Part 39

Unterlage und Pfropfreis beeinflussen sich in mannigfacher Weise. So gewinnen z. B. Teile einjähriger Pflanzen, wenn sie auf ausdauernde gepfropft werden, eine längere Lebensdauer. Ebenso läßt sich auch der entgegengesetzte Erfolg, Verkürzung der Lebensdauer durch Pfropfung, erzielen. Aber auch qualitative Erfolge können eintreten, die im Extrem so weit gehen, daß eine Laubknospe durch Aufpfropfung auf eine passende Unterlage zu einem Blütensproß umgewandelt werden kann. Die #spezifischen Eigenschaften# der beiden Komponenten bleiben indes bei der Transplantation erhalten; gewisse als „Chimären“ bezeichnete Fälle scheinen dem auf den ersten Blick zu widersprechen, doch zeigt sich bei näherer Betrachtung, daß auch bei ihnen, obwohl sie äußerlich als #Mittel#bildungen zwischen den beiden Pfropfsymbionten erscheinen, dennoch keine „Vermischung“ zweier Spezies vorliegt.

+Chimären+[217]. In unseren Gärten finden sich unter dem Namen Laburnum Adami und Crataegomespilus einige Pflanzen, die in mehrfacher Hinsicht an #Bastarde# (S. 278) erinnern, die aber zweifellos nicht durch sexuelle Vereinigung der Mutterpflanzen entstanden sind. #Laburnum Adami# (Fig. 266) ist eine Mittelbildung zwischen Laburnum vulgare und Cytisus purpureus und bildet sehr häufig Zweige aus, die man als „Rückschläge“ zu Laburnum vulgare betrachten muß, seltener solche, die ganz wie Cytisus purpureus aussehen. Als #Crataegomespilus# oder Bronveauxhybriden werden einige Mittelformen zwischen Crataegus monogyna und Mespilus germanica bezeichnet, die ebenfalls sehr häufig Rückschläge zu den Stammformen bilden. Von den Bronveauxhybriden ist nun der Ursprung bekannt. Man weiß, daß die Mittelformen -- es existieren deren mehrere differente -- in der Nähe einer Pfropfstelle von Mespilus auf Crataegus zuerst in einem Garten in Bronveaux bei Metz entstanden sind. Daß Laburnum Adami ähnlichen Ursprungs ist, muß jetzt als sicher gelten. Man hat demnach die beiden Pflanzen als „#Pfropfhybriden#“ betrachtet, d. h. als Bastarde die nicht durch Verschmelzung von Sexualzellen, sondern durch eine irgendwie beschaffene Beeinflussung vegetativer Zellen hervorgebracht worden sind.

HANS WINKLER hat solche „Pfropfbastarde“ experimentell hergestellt. Er pfropfte Solanum nigrum (Nachtschatten) auf Solanum Lycopersicum (Tomate) und schnitt nach erfolgter Verwachsung den Stengel des Pfropfreises quer durch die Pfropfstelle ab. Unter den Adventivsprossen, die sich unmittelbar aus der Verwachsungsstelle der beiden Komponenten bildeten, befanden sich auch ausgesprochene Mittelbildungen zwischen Tomate und Nachtschatten. Und zwar traten zunächst solche Formen auf, die aus verwachsenen #Längshälften# der beiden aufeinander gepfropften Pflanzen bestanden; WINKLER nannte sie #Chimären#. Später aber stellten sich auch andere, #äußerlich einheitlich# erscheinende Mittelbildungen ein (Fig. 267), die zunächst als die gesuchten Pfropfbastarde gedeutet wurden. Nähere Untersuchung zeigte aber, daß auch sie als #Chimären# zu betrachten sind, da sie aus verwachsenen, #sonst aber unveränderten Teilen der Tomate und des Nachtschattens bestehen#. Es sind aber nicht Längshälften, die miteinander verwachsen sind, sondern Innen- und Außenschichten derart, daß die #Schichten# des Vegetationspunktes (vgl. S. 75 u. 269) aus Geweben verschiedener Spezies aufgebaut sind. Man nennt sie „#Periklinalchimären#“ (Mantelchimären); im Gegensatz dazu heißen die der Länge nach verwachsenen Chimären „Sektorialchimären“.

