird also durch dessen Krümmung in die Mitte der Blattscheibe gebracht. Die hier stehenden kurzgestielten Tentakel aber senden einen Reiz nach allen randständigen, die sich daraufhin sämtlich nach innen krümmen. So wird also das Insekt immer von vielen Drüsenköpfchen berührt und mit deren verdauendem Sekret übergossen.

Die durch Wachstum erfolgende Krümmung wird ganz in der gleichen Weise ausgeführt wie bei den Ranken; nach der Einkrümmung sind die Tentakel erheblich länger geworden. Mit dem Abschluß des Wachstums hört also die Bewegungsfähigkeit der Tentakel auf, diese können nur einige wenige Male die Krümmung ausführen. Mit den Ranken haben die Droseratentakel ferner noch gemeinsam, daß sie ebenfalls thigmo-, traumato- und thermonastisch reagieren. Zweifellos ist aber ihre chemonastische Reizbarkeit die größte und wichtigste. Chemische Reize lösen auch bei anderen Insektivoren Bewegungen aus, z. B. bei Dionaea und Pinguicula.

3. #Seismonastie und Traumatonastie#[283].

Bei der soeben erwähnten Insektivore Dionaea muscipula klappen die beiden Blatthälften (Fig. 215) nicht nur nach chemischen, sondern auch nach mechanischen Reizen zusammen. Im Gegensatz zu den nur nach Berührung mit festen Körpern erfolgenden haptotropischen Bewegungen der Ranken oder von Drosera wirkt hier jede durch einen Stoß erzielte Erschütterung als Reiz; die Bewegung kann also auch durch Regentropfen ausgelöst werden. Solche Bewegungen nennt man seismonastische.

Das bekannteste Beispiel für seismonastische Bewegungen liefert die Leguminose Mimosa pudica, ein tropischer Halbstrauch, der wegen seiner hohen Empfindlichkeit den Namen „#Sinnpflanze#“ erhalten hat. Die Blätter tragen am Ende eines langen Stieles 4 (eventuell 6) fingerartig auseinanderspreizende Sekundärstiele, die mit zahlreichen Paaren feiner Blättchen in fiederförmiger Anordnung besetzt sind (Fig. 292). An der Basis des primären und der sekundären Blattstiele sowie der Fiederblättchen finden sich Gelenkpolster, so daß alle Teile beweglich sind. Die Lichtlage der ungereizten Blätter zeigt Fig. 292 links. Wird das Blatt erschüttert, dann führen alle seine Teile bei günstiger Temperatur (25-30° C) und Feuchtigkeit sehr rasche Bewegungen aus, die dem Blatt ein völlig verändertes Aussehen geben. Die Fiederblättchen klappen nach oben und vorn zusammen, die Sekundärstiele legen sich nach vorn zu seitlich aneinander, und der Blattstiel senkt sich scharf nach unten (Fig. 292 rechts). Die gereizte Pflanze erholt sich aber bald wieder und nimmt ihre frühere Blattstellung wieder an, wenn ihr Ruhe gelassen wird.

Der Stellung eines erschütterten Blattes äußerlich ähnlich ist seine #Schlaf#- oder #Nachtstellung#, doch sind die Spannungszustände, die zu den beiderlei Stellungen führen, in dem Gelenkpolster verschieden; auch in der Nachtstellung ist das Blatt noch mechanisch reizbar. -- Wie die Schlafstellung, so wird auch die seismonastische Reizstellung durch Turgorschwankungen bewirkt, allein es handelt sich hier um eine #Abnahme# des osmotischen Druckes und eine Erschlaffung in den konkav werdenden Polsterhälften. Besonders am Hauptstielpolster kann man diese Erschlaffung der übrigens allein reizbaren Unterseite sehr deutlich erkennen; sie ist hier mit einem Austritt von Flüssigkeit aus den Zellen und einer Injektion der Interzellularen mit dieser Flüssigkeit verbunden.

Die gleiche Reizstellung wie nach #Erschütterung# nimmt das Blatt der Mimosa auch nach #Verwundung# (Einschneiden, Anbrennen, Anätzen) ein, und die Vorgänge im Gelenk sind bei einer solchen #traumatonastischen# Reizung die gleichen wie nach seismonastischer Reizung. Auch auf andere Reize: elektrische Schläge, plötzliche Temperaturänderungen, chemische Reize können ganz die gleichen Bewegungen an den Blättern beobachtet werden wie nach Stoßreiz.

