Part 46

Der Phototropismus ist gerade wie der Geotropismus eine #Reizerscheinung#[270]. Auch bei ihm lassen sich Reizaufnahme, Reizleitung und Reizreaktion unterscheiden. Auch bei ihm gibt es eine Präsentationszeit und eine Reaktionszeit. Ferner ist die Gültigkeit des Reizmengengesetzes sowohl bei der positiven wie bei der negativen Reaktion von Avena nachgewiesen, während es bei der nach noch stärkerer Beleuchtung auftretenden abermaligen positiven Reaktion nicht zutrifft. Weiter gilt ein Gesetz, das freilich nur einen Spezialfall des Reizmengengesetzes bildet, das aber deshalb von großer Bedeutung ist, weil es zuerst für die Lichtempfindung im menschlichen Auge nachgewiesen wurde. Dieses sog. TALBOTsche Gesetz[271] sagt aus, daß #unter#schwellige einseitige Lichtreize sich summieren können und daß die Summe der in den Einzelreizen der Pflanze zugeführten #Lichtmengen# genau den gleichen Effekt hat, wie wenn sie #auf einmal#, ohne Unterbrechungen gewirkt hätte. Vorausgesetzt ist dabei nur, daß die Einzelreize von nicht zu langen Verdunkelungen getrennt sind, da sonst die Wirkung des ersten abgeklungen ist, wenn der zweite einsetzt.

+Lokalisation der phototropischen Reizung.+ Sehr häufig erfolgt die Aufnahme des Lichtreizes an derselben Stelle, an der auch die Bewegung ausgeführt wird. Bei gewissen Laubblättern aber ist die Lamina imstande, einen phototropischen Reiz zu perzipieren, ohne daß sie selbst auch die entsprechende Bewegung auszuführen vermag; diese erfolgt vielmehr erst, wenn der Reiz weiter #geleitet# ist, im Blattstiel. Der Blattstiel kann freilich auch auf direkte Reizung reagieren. Noch auffallendere Verhältnisse treffen wir bei den Keimlingen gewisser Gramineen an; bei manchen Paniceen ist nur die Spitze des sog. Kotyledons phototropisch reizbar, und nur das abwärts auf ihn folgende hypokotyle Glied ist phototropisch krümmungsfähig. Hier haben wir also eine ausgesprochene Trennung in Perzeptionsorgan und Bewegungsorgan; die Ähnlichkeit mit entsprechenden Vorkommnissen beim Geotropismus ist somit sehr auffallend. Aber auch an die Verhältnisse im Tierreich erinnert diese Differenzierung in Perzeptions- und Bewegungsorgan. Ein wesentlicher Unterschied liegt aber in der Art der #Reiztransmission#[272]. Denn es fehlen in der Pflanze spezifisch reizleitende Zellen („Nerven“) völlig, und der Reiz wird von Zelle zu Zelle weitergegeben, ja er kann sogar nach Unterbrechung des organischen Zusammenhanges durch seitliche Einschnitte auch dann weitergeleitet werden, wenn in den Einschnitt ein Blättchen von Gelatine gelegt wird; dagegen hört die Leitung auf, wenn in gleicher Weise ein Stanniolblättchen angebracht wurde. Schneidet man bei Gramineenkeimlingen die Spitze ab und setzt sie wieder dem Stumpf auf, so kann ein Reiz von der Spitze aus über die Wundstelle weg zur Basis geleitet werden; der Versuch gelingt selbst dann, wenn man die Spitze einer anderen Grasart dem Stumpf aufgelegt hat. Somit muß wohl ein diffundierender #Stoff# bei der Reizleitung eine Rolle spielen, und es liegt nahe anzunehmen, daß derselbe Stoff die Leitung besorgt, der bei der phototropischen Reizung entsteht. Mit anderen Worten, man muß sich vorstellen, daß die Pflanze über Stoffe verfügt, die unter dem Einfluß des Lichtes entstehen oder vergehen können und deren ungleiche Verteilung Phototropismus bewirkt. Warum deren Leitung aber nur in der Längsrichtung der Organe und nur basipetal erfolgt, ist noch ganz ungeklärt.

3. #Chemotropismus#[273].