Auch Cytisus Adami und die Crataegomespili sind Periklinalchimären; #echte# Pfropf#bastarde#, bei denen durch Pfropfung eine Vermischung der Arteigenschaften in der einzelnen Zelle erfolgt wäre, sind bisher noch nicht bekannt.

Fig. 267. Pfropfchimären zwischen Solanum nigrum und Solanum Lycopersicum. Nebst den Eltern. Original von H. WINKLER. Dargestellt ist jeweils ein Blatt, eine Blüte und eine Frucht sowie ein Schema des Vegetationspunktes. In letzterem sind die von Solanum nigrum stammenden Schichten grün, die von der Tomate herrührenden gelb gehalten.]

Solanum tubingense hat das Dermatogen der Tomate, das Innere des Nachtschattens; bei Solanum Kölreuterianum ist es gerade umgekehrt; bei S. proteus sind die #zwei# äußeren Lagen von der Tomate, die übrigen vom Nachtschatten, und bei S. Gaertnerianum ist es wahrscheinlich umgekehrt (Fig. 267). Entsprechend stammt bei Cytisus Adami das Dermatogen von Cytisus purpureus, das Innere von Laburnum vulgare. Bei #einer# der Bronveauxhybriden, der forma „Asnieresii“, ist ein Crataeguskern von einer Mispelepidermis bedeckt, die andere Form „Dardari“ hat zwei oder mehr Mantelschichten von Mespilus. Diese Angaben beziehen sich auf den Bau des Vegetationspunktes und der aus diesem entstehenden Achsen. Die Blätter dagegen können nur bei Formen mit einschichtigem Mantel Chimären sein; wo aber der Mantelsymbiont zweischichtig auftritt, da muß er nach NOACK[218] das #ganze# Blatt aufbauen, da dieses nur aus Epidermis und Hypodermis des Vegetationspunktes sich herleitet. Demnach können diese Blätter keine Periklinalchimären sein; auffallenderweise zeigen sie aber doch Zwischenbildungen zwischen den Komponenten.

Wenn es gelingt, aus der einzelnen Schicht Adventivsprosse zu erzielen, so haben diese den reinen Speziescharakter dieser Schicht ohne jede Spur eines Einflusses des anderen Symbionten. -- Über die Entstehung der Periklinalchimären wissen wir noch nichts sicheres, doch ist kaum daran zu zweifeln, daß die Vegetationspunkte der Adventivsprosse aus Zellen der beiden Komponenten sich aufbauen, und zwar derart, daß die eine Spezies die Bildung des Kernes, die andere die des Mantels übernimmt.

III. Der Entwicklungsgang und seine Abhängigkeit von äußeren und inneren Faktoren.

Der Entwicklungsgang besteht in einer Folge von Vorgängen, die sich bei einer bestimmten Spezies immer wieder in der gleichen Weise zu wiederholen pflegt. Doch lehren schon gelegentliche Beobachtungen in der Natur, erst recht aber Versuche, daß diese Folge veränderungsfähig sein #muß#. Die Aufgabe der Entwicklungsphysiologie ist es, den Entwicklungsgang experimentell zu beherrschen und so Einblick in seine Ursachen zu gewinnen. Von großer Wichtigkeit ist es auch, die Teilprozesse der Entwicklung voneinander zu unterscheiden und durch ihre ungleiche Abhängigkeit von Außenfaktoren voneinander zu trennen.

