Lehrbuch der Botanik für Hochschulen

Part 42

Chapter 423,223 wordsPublic domain

+Geschlechtsbestimmung+[240]. Es hat sich nun gezeigt, daß die Vererbung des Geschlechtes bei diözischen Pflanzen, von der S. 275 schon die Rede war, nach der MENDELschen Regel, genauer nach dem eben erörterten Schema der Rückkreuzung erfolgt. In Versuchen von CORRENS wurde die #monözische# Bryonia alba mit der #diözischen# Bryonia dioeca gekreuzt. Bryonia dioeca-Weibchen mit dem Pollen von Bryonia alba belegt, ergaben ausschließlich #Weibchen#; dagegen ergab die Kreuzung alba ♀ × dioeca ♂ 50% Männchen und 50% Weibchen. CORRENS deutet dieses Resultat so: es bestehen bei diözischen Pflanzen zwei Sippen, die nur durch Kreuzung sich erhalten können. Bei der Kreuzung #dominiert# das Merkmal #männlich#; #weiblich# ist #rezessiv#. Die Weibchen müssen im Geschlechtsfaktor homozygotisch sein (aa), die Männchen heterozygotisch (Aa). Es müssen sich in der Hälfte der Fälle die Faktoren aa kombinieren und das gibt Weibchen; in der anderen Hälfte aber A und a, und das gibt, weil A dominiert, Männchen. Bei den Versuchen mit Bryonia kommt zu dem geschlechtsbestimmenden Faktor A noch ein zweiter hinzu, den wir Z nennen und der aus einer monözischen eine diözische Pflanze macht. Die Erbformeln sind also:

Bryonia alba zzaa Geschlechtszellen za „ dioeca Männchen ZZAa „ ZA und Za „ „ Weibchen ZZaa „ Za.

Die beiden reziproken Kreuzungen lauten dann so:

dioeca ♀ + alba ♂ = Za + za = Zzaa; #alle weiblich# alba ♀ + dioeca ♂ = {za + ZA = ZzAa; 50% männlich {za + Za = Zzaa; 50% weiblich.

Die Annahme, daß die weibliche Pflanze homozygot mit der Erbformel aa, die männliche heterozygot mit der Erbformel Aa ist, macht auch verständlich, warum in der Natur die Männchen annähernd in gleicher Menge vorzukommen pflegen wie die Weibchen. Da man ferner im allgemeinen nicht in der Lage ist, einen Einfluß auf die Paarung der Gameten auszuüben, so kann man das Verhältnis der beiden Geschlechter nicht ändern. In einigen Fällen ist das CORRENS aber doch geglückt, z. B. bei Melandrium. Wird hier die Narbe mit wenig Pollen bestäubt, so erhält man 43% ♂ Pflanzen, wird aber viel Pollen aufgetragen, so treten nur 30% ♂ auf. CORRENS erklärt dieses Resultat so: Die Pollenkörner mit der Anlage a, die also Weibchen geben, sind raschwüchsiger. Bei Aufbringen von viel Pollen findet eine Konkurrenz zwischen Eizellen und Pollenschläuchen statt, und die raschwüchsigen Schläuche haben mehr Wahrscheinlichkeit, zur Paarung zu kommen, als die langsam wachsenden. Auch in anderen Eigenschaften, wie z. B. Resistenz gegen Alkohol und gegen Austrocknung, unterscheiden sich die zweierlei Pollenkörner.

+Gültigkeit der Mendelschen Regeln.+ -- Diese Regeln sind nun nicht nur auf die Bastarde im gewöhnlichen Sinne des Wortes beschränkt, sondern sie beherrschen die Vererbung im Tierreich und Pflanzenreich weitgehend. Daß es keine Vererbung gäbe, die anderen Gesetzen unterliegt, kann man zur Zeit gewiß nicht sagen, denn es sind tatsächlich auch schon gut untersuchte Fälle bekannt, die sich #nicht# nach den Mendelschen Regeln richten[241]. Wohl aber kann man betonen, daß schon viele Erscheinungen, die anfangs den Mendelschen Regeln zu widersprechen schienen, bei näherer Betrachtung sich ihnen völlig unterordneten.