Alle diese Reize sind in ihrer Wirkung aber nicht auf das zunächst betroffene Gelenk beschränkt, sondern werden weit fortgeleitet, im Extrem über die ganze Pflanze, überall zu einer Krümmung in den Gelenken führend. Am schnellsten und weitgehendsten erfolgt diese #Reizleitung#[284] bei den #traumatischen# Reizen; hier wird sie deshalb am besten näher zu schildern sein. Reizt man etwa ein einzelnes Fiederblättchen am Ende eines Sekundärstieles durch Anbrennen mittels eines Zündholzes, so klappen augenblicklich #beide# Endfiederchen nach oben, und es folgen ihnen rasch der Reihe nach sämtliche Fiederpaare bis zum Ansatz des Sekundärstieles. Von hier überträgt sich die Erscheinung auf die anderen Sekundärstrahlen, an denen jetzt die Blättchen in umgekehrter Reihenfolge, also spitzenwärts fortschreitend, zusammenschlagen. Haben sich auch die Sekundärstrahlen seitlich aneinander gelegt, und wähnt der Beobachter den Bewegungsvorgang abgeschlossen, dann überrascht ihn plötzlich noch einmal der Hauptstiel durch rasche Abwärtsbeugung. Von diesem einen Blatte aus kann sich der Reiz auch im Stengel, oft bis 50 cm weit, fortpflanzen und auf andere Blätter übertragen. Doch auch von der #Wurzel# aus kann sich der Reiz bis in die Blätter fortpflanzen.

Die Geschwindigkeit der Reizleitung kann nach Verwundung 10 cm, nach Stoß bis zu 3 cm in der Sekunde betragen, also recht ansehnlich sein. Immerhin steht sie hinter der Reizleitung in den #Nerven# des Menschen weit zurück. Wenn auch noch nicht sicher nachgewiesen ist, #wie# die Reizleitung bei Mimosa erfolgt, so steht doch fest, daß sie von der Leitung einer Erregung in den Nerven oder selbst von der Reizleitung in anderen pflanzlichen Fällen wesentlich verschieden ist. Denn der Reiz geht sicher auch über #tote# Strecken weg und bewegt sich auch in der lebenden Pflanze in toten Organen, nämlich in den Gefäßen des Holzes. Nach RICCA gelingt es, den Reiz auch durch eine mit Wasser gefüllte Glasröhre weiterzuleiten, und die von diesem Autor ausgesprochene Vermutung, daß es sich um eine Fortleitung von Stoffen handle, die bei Berührung oder Verwundung entstehen, hat manches für sich. Im übrigen scheint die Reizleitung nach Berührung etwas anders zu erfolgen als die nach Verwundung.

Ähnlich, doch weniger reizbar wie die Mimose sind manche andere Leguminosen und gewisse Oxalideen. So führen z. B. Robinia Pseudacacia und Oxalis acetosella auf kräftige mechanische Reize hin Bewegungen aus, die freilich viel unbedeutender sind als die der Mimose. In der Regel bedarf es bei diesen Pflanzen mehrerer Stöße, um den Reiz auszulösen, während bei Mimosa ein einziger genügt; auch vergrößert sich bei ihnen der Reizerfolg mit Zunahme der Stöße, während bei Mimosa jeder überhaupt wirksame Reiz unter normalen Bedingungen gleich die maximale Bewegung auslöst. Auch die Blattbewegungen nach Verwundung sind nicht auf Mimosa beschränkt.

Die Reaktionsfähigkeit der Mimose auf Stoßreiz hängt selbstverständlich weitgehend von Außenfaktoren ab, und jeder dieser Faktoren kann, wenn er im Übermaß oder in zu geringem Maß geboten wird, zu einem Starrezustand führen. Die Reizbewegungen der Mimose treten nur bei genügend hoher Temperatur lebhaft ein; unter einem gewissen Wärmegrad (15°) findet überhaupt keine Bewegung statt, es ist dann #Kältestarre# eingetreten. Bei etwa 40° Lufttemperatur tritt dagegen #Wärmestarre#, bei längerem Aufenthalt im Finstern #Dunkelstarre# ein. Im Vakuum, in Wasserstoff, in Chloroformdämpfen, Leuchtgas usw. tritt ebenfalls Bewegungslosigkeit ein, die teils durch Sauerstoffmangel, teils durch unmittelbare Giftwirkungen bedingt ist. Wirken die zu Starrezuständen führenden nachteiligen Verhältnisse nicht zu lange ein, dann kann der frühere reizbare Zustand wiedergewonnen werden. -- Auch bei anderen Reizerscheinungen treten uns ähnliche Starrezustände entgegen.