Wenn wir auch sehr viele Einzelheiten eines Entwicklungsganges heute noch nicht experimentell beherrschen, so drängen uns doch die bisherigen Erfolge die Überzeugung auf, #daß der typische Entwicklungsgang nur eine von vielen Möglichkeiten ist, die stets dann eintritt, wenn ein bestimmter Komplex von Ursachen gegeben ist#, und daß jede Abweichung von diesem Ursachenkomplex auch in der Entwicklung der Pflanze ihren Ausdruck findet.

Alle Umgestaltungen aber fallen um so extremer aus, je jünger die Zellen sind, die beeinflußt werden. Wird bereits die embryonale Substanz eines Vegetationspunktes von ihrem normalen Entwicklungsgang abgelenkt, so kann ein ganz anderes Gebilde an Stelle des erwarteten treten. Oder es bilden sich Mittelformen von mehr oder weniger monströser Gestalt aus. Die embryonale Substanz der Vegetationspunkte ist noch zur Bildung aller Anlagen befähigt, die den Formenkreis der Spezies umfassen, und so kann z. B. an Stelle einer Blüte ein vegetativer Sproß entstehen, ja in seltenen Fällen kann sogar der Vegetationspunkt einer Wurzel sich unmittelbar als Sproß weiter entwickeln. Hingegen werden schon angelegte Blätter in ihrer Veränderung sich vornehmlich innerhalb des Formenkreises der Blattmetamorphose halten, Blumenblätter beispielsweise an Stelle von Staubblättern oder Fruchtblättern sich bilden. Je später der ändernde Einfluß auf die Anlage sich geltend macht, um so unvollkommener wird ihre Umwandlung sein.

Die Entwicklung der Organismen vollzieht sich nicht in ewig gleicher Tätigkeit, in andauernd gleichem Wachstum. Vielmehr sehen wir überall, meist periodisch, Veränderungen auftreten. So wechseln Perioden der Ruhe mit solchen der Wachstumstätigkeit; und während der letzteren sehen wir periodisch Zellteilungen auftreten, periodisch andere Blattformen und Sproßformen entstehen und Fortpflanzungsorgane sich bilden, periodisch auch kleinere und größere Teile absterben, bis schließlich der Tod des ganzen Organismus erfolgt.

A. Ruhe und Wachstumsbeginn[219].

Es ist schon früher ausgeführt worden, daß wir drei verschiedene Zustände in der Pflanze unterscheiden: den des aktiven Lebens, den des latenten Lebens und den des Todes. Es wurde auch erwähnt, daß im latenten Leben alle Lebensäußerungen stillstehen: alle Stoffwechseltätigkeit, selbst die Atmung, ist sistiert, und von Wachstum und Bewegung ist nichts zu bemerken. Im Gegensatz zum toten Zustand aber bleibt bei latentem Leben die Entwicklungs#fähigkeit# gewahrt.

+Ruhezustände.+ Solches latentes Leben treffen wir bei den Samen, bei manchen Sporen der niederen Pflanzen, aber auch bei vielen ausgewachsenen Teilen und Knospen in ungünstiger Jahreszeit (Kälteperioden, Trockenperioden). Es wird aber nicht #unbegrenzt# von der Pflanze ertragen, selbst Samen und Sporen, die es am vollkommensten zeigen, büßen früher oder später die Entwicklungsfähigkeit ein, sie sterben. -- In anderen Fällen sehen wir nicht #alle# Lebensfähigkeit unterdrückt, sondern einzig und allein das Wachstum sistiert. So z. B. bei unbefruchteten Eizellen.