Auch manche auf den ersten Blick schwer verständliche Tatsache wird durch die Mendelschen Regeln erklärt. So hat man z. B. beobachtet, daß der Bastard zwischen einem weißblühenden und einem hellgelbblühenden Löwenmäulchen nicht etwa eine sehr hellgelbe Blüte, sondern eine #rote# Blüte besitzt. In der zweiten Generation treten Spaltungen ein; es entstehen auf 3 rote 6 blaßrote, 3 hellgelbe und 4 weiße Pflanzen. Wir können die Erklärung dieses Falles hier nicht bringen und benützen ihn nur, um darauf hinzuweisen, daß die rote Farbe zweifellos die Farbe der #Stammform# ist, von der sowohl die weißen wie die hellgelben Formen abstammen. Bei der Bastardierung können also #Ahnenmerkmale# (#Atavismen#) auftreten. Und das trifft nicht nur in diesem Beispiel zu, sondern ist eine häufige Erfahrung der Züchter.

+Die Chromosomen als Träger der Gene+[242]. Die Hypothese, daß die Chromosomen die Träger der Gene sind, nimmt mehr und mehr an Wahrscheinlichkeit zu. Bei der Befruchtung bringt die Eizelle genau ebenso viele Chromosomen mit, wie die männliche Zelle, und der diploide Organismus baut also seine Zellkerne aus väterlichen und mütterlichen Chromosomen in gleicher Zahl auf. Bei der Ausbildung neuer Sexualzellen aber erfolgt die #Reduktionsteilung#, bei der nach den Gesetzen des Zufalls die väterlichen und die mütterlichen Chromosomen auf die Tochterzellen verteilt werden. So wird die wichtige Tatsache, daß die Geschlechtszellen immer #rein# sind, nie Bastardnatur haben, in der einfachsten Weise erklärt. Im Bastard ist #keine Vermischung# der Gene eingetreten, sie blieben nebeneinander liegen; in den Geschlechtszellen werden sie wieder getrennt. Wenn wirklich die Chromosomen die Gene tragen, dann kann es in einem Organismus nur so viele unabhängig spaltende Gene geben, als Chromosomen vorhanden sind. Indes ist die Zahl der Chromosomen viel zu gering, als daß man annehmen könnte, jedes trage nur ein einziges Gen. Alle Gene aber, die in einem Chromosom vereinigt sind, spalten für #gewöhnlich nicht#, sie sind aneinander #gekoppelt#. In der Tat kennt man Faktoren genug, die in der Regel miteinander gekoppelt bleiben, und für ein tierisches Objekt, die Fliege Drosophila, ist durch MORGAN und seine Schule bis ins einzelne hinein festgestellt, daß wirklich nur so viele unabhängig spaltende Gruppen von Genen existieren, als Chromosomen vorhanden sind.

+Variabilität+[243]. Unter #Variabilität# versteht man die Tatsache, daß die Individuen, die zu einer Spezies gehören, nicht alle gleich sind. Vielfach ist die Variabilität überhaupt nur eine #scheinbare#, weil man die Spezies nicht eng genug begrenzt hat. So existieren bei Rosen, Brombeeren, Draba verna usw. viele einander nahestehende Arten nebeneinander. Der Eindruck, daß hier eine „variierende“ Art vorliege, ist völlig falsch; jede der „elementaren Arten“, aus denen sich die „Sammelart“ zusammensetzt, erweist sich als konstant, macht keine Übergänge zu den anderen elementaren Arten.