Die Variationsbewegungen, die bei den #Staubfäden# einiger Berberideen (Berberis, Mahonia) und Kompositen (besonders schön bei Centaurea americana) auftreten, schließen sich in ihrer Mechanik an die der Blätter an. Die Staubfäden solcher Kompositen verkürzen sich nach mechanischer Reizung unter Geradestreckung auf ihrer ganzen Länge oft um 10-20% und lassen so den mit #Pollen# bedeckten Griffel aus der Staubbeutelröhre heraustreten (Fig. 293). Die Verkürzung erfolgt bei mäßiger Dickenzunahme, unter Wasseraustritt in die Interzellularen, durch die elastische Kontraktion der Membranen. Die Staubfäden von Berberis und Mahonia sind nur an der Innenseite ihrer Basis gegen Berührung empfindlich. Hier tritt dann auch die Verkürzung ein und verursacht, daß sich die Antheren auf die Narbe hinbiegen.

Die zweilippigen #Narbenlappen# der Griffel von Mimulus, Goldfussia, Martynia, Torenia und anderen Pflanzen schließen sich, wenn sie berührt werden, zusammen. Kurze Zeit darauf öffnen sie sich wieder und sind dann von neuem seismonastisch empfindlich. Ein Öffnen erfolgt auch dann, wenn Pollen auf die Narben gebracht wird und auf ihnen keimt. Unter seiner zerstörenden Einwirkung auf das Narbengewebe kommt es dann aber zu einer Schließbewegung, die keine Reizerscheinung ist.

Wenn auch die Extreme von Haptotropismus einerseits, Seismonastie andererseits eine ganz verschiedenartige Reizbarkeit aufweisen, so fehlt es doch nicht an Pflanzen, die in ihrer Empfindlichkeit zwischen Stoßreizbarkeit und Kontaktreizbarkeit vermitteln; namentlich gewisse etiolierte Keimlinge, deren Haptotropismus oben (S. 315) erwähnt wurde, sind dadurch ausgezeichnet, daß sie auch durch Wasserstrahl und durch Stoß -- freilich schwächer als durch Streichen mit festen Körpern -- gereizt werden können[285]. In bezug auf die #Mechanik# der Bewegung folgen nicht alle seismonastisch empfindlichen Pflanzen dem Beispiel der Mimose. Bei Dionaea soll die Krümmung in ähnlicher Weise wie bei den Ranken durch Wachstum erfolgen.

III. #Rückblick auf die Reizerscheinungen#[286].

#Reizerscheinungen# sind bei den Organismen ganz außerordentlich #häufig#. Bei den Bewegungen, die in diesem dritten Abschnitt der Physiologie behandelt wurden, spielen sie eine so große Rolle, daß hier #fast ausschließlich# von Reizen die Rede war. Aber auch im zweiten Abschnitt (Formwechsel) konnten die Reize nicht übergangen werden, und es zeigte sich, daß die gleichen Faktoren, die Bewegungen auszulösen vermögen, auch in der Formbildung der Pflanze die Rolle von Reizen spielen. Am wenigsten traten die Reize bei Behandlung des Stoffwechsels hervor, weil hier schon manche Erscheinung ihre exakte chemische Erklärung gefunden hat, die man früher als Reizwirkung zu betrachten geneigt war. Wenn auch zu hoffen ist, daß der Reizbegriff mehr und mehr eingeschränkt werden kann, so sind wir doch heute gewiß noch nicht so weit, ihn entbehren zu können, wie manche etwas stürmische Autoren glauben. Bei der Wichtigkeit des Gegenstandes empfiehlt es sich aber, das zerstreut Vorgebrachte hier am Schlusse kurz zusammenzufassen und dabei auch einen Blick auf die Reizerscheinungen im Tierreich zu werfen.

Zunächst ist hervorzuheben, daß im großen und ganzen die gleichen #äußeren# Faktoren in der Pflanze und im Tier eine Reizwirkung entfalten, nämlich das Licht, die Wärme, mechanische Einflüsse (Schwerkraft, Druck, Stoß), chemische Einflüsse, galvanische Ströme. Ein Unterschied zwischen den extremen Vertretern der zwei Reiche besteht nur insofern, als die Pflanzen nicht auf Schallwellen ansprechen.

Wenn man diesen Faktoren nun eine #auslösende# Wirkung zuschreibt (S. 184), so soll damit nur gesagt sein, daß #sie nicht die Energie# für das weitere Geschehen liefern, sondern daß sie die Verwendung anderer, in der Pflanze disponibler Energie veranlassen. Durchaus nicht soll etwa behauptet werden, daß notwendigerweise jede Proportionalität zwischen Reizgröße und Reizeffekt fehlen müsse. Es gibt ja Auslösungen, wie z. B. bei Mimosa, wo jeder überhaupt wirksame Stoßreiz die volle Senkung des Blattes herbeiführt, und solche Fälle zeigen die bloß auslösende Bedeutung des Reizes besonders klar. Allein wenn, wie vielfach bei geotropischen und phototropischen Reizen, eine Zeitlang wenigstens eine Proportionalität zwischen Reizgröße und Krümmungsgröße besteht, so spricht das in keiner Weise gegen Auslösung.