Auf den ersten Blick möchte man glauben, daß die Ruhezustände während der ungünstigen Jahreszeit unmittelbar von dieser veranlaßt werden. Tatsächlich tritt aber auch bei vielen tropischen Bäumen #periodisch# ein Wachstumsstillstand ein; bei andauernd günstiger Temperatur und Wasserzufuhr sehen wir die Blattbildung nicht kontinuierlich vor sich gehen, sondern von Ruhepausen unterbrochen, so daß im Laufe eines Jahres mehrfaches Austreiben erfolgt. Und bei den einheimischen Pflanzen ist der Eintritt der Ruheperiode keineswegs durch die zu niedere Temperatur bedingt. Viele Bäume hören schon im Mai oder Juni mit der Blattentfaltung völlig auf. Auch zeigen unsere Bäume, in ein tropisches Klima versetzt, vielfach eine ähnliche Periodizität wie dort einheimische Pflanzen. Diese Erscheinungen werden noch nicht von allen Forschern gleichartig gedeutet. Auf der einen Seite wird angenommen, daß jede Periodizität im Wachsen der Pflanze durch eine Periodizität in der Außenwelt bedingt sei, die freilich nicht nur in der Zufuhr von Wärme und Wasser, sondern auch z. B. in der Aufnahme von Nährsalzen gegeben sein kann. Auf der anderen Seite nimmt man eine Periodizität aus #inneren# Ursachen an, die sich in Ländern mit wechselnden Jahreszeiten diesen anpaßt: die Bäume verlegen bei uns die Ruhezeit in den Winter, in anderen Ländern in die trockene Jahreszeit. Das ist durchaus nicht bei allen Pflanzen so. Es gibt bei uns einige Kräuter, wie z. B. Senecio vulgaris, die das ganze Jahr hindurch wachsen, wenn nur die äußeren Bedingungen es zulassen, und in den Tropen fehlt es erst recht nicht an dauernd wachsenden Pflanzen.

Eichen-, Buchen-, Apfel- und Birnbäume behalten in dem subtropischen Klima von Madeira ihre Ruheperiode bei; unter den noch gleichmäßiger günstigen Verhältnissen gewisser Tropengegenden, wie in den Bergen Javas, besteht eine Ruheperiode fort, aber sie verschiebt sich bei verschiedenen Individuen, ja sogar an den Ästen eines und desselben Baumes zeitlich derart, daß Eichen, Magnolien, Obst- und Mandelbäume wie gewisse dort einheimische Bäume zu gleicher Zeit belaubte und blattlose Zweige tragen.

+Entwicklungsbeginn.+ Der Schluß des Ruhezustandes, der Wiederbeginn des Wachstums, ist vielfach lediglich mit der Herstellung der allgemeinen Wachstumsbedingungen gegeben. In anderen Fällen aber ist der Ruhezustand ein sehr fester. Die Herstellung der üblichen Wachstumsbedingungen genügt dann nicht, um ihn zu überwinden, doch läßt er sich manchmal durch besondere Reizmittel #abkürzen#.

Die Keimung der Samen erfolgt in der Regel nach Herstellung der allgemeinen Wachstumsbedingungen, vor allem also der #nötigen Temperatur#, Zufuhr von Sauerstoff und Wasser; doch fehlt es nicht an Beispielen, die spezielle Reize erfordern. Solche spezielle Reize heben auch die Entwicklungshemmung der Eizellen auf; für gewöhnlich werden sie mit der Befruchtung gegeben; doch können manche Eizellen auch ohne Befruchtung, z. B. durch Einwirkung von Chemikalien, zur Entwicklung angeregt werden (vgl. auch S. 277 Parthenogenesis).