Chemotropisch nennt man Richtungsbewegungen, die durch ungleichmäßige Verteilung von gelösten oder gasförmigen Stoffen in der Umgebung der Pflanze veranlaßt werden. Bei Pilzen und bei Pollenschläuchen sind solche Bewegungen konstatiert, die den Organismus in eine bestimmte Konzentration des betreffenden Stoffes, wohl die optimale, hineinführen. Dementsprechend fallen diese Bewegungen bei dem gleichen Organismus und beim gleichen Reizstoff bald positiv, bald negativ aus; positiv, wenn es gilt, eine höhere Konzentration zu gewinnen; negativ im entgegengesetzten Falle. -- Als Reizstoffe kommen für die Pollenschläuche Zucker und Proteïne in Betracht; bei Pilzen außer diesen noch Pepton, Asparagin, Ammoniumverbindungen und Phosphate. Es fehlt auch nicht an Stoffen, die schon in sehr schwacher Konzentration stets nur abstoßende Wirkung ausüben, so z. B. freie Säuren und bei Pilzen Stoffwechselprodukte unbekannter Natur, die aus den Zellen heraus diffundieren. Auch bei Wurzeln ist eine chemotropische Reizbarkeit nachgewiesen, ohne daß man sagen könnte, diese spiele eine große Rolle in ihrem Leben.

Bei den bisher angeführten Beispielen von Chemotropismus waren die Reizstoffe feste Körper, die in Wasser gelöst wurden. Wenn dagegen die Pflanze durch ungleich im Raume verteilten #Wasserdampf# oder #Gase# zu einer Richtungsbewegung veranlaßt wird, so hat man dieser einen besonderen Namen zu geben für nötig befunden, obwohl im Prinzip kein Unterschied gegenüber den #gelösten# Substanzen besteht. Reizbewegungen durch Feuchtigkeitsdifferenzen nennt man #hydrotropische#, durch Gasdifferenzen bedingte #aërotropische#. Aërotropismus ist bei Pollenschläuchen, Wurzeln und Sprossen nachgewiesen, Hydrotropismus bei Wurzeln und Schimmelpilzen; positiv hydrotropisch sind z. B. die Wurzeln, die mit Hilfe dieser Reaktionsweise die feuchten Stellen in der Erde auffinden, negativ hydrotropisch verhalten sich z. B. Sporangienträger der Mucorineen, die aus dem feuchten Substrat herauswachsen. Diese Reaktionen können so energisch sein, daß sie eventuell andersartige (z. B. geotropische) Reize überwinden.

4. #Traumatotropismus#[274].

Eine einseitige Verwundung eines Pflanzenteils wird leicht zu einer Wachstumshemmung an der Wundstelle führen, so daß eine Krümmung entsteht, die auf ihrer Konkavseite die Wunde trägt. Eine solche Krümmung wäre #keine tropistische Reizkrümmung#. Unter #Traumatotropismus# versteht man demnach eine ganz andere Erscheinung, die vor allem bei #Wurzeln# leicht zu beobachten ist. Macht man an ihrem #Vegetationspunkt# einseitig einen Einschnitt, oder ätzt oder sengt man ihn einseitig an, so tritt in einiger Entfernung in der darüber liegenden #Wachstumszone# eine Krümmung ein, die man #negativ traumatotropisch# nennt, weil durch sie die Spitze der Wurzel von dem schädigenden Agens entfernt wird. Die senkrecht oberhalb der Wunde gelegene Stelle der Wachstumszone wächst also hier stärker als die Gegenseite. Das besondere Interesse dieses Tropismus liegt demnach darin, daß wir eine scharfe Trennung zwischen dem Ort der Reizaufnahme und dem Ort der Reizreaktion und dementsprechend auch eine ausgesprochene #Reizleitung# feststellen können.

Auch bei oberirdischen Organen ist gelegentlich ein negativer Traumatotropismus nachgewiesen worden, meistens aber zeigen diese einen #positiven# Traumatotropismus. Daß dieser nicht mit der eingangs erwähnten rein mechanisch erfolgenden einseitigen Wachstumshemmung verwechselt werden darf, daß er vielmehr eine echte #Reizbewegung# ist, ergibt sich schon daraus, daß er vielfach unter beträchtlicher Beschleunigung des #mittleren# Wachstums erfolgt, und daß Reizleitung auf weite Strecken bei ihm eine gewöhnliche Erscheinung ist. STARK hat gezeigt, daß ähnlich wie bei der phototropischen Reizleitung auch hier diffundierende Stoffe eine Rolle spielen, Stoffe also, die bei der Verwundung entstehen und die bei verschiedenen Spezies gleich oder ähnlich sind, so daß man den traumatischen Reiz aus #einer# Art in eine andere weiterleiten kann.