Von solchen Fällen ist hier natürlich ganz abzusehen. Wir halten uns ausschließlich an möglichst eng begrenzte Arten, wenn möglich an die Nachkommenschaft einer sich selbst bestäubenden Pflanze, eine sog. #reine Linie# (JOHANNSEN). Und da zeigt sich, daß auch sie variiert. Wir können den Vorgang der Veränderung, die #Variationen#, auf zwei Ursachen zurückführen und demnach auch mit zweierlei Namen benennen: Modifikationen und Mutationen. Dazu kommen bei #Kreuzung# noch die Kombinationen.

#Modifikationen.# Darunter versteht man Variationen, die durch äußere Faktoren erzeugt sind. Es ist (S. 250 ff.) darauf hingewiesen worden, daß zahllose Außenfaktoren die Gestalt der Pflanze weitgehend beeinflussen. Groß sind z. B. die Unterschiede, die zwischen der Landform und der Wasserform einer amphibischen Pflanze oder der Ebenenform und der alpinen Form einer Art bestehen. Die in Fig. 261 (S. 253) abgebildeten Pflanzen sind Teile, eines und desselben Individuums, 1 wurde in der Ebene, 2 im Hochgebirge erzogen. Um die ganze Modifikationsfähigkeit einer Pflanze kennen zu lernen, muß man sie unter allen Kulturmethoden erziehen, unter denen sie überhaupt existieren kann; solche Versuche hat namentlich KLEBS in größerem Maßstabe mit Erfolg ausgeführt. Wenn es möglich wäre, zwei Pflanzen gleicher Abstammung unter ganz identischen äußeren Umständen zu erziehen, so müßten diese ununterscheidbar sein. Tatsächlich gelingt das nie, und dementsprechend weisen die homozygotischen Individuen einer reinen Linie auch bei möglichst gleichartiger Kultur doch zahlreiche quantitative Unterschiede auf. Betrachten wir z. B. die Samen einer reinen Linie von Bohnen, so können wir diese nach dem Gewicht in verschiedene Kategorien bringen und feststellen, wie viele Exemplare zu jeder Kategorie gehören. Das Resultat einer solchen Untersuchung gibt die Kurve Fig. 272. Es zeigt sich, daß diejenigen Gewichtskategorien am häufigsten vertreten sind, die dem #Durchschnitts#gewicht am nächsten stehen, und daß, je weiter eine Kategorie vom Durchschnitt entfernt ist, desto weniger Individuen zu ihr gehören. Das gleiche Resultat haben fast alle statistischen Aufnahmen von Variationen ergeben. Die #Variationskurven#, die man erhalten hat, stimmen immer mehr oder minder genau mit der sog. #Zufallskurve# überein. Das erscheint begreiflich; denn es sind stets #mehrere# äußere Faktoren tätig, die entweder eine Vergrößerung oder Verkleinerung der Größe, der Zahl oder des Gewichts bewirken können. Nur der Zufall entscheidet, welche Einwirkung stattfindet. Dann werden sehr selten alle Faktoren auf Verkleinerung, ebenfalls sehr selten alle Faktoren auf Vergrößerung hinwirken, und am häufigsten werden Kombinationen eintreten müssen, die ein mittleres Maß bewirken.

Sät man einen Samen einer reinen Linie aus, so ist es gleichgültig, ob man von einem kleinen, mittleren oder großen ausgeht. Die Variationskurve der nächsten Generation sieht nicht anders aus als die, von der man ausging. Auch die durch Kultur im Hochgebirge erzielten Veränderungen (Fig. 262) sind nicht erblich. Somit sind diese Modifikationen durchaus #keine erblichen# Veränderungen; sie dauern nur so lange oder wenig länger, als ihre Ursachen wirken.

Die Erfahrungen der Praxis scheinen diesem Resultat zu widersprechen. Bei dem sog. #Selektionsverfahren# greift man eine Pflanze mit besonderen Eigenschaften aus einer großen Menge heraus und sieht vielfach in ihren Nachkommen die gleichen Eigenschaften wieder auftreten. Das liegt daran, daß man in diesem Fall aus #einem Gemisch von verschiedenen Rassen oder Linien# eine einzelne #isoliert# hat, die ihre charakteristischen Eigenschaften auf ihre Nachkommen überträgt. Bei wirklich reinem Ausgangsmaterial hat die #Selektion keinen Erfolg#.