Manche Samen machen eine längere Ruheperiode durch, ehe sie zu keimen beginnen. Zum Teil liegt das daran, daß sie erst nach der Loslösung von der Mutterpflanze voll ausreifen [„Nachreife“[220]], zum Teil aber auch daran, daß sie nur langsam Wasser aufnehmen. Vor allem fallen bei der Keimung große individuelle Differenzen auf. Es können einzelne Samen einer Pflanze oft jahrelang unverändert im Boden liegen, während gleichalte längst gekeimt haben; das hängt gewöhnlich mit der sog. Hartschaligkeit zusammen, d. h. mit einer außerordentlich erschwerten Quellungsfähigkeit der Schale. Diese scheint auch einen Grund dafür abzugeben, daß die Samen vieler Wasserpflanzen[221] in reinem Wasser nicht keimen können, während nach Zusatz von Säuren und Alkalien die Keimung beginnt. In einzelnen Fällen aber können auch völlig in Wasser gequollene Samen nicht keimen, solange ihnen nicht gewisse #Stoffe# oder #Licht#[222] geboten werden. Bei den sog. „#Lichtkeimern#“ sind meistens die roten oder gelben Strahlen wirksamer als die stark brechbaren, und es genügt oft eine erstaunlich kurze Belichtungszeit (Lythrum Salicaria 1/10 Sekunde bei 370 Hefner-Kerzen). Nicht selten vermögen eine gewisse hohe Temperatur oder chemische Einflüsse das Licht zu ersetzen. Chemische Reize spielen die Hauptrolle bei gewissen Parasiten (Orobanche, Tozzia), die nur in der Nähe ihrer Nährpflanzen keimen. -- Als Gegenstück zu den #Lichtkeimern# mögen noch die #Dunkelkeimer# genannt sein (z. B. Amarantus), bei denen gerade das Licht die Keimung hindert oder verzögert.

Auch bei Sporen kann die Keimung entweder durch besondere Reize oder schon durch Herstellung der formalen Wachstumsbedingungen eingeleitet werden.

Ein auffallender und recht fester Ruhezustand findet sich bei unseren Laubbäumen. In einer bestimmten Jahreszeit, im Herbst oder früher, können ihre Knospen in keiner Weise zum Treiben gebracht werden (Stadium der Vollruhe). Späterhin aber (Nachruhe) bewirken nicht nur höhere Temperatur, sondern auch zahllose Reize (Frost, Wärme, Trockenheit, Dunkelheit, Beleuchtung, Ätherdämpfe, Azetylen, Tabakrauch, Verwundung, Wasserinjektion usw.) eine beträchtliche Verkürzung der Ruheperiode[223]; fast ebensogut kann aber auch kurz nach eingetretener Wachstumshemmung, in der #Vorruhe#, getrieben werden. Mit diesen Verhältnissen muß die gärtnerische #Frühtreiberei# rechnen.

+Restitutionsreiz+[224]. Wie bei den besprochenen Fällen von Wachstumsbeginn, so kann man auch bei den #Restitutionen# nach den Ursachen ihres Beginnens fragen. Und hier scheint die Antwort sehr einfach zu sein; sehen wir doch diese Erscheinungen in der Regel nach Verwundungen eintreten. Schon der Umstand, daß manchmal im Laufe der #normalen# Entwicklung Prozesse auftreten, die auffallend an Restitutionen erinnern, muß uns aber vorsichtig machen. So können z. B. in den Blattkerben von Bryophyllum junge Pflänzchen sich entwickeln, und bei gewissen Begonien entstehen nicht nur am abgeschnittenen Blatt, sondern auch auf der intakten Lamina Sproßbildungen. Durch Experimente ist denn auch für viele echte Restitutionen festgestellt worden, daß nicht die Entfernung eines Organs, sondern vielmehr die Störung seiner normalen Funktion ihre Bildung auslöst (S. 260).

+Polarität.+ Die befruchtete Eizelle der Blütenpflanzen bildet, sowie ihre Wachstumshemmung aufgehoben ist, sofort zwei #verschiedene# Vegetationspunkte, einen, der den Sproß, einen anderen, der die Wurzel erzeugt. Entsprechende #polare# Differenzierungen, Ausgestaltung von Basis und Spitze finden sich auch bei viel einfacher gebauten Pflanzen. Wenn auch schon gezeigt worden ist, daß in manchen Fällen ein #äußerer# Faktor bestimmt, welcher Teil der jungen Pflanze Basis und welcher Spitze wird, so ist doch bei allen höheren Pflanzen das polare Wachstum eine durchaus #spezifische#, auf inneren Ursachen beruhende Erscheinung: so wenig wir eine apolare kuglige Alge zu polarem Wachstum veranlassen können, so wenig gelingt es, eine polar gebaute höhere Pflanze apolar wachsen zu lassen.