Sehr viel größere Schwierigkeiten stehen dem Auslösungsbegriff auf anderen Gebieten gegenüber. So hat KLEBS betont, daß bei vielen Entwicklungsvorgängen nicht ein einzelner Außenfaktor maßgebend sei, sondern daß eine #quantitative# Veränderung aller Lebensbedingungen eintreten müsse. Solche quantitative Änderung der Lebensbedingungen führt z. B. Blühen nach vorhergehendem vegetativem Wachstum herbei; rein quantitative Änderungen in der Lichtintensität können bei Farnprothallien weitgehend die Gestalt bedingen. Da ist es, ähnlich wie bei den unten noch zu nennenden #stationären# Reizen, schwer, an dem Begriff der Auslösung festzuhalten. Nach dem heutigen Stand unserer Kenntnisse kann man also nur sagen, daß eine einheitliche Definition für „Reize“ nicht mehr möglich sei, es sei denn, daß man mit SACHS etwas unbestimmt sagt: „unter Reizbarkeit versteht man die eigentümliche Art, wie lebende Organismen auf Außenfaktoren antworten“. Allenfalls kann man noch hinzufügen, daß die Eigentümlichkeit darin besteht, daß zwischen erstem Anlaß und letzter Reaktion sich zahllose Vorgänge einschieben. Gewiß wird der Reiz sehr häufig nur auslösend wirken, aber es ist möglich, daß er gelegentlich auch energetisch oder auch katalytisch, d. h. nur beschleunigend, wirkt.

Damit nun der Reiz vom Protoplasma aufgenommen werden kann, muß dieses im #reizempfänglichen# Zustand sich befinden. Es ist sehr wichtig zu konstatieren, daß dieser Zustand unter Umständen fehlen kann, unter denen andere Funktionen des Protoplasmas völlig normal ausgeübt werden. Die Reizempfänglichkeit („Empfindlichkeit“) des Protoplasmas ist nämlich sehr weitgehend von Außeneinflüssen abhängig, und es können zum Teil dieselben Faktoren, die reizauslösend wirken, zum Teil auch andere die Empfindlichkeit hemmen oder auch steigern. Unter den hemmenden #Stoffen# sind besonders erwähnenswert die sog. #Narkotika# (Äther, Chloroform, Chloralhydrat), weil sie ja auch in der Tierphysiologie eine vergleichbare Rolle spielen. Sie können im Extrem eine bestimmte Reizbarkeit, z. B. die phototaktische, #ganz aufheben#, während Bewegungsfähigkeit erhalten bleibt. -- In anderen Fällen fehlt dem Protoplasma die Reizbarkeit aus #inneren# Gründen. Endlich kann auch die Reizempfänglichkeit gegeben sein, aber sie kann doch nicht zu einem sichtbaren Erfolg führen, weil die Reaktionsbefähigung fehlt. So haben wir z. B. vielfach Grund zur Annahme, daß auch ausgewachsene Organe geotropisch reizbar sind; aber zu einer Krümmung kann es bei ihnen nicht kommen.

Jeder Reiz muß nun eine unsichtbare, für ihn charakteristische Veränderung im Protoplasma herbeiführen, die von einer ganzen Kette von weiteren Veränderungen gefolgt wird, deren letzte als „Reaktion“ bezeichnet werden; man versteht darunter die äußerlich sichtbaren Erfolge der Reizung. Die primäre Veränderung muß aber vor allem eine gewisse Größe haben, damit schließlich ein äußerlich sichtbarer Effekt zutage treten kann. Es hat sich indes gezeigt, daß auch Reize, die diese „#Schwelle#“ nicht erreicht haben, sog. #unterschwellige# Reize, wenn sie in passender Folge wiederholt werden, sich addieren können und schließlich doch zu einem sichtbaren Effekt führen. Somit muß man betonen, daß auch jeder einzelne unterschwellige Reiz einen Eindruck im Protoplasma hinterläßt.

In vielen Fällen genügt das einfache Vorhandensein des Reizfaktors, um an der reaktionsfähigen Pflanze eine Reizerscheinung auszulösen. Alle für das Leben unentbehrlichen Faktoren müssen in diesem Sinn als Reize betrachtet werden.