Es ist jetzt eine Anzahl von Tropismen besprochen, aber die ganze Reihe der bisher bekannt gewordenen tropistischen Erfolge ist damit lange nicht erschöpft. Vielmehr kennt man außerdem noch einen #Thermotropismus#, bei dem die Wärme, einen #Rheotropismus#, bei dem das fließende Wasser und einen #Galvanotropismus#, bei dem galvanische Ströme den Reiz abgeben. Auf diese Tropismen kann hier nicht eingegangen werden.

5. #Haptotropismus# [Thigmotropismus][275].

Eine Einkrümmung nach einseitiger Berührung findet namentlich bei Kletterpflanzen statt, die mit Hilfe solcher Greifbewegungen eine Stütze umfassen und sich an ihr befestigen. Die Einrichtung läuft also auf das gleiche hinaus wie bei den Windepflanzen, doch sind die Bewegungen hier durchaus keine geotropischen. Es sind #Seitenorgane# verschiedenen morphologischen Charakters (vgl. S. 155), die die Befestigung besorgen, und die entweder ihrer normalen Leistung und Ausbildung (als Laubblätter, Laubsprosse, Blütensprosse) treu geblieben, oder aber, wie dies meist der Fall ist, zu typischen „#Ranken#“ geworden sind, um ausschließlich und in vollkommenster Weise der Umklammerung zu dienen. Die einseitige Berührung mit einem festen Körper bewirkt eine starke Wachstumsbeschleunigung, die maximal der Berührungsstelle gegenüber erfolgt und von da aus bis zur berührten Stelle allmählich ausklingt, so daß sie auch noch in der Mittellinie einen nennenswerten Betrag erreicht. So wird die berührte Stelle konkav, und der berührende Körper, die Stütze, wird umfaßt. Dies geschieht natürlich um so rascher und leichter, je dünner die Ranke und je kräftiger ihre Reaktion ist. Einige Ranken fassen sehr rasch (Passiflora, Sicyos, Bryonia), andere sind sehr träge (Smilax, Vitis). Da die Krümmung nach dem Anlegen der Ranke an die Stütze sich noch zu verengern strebt, so wird die letztere oft derart fest umwickelt, daß an weichen Stengeln und dgl. tiefe Eindrücke entstehen können.

Von großer Wichtigkeit für die Funktion der Ranken ist der Umstand, daß sie, wie PFEFFER gezeigt hat, nicht durch jeglichen Kontakt, sondern nur durch die Berührung mit den #Unebenheiten eines festen Körpers# zum Einkrümmen gereizt werden. Auch der heftigste Regenfall wirkt daher nicht als Berührungsreiz, und selbst der bis zur Quetschung gesteigerte Anprall reinen Quecksilbers geht ohne eine spezifische Reizwirkung vorüber, wogegen ein vom Luftzug bewegtes Baumwollfäserchen von 0,00025 mg Gewicht sie bereits auslösen kann.

Aller Wahrscheinlichkeit nach wird die Aufnahme so schwacher Reize durch die sog. „Fühltüpfel“ (Fig. 286, 287) begünstigt. Es sind das protoplasmaerfüllte und nach außen stark erweiterte Tüpfel in der Außenwand der Epidermiszellen. Sie finden sich z. B. bei den Cucurbitaceen, können aber selbst bei sehr reizbaren Ranken (z. B. bei Passiflora) auch fehlen.

Die Ranken mancher Pflanzen sind allseitig reizbar und krümmungsfähig (Cobaea, Eccremocarpus, Cissus), andere, so die der Cucurbitaceen u. a. mit eingekrümmtem Gipfel, sind nach FITTING zwar allseitig gegen #Berührung empfindlich#, krümmen sich aber nur auf eine einseitige Berührung der #Unterseite# ein, während eine gleichzeitige Reizung der #Oberseite in der Hemmung der Einkrümmung# zum Ausdruck kommt.

Manche einseitig empfindliche Ranken haben die Fühltüpfel nur auf der reizbaren Unterseite. Überhaupt sind die Ranken mehr oder weniger dorsiventral, und deshalb sind ihre Reaktionen oft schon mehr nastisch als tropistisch.

