Lehrbuch der Botanik für Hochschulen
Part 35
Wenn demnach Atmung in jeder einzelnen Zelle stattfindet, so ist sie in verschiedenen Organen und unter verschiedenen äußeren Bedingungen doch ihrer Intensität nach außerordentlich verschieden. Lebhaft wachsende Pflanzenteile, junge Pilze, keimende Samen, Blütenknospen und vor allem die Infloreszenzen von Araceen und Palmen zeigen eine sehr energische Atmungstätigkeit. Diese übertrifft bei manchen Bakterien und Pilzen nicht unbeträchtlich die des Menschen, wenn man sie an gleichen Gewichtsmengen Körpersubstanz mißt. In der Mehrzahl der Fälle, insbesondere bei Pflanzenteilen, die ganz oder überwiegend aus ausgewachsenen Geweben bestehen, ist aber der Sauerstoffkonsum und entsprechend die Kohlensäureproduktion ganz bedeutend geringer als bei den warmblütigen Tieren. -- Unter den äußeren Einflüssen, die von Wichtigkeit für die Intensität der Atmung sind, müssen vor allem die Temperatur und der Sauerstoff genannt werden. Wie auf alle Lebensvorgänge, so wirkt auch auf die Atmung eine Zunahme der Temperatur zunächst beschleunigend. Die Produktion der Kohlensäure wird genau in der gleichen Weise wie viele andere chemische Vorgänge durch eine Temperatursteigerung um 10° ungefähr verdoppelt bis verdreifacht. Bald folgt aber auch hier mit weiter steigender Temperatur eine Abnahme der Atmung. Im Gegensatz zu anderen Erscheinungen ist der abfallende Ast der Kurve bei der Atmung ganz außerordentlich steil, so daß Optimum und Maximum fast zusammenfallen.
Man pflegt die Atmung als einen Verbrennungsprozeß zu bezeichnen. Wenn das richtig ist, sollte man glauben, daß die Menge des zur Verfügung stehenden Sauerstoffes von fundamentaler Wichtigkeit sei; insbesondere sollte man erwarten, daß die Atmung in reinem Sauerstoff enorm gesteigert, im sauerstoffreien Raum völlig sistiert werde. Keines von beiden trifft zu. In reinem Sauerstoff ist die Atmung nicht wesentlich vermehrt, und erst bei einem Sauerstoffdruck von 2-3 Atmosphären macht sich anfänglich eine Zunahme der Atmung bemerkbar, der aber bald eine als Absterbeerscheinung zu deutende Abnahme folgt. -- Sehr viel auffallender ist die Tatsache, daß Pflanzen ohne Gegenwart von Sauerstoff fortfahren, Kohlensäure zu produzieren. Hier kann natürlich von einem „Verbrennungsprozeß“ nicht mehr die Rede sein; man spricht von „#intramolekularer Atmung#“[196], weil die auftretende Kohlensäure ihre Entstehung einer Umlagerung von Atomen im Molekül des Atmungsmateriales (Zucker) verdankt. Dabei zerfällt das Zuckermolekül und bildet neben Kohlensäure stets andere, nämlich stark #reduzierte# Substanzen, manchmal z. B. #Alkohol#, nach der Formel:
C_{6}H_{12}O_{6} = 2 C_{2}H_{6}O + 2 CO_{2}.
Nimmt man statt dieser empirischen die Strukturformeln:
COH · CHOH · CHOH · CHOH · CHOH · CH_{2}OH = CO_{2} + CH_{3} · CH_{2}OH + CH_{3}CH_{2}OH + CO_{2},
so sieht man, daß das Zuckermolekül in vier Stücke zerbricht, von denen zwei sauerstoffärmer, die beiden anderen sauerstoffreicher sind als die Molekülgruppen, aus denen sie hervorgehen. Es entziehen also bei dieser Art von Atmung #gewisse# Molekülgruppen anderen den #gebundenen Sauerstoff#.