#Kombinationen.# Reine Linien können sich nur bei Selbstbestäubung oder vegetativer Vermehrung erhalten. Tritt dagegen Fremdbestäubung zwischen den einzelnen Linien einer Art ein, so werden homozygotische Individuen selten, Heterozygoten die Regel sein. Diese werden die Eigenschaften teils nur des einen, teils des anderen, teils auch beider Eltern besitzen; sie werden also verschieden aussehen. Diese Form von Variation ist #äußerlich# oft von der Modifikation nicht zu unterscheiden, denn auch sie kann in Form der Zufallskurve auftreten; #innerlich# aber unterscheidet sie sich sehr wesentlich von ihr, denn sie ist #erblich#. Die Nachkommen variieren nach den MENDELschen Regeln. Diese Form der Variation wird #Kombination# genannt.

Unter #Mutationen#[244] endlich versteht man Variationen, die sich von den Kombinationen dadurch unterscheiden, daß sie keinesfalls durch Bastardierung entstehen, die ihnen aber darin gleichen, daß sie erblich sind. Mit Sicherheit können Mutationen nur im Experiment erkannt werden, wenn in den Nachkommen einer #reinen Linie# Individuen auftreten, die eine neue Eigenschaft besitzen oder eine Eigenschaft des Mutterorganismus nicht besitzen, und wenn ihre Nachkommen die Abweichung beibehalten. In der Tat hat man im Experiment das Auftreten solcher Mutationen sehr häufig beobachtet. BAUR fand z. B. bei seinen Antirrhinumkulturen im Durchschnitt 2‰ mutierte Sämlinge. Aber auch für viele in der Natur gefundene Variationen ist die Wahrscheinlichkeit groß, daß sie als Mutationen betrachtet werden dürfen. So z. B. das Chelidonium laciniatum, eine Mutation von Chelidonium majus mit gezackten Blättern, die zuerst 1590 in Heidelberg gefunden wurde (Fig. 273); Fragaria monophylla, eine zuerst im Jahre 1761 beobachtete Erdbeere, die sich durch einfache Blätter von der Stammform mit dreizähligen Blättern unterscheidet. Auch die merkwürdige kronblattlose Nicotiana tabacum virginica #apetala#, die während der Versuche von KLEBS auftrat, gehört hierher. Viele solcher Mutationen sind nicht #einmal#, sondern mehrfach aufgetreten. Das gleiche hat man bei den in #Kulturen# entstehenden Mutanten beobachtet. Alle diese Formen unterscheiden sich von den Mutterformen nur in einem #einzigen# Merkmal. Und in weitaus den meisten Fällen verhält sich dieses Merkmal bei der Kreuzung mit der Stammform #rezessiv#; doch fehlt es nicht an Mutationen, die sich als #dominant# erwiesen haben. Bei Selbstbestäubung bleiben die Mutanten unbegrenzt konstant.

Zahlreiche „Spielarten“ unserer Gärten beruhen auf derartigen Mutationen in #einem# Merkmal. Dahin gehören nicht nur die schon genannten geschlitztblättrigen Formen, sondern auch die Rassen mit #Trauerwuchs#, #Pyramidenwuchs#, die schmalblättrigen, krausblättrigen und rotblättrigen Abarten. Sie treten vor allem an Sämlingen auf, in manchen Fällen aber auch rein vegetativ an Seitenzweigen (#vegetative Mutation#). Verständlich ist, daß sie gewöhnlich #heterozygotisch# sind; homozygotisch können sie ja bei geschlechtlicher Entstehung nur dann sein, wenn beide zur Verschmelzung kommende Sexualzellen gleichartig mutiert hatten, und das ist offenbar ein seltener Zufall. In den genannten Antirrhinumkulturen BAURs kamen auf 1000 Sämlinge nur 0,05 homozygotische Mutanten.