Bei den vollkommensten Ranken bleibt die Krümmung nicht auf den unmittelbar gereizten Teil beschränkt. Abgesehen davon, daß durch das Umwickeln der Stütze immer weitere Stellen der Ranke gereizt werden, pflanzt sich die Krümmung auch auf Regionen fort, die unberührt blieben. Dadurch wird zunächst einmal die Rankenspitze um die Stütze gerollt. Später krümmt sich auch der übrige, zwischen Stütze und Muttersproß ausgespannte #Teil der Ranke# kräftig ein, so wie ja auch alternde Ranken, die keine Stütze gefunden haben, sich schraubig einrollen. Während aber in diesem Falle eine #einzige# Schraube entsteht, müssen bei Ranken, die sich oben an einer Stütze befestigt haben, im basalen Teil mindestens #zwei# einander #gegenläufige# Schrauben auftreten, die durch einen Wendepunkt (Fig. 288 _x_) getrennt werden. Durch diese schraubige Rollung wird der Stengel der Kletterpflanze nicht nur näher an die Stütze herangezogen, sondern auch elastisch daran aufgehängt und vor dem Abreißen durch plötzliche Erschütterung geschützt.

Auch #in der anatomischen Ausbildung der Ranken treten#, nachdem eine Stütze erfaßt ist, #vorteilhafte Veränderungen# auf. Die in der Knospenlage meist gerollte junge Ranke macht während ihrer Streckung, bei der unter Umständen eine tägliche Verlängerung um 90% erreicht wird, sehr lebhafte Nutationen (vgl. S. 297). Dabei ist sie dünn, biegsam und leicht zerreißbar; ihre Turgorfestigkeit wird, zumal nach der Spitze zu, nur von Kollenchym unterstützt. Diese Eigenschaften ändern sich aber bald, nachdem die Ranke gefaßt hat. Dann tritt oft eine erhebliche Verdickung, Verbreiterung und Erhärtung der umklammernden Teile ein, während die Zugfestigkeit des freien Teiles durch Verholzung und Sklerenchymbildung so erhöht wird, daß die Ranke nunmehr oft eine Last von mehreren Kilo zu tragen vermag. Diejenigen Ranken dagegen, die keine Stütze gefunden haben, pflegen zu verkümmern und abzufallen, nachdem sie sich zuvor oft von selbst noch eingerollt haben.

Ein Vorteil, den die Rankenkletterer vor den Schlingpflanzen voraus haben, ist der, daß sie nicht auf vertikale Stützen angewiesen sind. Die Art der Einrollung ihrer Ranken weist sie aber auch auf #dünne# Stützen an, da sie an dickeren abgleiten. Nur vereinzelte Rankenpflanzen haben sich von dünnen Stützen unabhängig gemacht und vermögen mittels besonderer Einrichtungen selbst an glatten Wänden emporzuklettern. Ihre Ranken sind nämlich negativ phototropisch und besitzen an oder dicht unter der Spitze kleine knopfartige Gewebewucherungen, die entweder von vornherein vorhanden sind oder erst durch den Berührungsreiz entstehen. Durch ihre Klebrigkeit haften diese Knöpfchen zunächst an der Wand und wachsen dann zu #saugnapfähnlichen Scheibchen# aus, deren Zellen sich wie Wurzelhaare so eng mit dem Substrat verbinden, daß man eher die später verholzende Ranke zerreißen, als die Haftscheiben ablösen kann. Fig. 208 zeigt derartige Ranken von Parthenocissus tricuspidata. Die Haftscheibchen sind hier an jungen Ranken schon als Knöpfchen vorgebildet. Bei anderen Arten des wilden Weins bilden sich die Haftscheiben aber erst nach der Berührung aus; ihre Ranken vermögen auch dünne Stützen zu umfassen.

Fig. 289 zeigt ein Stück einer Kletterpflanze (Maurandia scandens), deren #Blattstiele# gleich Ranken #reizbar# sind. Hier wird die Stütze aber nur etwa einmal oder nur teilweise umfaßt. Ähnlich klettern mittels ihrer Blattstiele die bekannte Kapuzinerkresse und andere Tropaeolum-Arten, Solanum jasminoides, Nepenthes u. a. Bei manchen Tropenpflanzen sind Achselsprosse oder Nebenblätter zu rankenartigen „Kletterhaken“ geworden. Bei Gloriosa, Littonia und Flagellaria ranken fadenförmige Blattenden, und bei manchen Fumaria- und Corydalis-Arten umwickelt außer dem #Fiederstielchen# auch die #Fiederspreite# dünne Stützen. Selbst bei niederen Kryptogamen (Florideen) kommen rankende Thallusteile vor. -- Die schmarotzenden Sprosse der Cuscuta (Fig. 218) sind zum Winden wie zum Ranken befähigt und machen von beiden Eigenschaften beim Erklimmen und Umklammern ihrer Nährpflanze abwechselnd Gebrauch.