Die in der Eizelle entstandene Polarität bleibt auch im großen und ganzen dauernd erhalten. Bei einzelnen Pflanzen aber sehen wir aus inneren Gründen eine Veränderung eintreten. So bilden sich bei Platycerium- und Adiantum-Arten unter den Farnen, Neottia nidus avis unter den Orchideen Sprosse direkt aus dem Wurzelvegetationspunkt. Bei den Natterzungen (Ophioglossum), deren vegetative Vermehrung ganz auf der Bildung von Wurzelsprossen beruht, rücken die Sproßanlagen fast bis auf die Wurzelspitze. Auch der Scheitel mancher #Farnblätter# (Adiantum Edgeworthii) vermag unmittelbar in der Bildung einer Sproßanlage aufzugeben.

+Symmetrie.+ Jeder Vegetationspunkt baut dann in der für ihn charakteristischen Weise das betreffende Organ weiter und sorgt zugleich für Anlage von Seitenorganen, die in einer ganz bestimmten Verteilung (radiär, bilateral, dorsiventral) auftreten. So sehen wir also eine gewisse #Symmetrie# schon am Vegetationspunkt gegeben, und diese kann wenigstens in vielen Fällen durch rein innere Ursachen bestimmt werden; in anderen Fällen haben äußere Faktoren einen maßgebenden Einfluß.

B. Wachstum und Zellteilung.

Auch das in Gang gesetzte Wachstum verläuft nicht immer gleichmäßig. Wohl sehen wir manche Algenzellen, wie Vaucheria, oder Pilze, wie Saprolegnia, eine gegebene Zelle durch Spitzenwachstum immer weiter verlängern. In der großen Mehrzahl der Fälle aber ist dieser Verlängerung ein Ziel gesetzt, indem nach Überschreitung einer gewissen Größe durch #Teilung# das Normalmaß der Zelle wieder hergestellt wird. Dieses ist freilich kein konstantes. Es hängt nicht nur von äußeren, sondern maßgebend auch von inneren Umständen ab. So sehen wir z. B. meistens unmittelbar am Vegetationspunkt die Teilungen rasch eintreten, während sie später bei andauerndem Wachstum seltener werden. Dementsprechend nimmt die Zellgröße vom Vegetationspunkt bis in die Zone der Dauergewebe im allgemeinen recht beträchtlich zu. Von großer Bedeutung für die Zellgröße ist auch die Kernmasse, die sie enthält. Es ist in einigen Fällen durch gewisse Eingriffe gelungen, das Doppelte oder gar Vierfache der normalen Kernmasse in einer Zelle anzusammeln, und es zeigte sich, daß vielfach alle Derivate solcher Zellen beträchtlich größer waren als die Norm[154].

Immerhin kann man aber ein #mittleres# Maß der Zelle als eine erbliche Eigentümlichkeit jeder Pflanzenspezies betrachten. Und wenn man verschieden große Arten vergleicht, so fällt es auf, daß die Zellgröße nicht so variiert wie die Außendimensionen; mit anderen Worten: große Pflanzen sind in erster Linie (nicht ausschließlich) durch eine große #Zahl# von Zellen bedingt[225].

Was im einzelnen die Ursachen der Teilung sind, ist noch wenig bekannt[226]. Zweifellos handelt es sich um eine recht komplizierte Folge von Erscheinungen; sehen wir doch, daß häufig nicht nur das Protoplasma, sondern auch der Zellkern bei diesem Prozeß eine Rolle spielt, insofern als er die Teilung einleitet.