Außer den besprochenen hat man auch andere Mutationen gefunden, die sich zum Teil weitgehend von diesen unterscheiden. Hier sei nur erwähnt, daß manchmal ein Mutant sich durch eine veränderte Anzahl von Chromosomen, z. B. durch Verdoppelung derselben, von der Mutterart unterscheidet, was sich dann äußerlich in der Größe der Pflanze geltend macht. Eine besondere Kategorie von Mutation findet sich bei Oenothera Lamarckiana[245] und einigen anderen Arten dieser Gattung. Historisch sind sie von besonderem Interesse, weil hier durch DE VRIES zum erstenmal exakt die Entstehung der neuen Formen beobachtet wurde. Aber echte Mutationen können wir heute diese Varianten schwerlich mehr nennen, da Oenothera Lamarckiana offenbar ein Bastard mit der besonderen Eigentümlichkeit ist, daß seine Eltern nicht mehr existenzfähig sind. Endlich wären noch die Mutationen der Bakterien zu nennen. Diese vermehren sich ja nur durch Zweiteilung; die Mutationen sind also vegetative, und sie treten hier nach Behandlung mit #Giften# auf, während wir bei den Mutationen höherer Pflanzen die Ursachen gar nicht kennen. Sollten sie in einzelnen Fällen auch hier durch äußere Faktoren bedingt sein, so wären sie deshalb doch scharf von den Modifikationen zu unterscheiden; denn bei Mutationen tritt eine Veränderung in den #Anlagen# auf, bei den Modifikationen #nicht#.

+Artbildung.+ Eine Reihe von Gründen, auf die schon S. 176 ff. hingewiesen wurde, hat zu der Vorstellung geführt, daß die Organismen, die heute unsere Erde bewohnen, sich aus anderen entwickelt haben, die vor ihnen lebten. Diese Vorstellung, die unter dem Namen #Deszendenztheorie#[246] bekannt ist und eine große Wichtigkeit besitzt, nimmt also an, daß die „Art“ nichts Konstantes, sondern etwas Veränderliches sei. Unter Hinweis auf das früher Gesagte (S. 176 ff.) haben wir an dieser Stelle nur zu betonen, daß von den bisher beobachteten Variationen ausschließlich die Mutationen und Kombinationen eine Rolle bei der Artbildung spielen konnten. In neuester Zeit mehren sich die Anzeichen dafür, daß die Bastardierung bei der Artbildung wichtig ist.

Dritter Abschnitt. Bewegungen.

Nicht minder allgemein wie Stoffwechsel und Entwicklung treten uns #Bewegungserscheinungen# an der lebenden Pflanze entgegen. Der Stoffwechsel ist mit einer fortgesetzten Bewegung der aufgenommenen rohen Nahrung sowie der Stoffwechselprodukte verknüpft. Diese Bewegungen sind zwar nicht direkt wahrzunehmen, aber darum nicht weniger sicher festgestellt; von ihnen war im ersten Abschnitt der Physiologie genügend die Rede. Daneben existiert eine Fülle von auch äußerlich sichtbaren, oft freilich nur langsam verlaufenden, manchmal aber auch ganz plötzlich eintretenden Ortsveränderungen, die entweder von der ganzen Pflanze oder von ihren einzelnen Organen ausgeführt werden.