Neuere Untersuchungen[276] haben gezeigt, daß der Haptotropismus sehr viel weiter verbreitet ist, als man bisher angenommen hatte. Etiolierte Keimlinge sind stets haptotropisch, aber auch ältere Sprosse grüner Pflanzen, insbesondere von Schling- und Kletterpflanzen verhalten sich häufig ebenso. Die Empfindlichkeit dieser Pflanzen weicht übrigens von der der Ranken insofern ab, als sie auch durch beliebige Erschütterungen (z. B. auch durch Wasserstrahlen) gereizt werden. Einen Nutzen scheinen sie alle aus diesen Befähigungen nicht zu ziehen.

STARK zeigte, daß beim Haptotropismus der Keimlinge das Resultantengesetz gilt; die Krümmung erfolgt also im Sinne der Resultierenden z. B. aus zwei an verschiedenen Flanken angreifenden Reizen. Er wies ferner nach, daß auch das WEBERsche Gesetz gilt. Werden opponierte Flanken verschieden stark gereizt, so erhält man nur bei #gleichem Verhältnis# der Reizgrößen die gleiche Einkrümmung. Auch wenn man zwei opponierte Flanken gleichstark reizt und eine einseitige Reizung senkrecht dazu einwirken läßt, gilt das WEBERsche Gesetz[277].

6. #Autotropismus#[278].

Es ist nötig, hier noch einer Erscheinung von allgemeiner Verbreitung zu gedenken, bei der nicht äußere, sondern #innere#, in der Pflanze selbst liegende Veränderungen als Reiz wirken. Ganz allgemein kann man nämlich beobachten, daß jede tropistische Krümmung, mag sie nun durch die Schwerkraft, das Licht oder einen anderen Faktor ausgelöst sein, nach Aufhören der Reizwirkung von einer #Geradstreckung# gefolgt wird. In den meisten Fällen wird sie durch Wachstumsprozesse bewerkstelligt, bei gekrümmten Wurzeln aber kann diese auch durch Kontraktion (S. 249) erfolgen. Dieses Bestreben eines ursprünglich geraden Organs, sich wieder gerade zu strecken, ebenso aber auch das Bestreben eines ursprünglich gekrümmten Organs, seine normale Gestalt wieder anzunehmen, nennt man #Autotropismus#. Auf manche solche autotropische Erscheinungen mußte früher schon hingewiesen werden. So wurde beim Geotropismus erwähnt, daß die über das Lot hinausgehende Krümmung autotropisch zurückreguliert wird. Es muß aber jetzt gesagt werden, daß #jede# geotropische Krümmung wieder mehr oder weniger rückgängig gemacht wird, wenn man die einseitige Schwerewirkung aufhebt, das Objekt also auf dem Klinostaten rotieren läßt, und daß ebenso phototropische Krümmungen zurückgehen, wenn die ungleiche Lichtverteilung beseitigt wird usf. Auch Ranken, die sich haptotropisch gekrümmt haben, können sich nach Aufhebung des Kontaktreizes wieder gerade strecken. Ja selbst bei Fortdauer der einseitigen Einwirkung läßt sich vielfach ein Rückgang in den tropistischen Krümmungen erkennen. Die physiologische Wirksamkeit der Reize nimmt also offenbar mit der Dauer ihrer Wirkung ab. Der Krümmungsausgleich kann zur völligen Geradstreckung führen, ja er kann sogar gelegentlich über das Ziel hinausschießen, zu einer neuen Krümmung in entgegengesetzter Richtung führen, die dann ihrerseits autotropisch ausgeglichen wird; so kann einer tropistischen Reizung ein Hin- und Herpendeln eines Sprosses folgen. Voraussetzung für das Eintreten des autotropischen Ausgleiches ist nur, daß die Pflanze noch wachstumsfähig ist. Und nicht nur nach tropistischer Reizung, sondern auch nach Krümmungen, die man durch mechanische Biegung einer Pflanze aufgezwungen hat, macht sich der Autotropismus geltend. Was im einzelnen der wirksame Reiz ist, der zur Wiederherstellung der ursprünglichen Körperform führt, wissen wir nicht, doch darf man vermuten, daß die Pflanze da auf innere #Spannungen# reagiert. So sieht man auch, daß wenn eine tropistische #Krümmung# mechanisch verhindert wird, nur #Spannungen# entstehen, auch ein Ausgleich dieser Spannungen autotropisch erfolgt.

b) Nastische Bewegungen[279].