Zweifellos spielen zunächst äußere Faktoren eine große Rolle. So haben wir schon gesehen, daß die Intensität und Qualität des Lichtes z. B. bei Farnprothallien einen maßgebenden Einfluß auf die Zellteilung ausübt (S. 252). Daneben wirken auch innere Faktoren, vor allem das #Alter# der Zelle mit: während die junge Zelle teilungsfähig ist, nimmt diese Fähigkeit mit dem Alter mehr und mehr ab -- doch können Außeneinflüsse von neuem die Teilung ermöglichen; das sieht man vor allem bei den Restitutionen. Wie HABERLANDT[227] gezeigt hat, sind es die aus verwundeten oder auch nur mechanisch etwas geschädigten Zellen stammenden Stoffe, die von neuem zur Teilung anregen. Auch bei der Plasmolyse entstehen solche Stoffe, vielleicht durch Zerreißung von Plasmafäden, und auch körperfremde Gifte können im gleichen Sinne wirken. -- In den Sproßvegetationspunkten der höheren Pflanzen und auch bei manchen Algen ist eine gewisse Periodizität der Zellteilung[228] nachgewiesen, sie tritt z. B. bei Spirogyra des Nachts ein, offenbar weil sie vom Licht gehemmt wird. Bei Wurzeln aber finden wir zu allen Tageszeiten Kernteilungen, doch nicht gleich viele. Ein Maximum liegt in den Vormittagsstunden. Hier müssen noch unbekannte Außenfaktoren oder innere Ursachen bei dieser Periodizität mitwirken.

Nicht nur die Tatsache, #daß# eine neue Zellwand auftritt, auch die #Richtung#, in der sie entsteht, ist ein Problem der Entwicklungsphysiologie. Man hat schon lange bemerkt, daß die Stellung der neuen Scheidewände auffallende Ähnlichkeit mit dem Verhalten dünner gewichtsloser Flüssigkeitslamellen (z. B. Seifenlamellen) zeigt. Diese haben die Tendenz, sich auf die kleinste mögliche Fläche zusammenzuziehen, und setzen sich deshalb im allgemeinen möglichst unter rechtem Winkel an etwa vorhandene Wände an. Trotz der großen Ähnlichkeit in der Anordnung von Zellwänden einerseits und Flächen „minimae areae“ andererseits darf man doch nicht behaupten, die junge Zellwand werde aus den gleichen Ursachen wie jene in die beobachteten Lagen gebracht; denn die Zellwand ist nie flüssig.

Sehr auffällig ist das Prinzip der rechtwinkligen Schneidung im Vegetationspunkt der Phanerogamen gewahrt. Hier treten uns, wenn wir das von SACHS herrührende Schema eines Längsschnittes betrachten (Fig. 268), die Zellwände in zwei #Systemen von Parabeln# entgegen, die sich rechtwinklig durchschneiden und einen gemeinsamen Brennpunkt besitzen. Das erste System (_I-VI_ in Fig. 268) verläuft mehr oder weniger parallel mit der Oberfläche des Vegetationspunktes; wir nennen diese Zellwände #Periklinen#. Die senkrecht zu ihnen stehenden Wände (_I-II_) heißen #Antiklinen#.

Die Zellen des Vegetationspunktes sind noch alle gleich. Erst in einer gewissen Entfernung von ihm beginnt der Prozeß der Differenzierung. Die Zellen nehmen ungleiche Funktion und Hand in Hand damit ungleiche Formen an. Während die embryonalen Zellen noch befähigt sind, jedes beliebige Gewebe zu erzeugen, nimmt diese Befähigung mit dem Fortschreiten der Differenzierung ab, die Zellen werden mehr und mehr in eine bestimmte Entwicklung gedrängt (Determination). Im allgemeinen ist aber bei der Pflanze die Determination keine so feste, wie beim Tier. Das sieht man vor allem aus der weiten Verbreitung der Restitution.