Das Protoplasma selbst ist zu verschiedenen Bewegungsformen befähigt, sowohl im nackten Zustand (ohne Zellmembran) als auch eingeschlossen in einer Membran. Nackte Plasmakörper zeigen fast stets Bewegungen, aber auch behäutete Zellen besitzen das Vermögen der freien Ortsveränderung oft in hohem Grade. Vielzellige höhere und niedere Pflanzen befestigen sich jedoch meist am Orte ihrer Keimung durch Wurzeln und andere Haftorgane und verzichten damit ein für allemal auf einen Ortswechsel. Statt dessen haben sie aber sehr allgemein das Vermögen, die #Lage und Richtung# ihrer Organe #durch Krümmung# zu verändern. Dabei bedienen sie sich nicht nur ungleichen Wachstums, sondern sie lassen auch andere Prozesse eingreifen, die zu einer Gestaltsänderung führen. Durch solche Krümmungen werden in der Regel ihre Teile in Stellungen gebracht, die für ihre Funktion notwendig oder vorteilhaft sind; so werden die Stengel aufwärts, die Wurzeln abwärts, die Blätter mit der Oberseite nach dem Lichte hin gerichtet: Schlingpflanzen und Ranken umfassen die tragenden Stützen, und die Stengel vieler junger Keimpflanzen werden rückwärts so umgebogen, daß sie ohne Verletzung der Endknospe das feste Erdreich durchbrechen können.

Wir haben also zu unterscheiden zwischen #lokomotorischen Bewegungen# einerseits, #Krümmungsbewegungen# andererseits.

I. Lokomotorische Bewegungen[247].

A. Mechanik der lokomotorischen Bewegungen.

Ortsveränderungen kommen vor allem durch #amöboide Bewegung#, #Zilienbewegung# oder durch #Protoplasmabewegung in der behäuteten Zelle# zustande.

Die #amöboide Bewegung# freier Protoplasten ist eine #kriechende# Fortbewegung auf festem Substrat, bei der der nackte Plasmakörper der Amöben und Plasmodien einzelne Fortsätze nach einer oder mehreren Seiten austreibt; diese werden entweder alsbald wieder eingezogen, oder es folgt ihnen der ganze Plasmaleib in fließender Bewegung nach. Die Bewegung erinnert äußerlich an das Fließen eines zähen Flüssigkeitstropfens auf nicht benetzter Unterlage, und man nimmt an, daß die Arbeit der Bewegung wie dort von Oberflächenspannungen geleistet werde, die das reizbare Plasma lokal verändern kann.

Durch lokale Änderung der Oberflächenspannung können auch an Tropfen lebloser Substanzen (Öltropfen in Seifenlösung; Ölseifenschaum in Wasser; Quecksilbertropfen in 20% Salpetersäure und in Wechselwirkung mit Kaliumbichromatkristallen) ähnliche amöboide Bewegungen auftreten.

Die #Zilienbewegung#[248] ist eine #Schwimmbewegung#, bei der eigenartige Bewegungsorgane in Gestalt äußerst feiner, oft bei starker Vergrößerung kaum wahrnehmbarer Fädchen in Tätigkeit treten. Diese „#Geißeln#“ oder „#Zilien#“ sind kontraktile Fortsätze des Protoplasmas und finden sich zu 1, 2, 4 oder sehr zahlreich und in verschiedener Anordnung an den beweglichen Zellen (Fig. 222 und 226). Sie durchsetzen, wenn die Zelle nicht nackt ist, die Zellhaut und treiben durch ihre komplizierten Bewegungen den Plasmaleib oft mit ansehnlicher Geschwindigkeit durch das Wasser fort. Die winzigen Schwärmer von Fuligo varians legen dabei in 1 Sekunde 1 mm, das 60fache der eigenen Länge, zurück, die von Ulva noch 0,15 mm; andere sind träger. Einer der schnellsten Bazillen, der Choleravibrio, gebraucht 22 Sekunden für die Millimeterstrecke.