Im Gegensatz zu den tropistischen und taktischen Reizbewegungen, bei denen die #Richtung# des Reizes in einer ganz bestimmten Beziehung zur Richtung der Bewegung steht, handelt es sich hier um Reaktionen, die entweder überhaupt durch nicht bestimmt gerichtete, also durch diffuse Reize veranlaßt werden, oder bei denen doch eine eventuelle Reizrichtung ohne Einfluß ist. Nastien sind dementsprechend auf dorsiventrale Organe beschränkt, und die Richtung der Bewegung wird hier stets allein von dem reagierenden Organ bestimmt und nicht von der Außenwelt; demnach dienen auch die Nastien nicht der Orientierung im Raum, wie das für die Tropismen der Fall ist. Ihre ökologische Bedeutung ist vielfach noch gar nicht klar; nach GOEBEL sollen sie z. T. völlig nutzlose Bewegungen sein.

Typische nastische Variationsbewegungen liegen bei den Spaltöffnungen[279] vor, deren Bau es mit sich bringt, daß auf Turgorschwankungen Veränderungen der bestehenden Krümmung der Schließzellen, Öffnen oder Schließen, eintritt. Man nimmt freilich wohl vielfach an, daß das bei Wasserverlust eintretende Schließen und das nach Beleuchtung eintretende Öffnen rein mechanisch erfolge; Wasserverlust wird ja eine Minderung der Zellhautspannung zur Folge haben, Lichtzufuhr wird, wenigstens wenn die Möglichkeit der Wasseraufnahme gegeben ist, diese Spannung durch Produktion von Assimilaten steigern. Es kann aber kein Zweifel bestehen, daß neben rein physikalischen Beeinflussungen vielfach auch #echte Reizbewegungen# eine Rolle spielen. So kann das Licht, so können auch manche andere Faktoren als Reize wirken, auf die hin das Protoplasma die Produktion osmotisch wirksamer Substanzen in bestimmtem Sinne lenkt.

Wie bei den Spaltöffnungen, so können auch bei anderen nastischen Bewegungen Licht und Wärme, chemische Substanzen, außerdem aber auch Erschütterungen die Rolle von Reizen spielen. Meist erfolgt die Bewegung eines bestimmten Organes auf mehrere dieser Reize hin in gleicher oder ähnlicher Weise.

1. #Nyktinastische Bewegungen#[280].

Viele Laubblätter und Blütenblätter nehmen bei Tag eine andere Ruhelage ein als bei Nacht. Je nachdem der Übergang von der einen zur anderen durch Schwankungen in der Lichtintensität, in der Temperatur oder in beiden Faktoren gleichzeitig bewirkt wird, unterscheidet man zwischen #Photo#-, #Thermo#- und #Nykti#nastie. Nach den mechanischen Mitteln bei ihrer Ausführung sind die Bewegungen teils Wachstums-, teils Variationsbewegungen.

1. #Thermonastie.# Durch #Temperaturschwankungen# bedingte Wachstumsbewegungen finden sich namentlich bei Blüten, so z. B. bei Tulipa, Crocus, Ornithogalum, Colchicum und Adonis. Diese Blüten bzw. ihre Perigonblätter oder Kronblätter zeigen nach Temperatursteigerung eine plötzlich einsetzende und nur eine gewisse Zeit währende Wachstumssteigerung, die auf der Innenseite dieser Blätter maximal ist. Die Blüten öffnen sich also. Umgekehrt schließen sie sich bei Abkühlung.

Äußerst empfindlich gegen Temperaturschwankungen erweisen sich die Blüten der Tulpe und des Crocus. Geschlossene Tulpen- und Crocusblüten, die man aus dem Freien ins warme Zimmer bringt, öffnen sich hier in kurzer Zeit, bei einer Temperaturdifferenz von 15-20° C schon in 2-4 Minuten. Empfindliche Blüten von Crocus reagieren schon auf eine Schwankung von ½° C, die der Tulpe auf 2-3° C.