Die Geißeln bewirken nicht nur eine Vorwärtsbewegung, die geradlinig oder in einer Schraubenlinie erfolgt, sondern sie versetzen gleichzeitig auch den Organismus in eine Rotation um seine Längsachse. Bei Spirillum fand METZNER 40 Umdrehungen der Geißeln und 13 Umdrehungen des Bakterienkörpers in der Sekunde. Im einzelnen ist die Tätigkeit der Geißeln eine recht verschiedene. Schon ein einfaches Schwingen einer bogig gekrümmten Geißel in einem Kegelmantel kann die Schwimmbewegung herbeiführen. In anderen Fällen aber hat die Geißel die Gestalt einer Schraube, die ähnlich wie die Schiffsschraube oder ein Propeller je nach der Drehungsrichtung eine Vorwärts- oder Rückwärtsbewegung bewirkt. Während aber bei Mechanismen die Schraube #starr# ist, fest an einer Achse sitzt und durch Rotation der letzteren sich betätigt, muß die fest mit dem Zelleib verbundene Geißel eines Organismus ihre Schraube während ihrer Bewegung immer #neu bilden#. Nach BÜTSCHLIs Ausführungen nimmt man an, daß das in der Weise geschieht, daß eine schraubig verlaufende Linie größter Kontraktion fortgesetzt den Körper der Geißel umwandert. Auf andere und kompliziertere Bewegungen der Geißeln kann hier nicht eingegangen werden.

Die #Diatomeen# zeigen andere Formen der Bewegung. Die Arten, die einen Spalt (Raphe) in ihrer Kieselschale führen, gleiten oder schwimmen gewöhnlich in der Richtung ihrer Längsachse hin und her und ändern ihre Bewegungsrichtung durch Schwenkungen und Oszillationen. Aus der Art, wie sie kleine Körnchen ihrer Umgebung in Bewegung setzen, hat man schon früher auf einen aus der Raphe nach außen tretenden Plasmastrom geschlossen, der nach O. MÜLLER die Ursache der Bewegung sein soll[249]. -- Die Zellen der #Desmidiaceen# führen mit Hilfe lokaler Gallertabscheidungen ihre eigenartigen Bewegungen aus; die Oszillarien scheinen sich ähnlich zu verhalten[250].

Neben solchen Ortsveränderungen der ganzen Zelle kennt man auch #Bewegungen des Protoplasmas innerhalb der Zellhaut#, bei denen vor allem die #Rotations#- und #Zirkulationsbewegung# zu unterscheiden sind (vgl. S. 11).

Bei diesen Bewegungen ist die äußerste Schicht des Protoplasmas, die an die Zellwand grenzt, stets in Ruhe. Das Protoplasma stützt sich also bei seiner Strömung nicht etwa auf die Zellwand, und deshalb kann die Bewegung nicht mit der einer Amöbe verglichen werden, die in die Zelle eingeschlossen ist. Auch dauert nach Abhebung des Protoplasmas von der Wand die Strömung noch eine Zeit lang fort; demnach müssen die Änderungen in den Oberflächenspannungen zwischen #Protoplasma# und #Zellsaft# die Ursache für diese Bewegungen sein.

Die Protoplasmaströmungen sind 1772 von CORTI entdeckt worden. Gute Beispiele für ihre Demonstration sind die Haare mancher Pflanzen, die Blattzellen mancher Wasserpflanzen, die langen Zellen der Characeen und Siphoneen.

B. Die Bedingungen der Lokomotion.

Da diese Bewegungen vom Protoplasma und seinen Organen ausgehen, so ist es begreiflich, daß sie an ein gewisses Ausmaß derjenigen Faktoren gebunden sind, die wir als allgemeine Lebensbedingungen kennen gelernt haben.

Das Auftreten und die Lebhaftigkeit aller dieser Bewegungen hängt demnach vor allem von günstiger Temperatur und bei den Aërobionten auch von der Gegenwart freien Sauerstoffes ab. Fakultative Anaëroben (Nitella) können auch bei Ausschluß des Sauerstoffs die Plasmabewegung wochenlang unterhalten. Obligat anaërobe Bakterien verlieren ihre Beweglichkeit bei Sauerstoff#zutritt#; umgekehrt gewinnen aërobe Bakterien, die bei Sauerstoffmangel unbeweglich waren, bei erneutem Sauerstoffzutritt ihre Beweglichkeit wieder (vgl. S. 213).