Man nimmt an, daß Sauerstoffatmung und intramolekulare Atmung der Ausdruck ein und derselben Befähigung der Pflanze sind, mit anderen Worten, daß die Sauerstoffatmung bei Entziehung des Sauerstoffes in eine intramolekulare Atmung übergeht. Wenn das zutrifft, dann wird man sagen müssen, daß das #Wesentliche# bei der Atmung gar nicht in einer #Oxydation# besteht, sondern in einer Veränderung des Atemmaterials, bei der Produkte entstehen, die leicht Sauerstoff aufnehmen können. Die Materialien, die in der Pflanze veratmet werden, Kohlehydrate und Eiweiß, werden bei gewöhnlicher Temperatur nicht leicht oxydiert. Fette freilich, die auch als Atmungsmaterial dienen können, sind oxydabel; allein von ihnen wissen wir, daß sie in der Pflanze zuerst in Kohlehydrate verwandelt werden, ehe sie der Atmung verfallen. Die Pflanze muß also über Mittel besonderer Art verfügen, um die Oxydation ihrer Reservestoffe zu bewerkstelligen.
Die Vorstellungen, die man sich über den Chemismus der Atmung machen kann, haben sich in den letzten Jahren, vor allem durch die chemischen Studien WIELANDs und die physiologischen PALLADINs sehr geklärt[197]. Man darf jetzt annehmen, daß bei der Verbrennung des Atmungsmaterials der primäre Vorgang nicht etwa in einer Aktivierung des Sauerstoffs, im Auftreten von Ozon besteht, denn sonst müßten zahllose Stoffe in der Zelle verbrannt werden, und es könnte nicht eine „auswählende“ Verbrennung bestehen derart, daß leicht oxydable Stoffe verschont bleiben, schwer oxydable spielend oxydiert werden. Vielmehr besteht der primäre Vorgang in einer #Anlagerung von Wasser# an das Atmungsmaterial, z. B. an den Zucker. Hierauf erst findet eine Oxydation statt, und zwar in Form von #Wasserstoffentziehung# (#Dehydrierung#), wobei gleichzeitig CO_{2} frei wird. WIELAND konnte nämlich zeigen, daß die Glykose in Gegenwart von Palladiumschwarz als Katalysator #auch unter Sauerstoffabschluß# bei niederen Temperaturen H und CO_{2} abgibt; der Wasserstoff wird an das Palladiumschwarz gebunden, so daß sich der Prozeß mit zunehmender Wasserstoffsättigung des Palladiums abschwächt, jedoch weitergeht bei Gegenwart eines #Wasserstoffakzeptors#. Als solcher kann bei Luftabschluß z. B. Methylenblau unter Bildung seiner Leukoverbindung dienen, während bei Luftzutritt der Sauerstoff dessen Rolle übernimmt, wobei dann Wasser entsteht.
In den höheren Pflanzen scheint nun das Palladiumschwarz durch gewisse Enzyme ersetzt zu sein, die den Wasserstoff von der Additionsverbindung des Zuckers mit Wasser auf leicht reduzierbare Substanzen übertragen. Diese H-Akzeptoren hat PALLADIN „Atmungspigmente“ genannt. Von den Atmungspigmenten aber geht dann der Wasserstoff unter Einwirkung sog. #Oxydasen# an den Luftsauerstoff über, und es entsteht Wasser. Die #Oxydasen#, die auch Enzyme sind, übertragen also den Luftsauerstoff #nicht auf den Zucker, sondern auf den Wasserstoff#, der auf dem beschriebenen Wege aus dem Zucker frei gemacht wird. Sie sind in den Pflanzen ganz allgemein nachgewiesen.
Im Schema würde sich also die Zuckerveratmung so vollziehen:
1. C_{6}H_{12}O_{6} + 6 H_{2}O = 6 CO_{2} + 24 H 2. 24 H + 6 O_{2} = 12 H_{2}O
C_{6}H_{12}O_{6} + 6 O_{2} = 6 CO_{2} + 6 H_{2}O.
Fehlt der freie Sauerstoff, so muß natürlich die Gleichung einen anderen Verlauf nehmen. Entweder wird, wie bei gewissen Gärungen (S. 238), der Wasserstoff als solcher ausgeschieden, oder er wird zur Bildung weniger hoch oxydierter Verbrennungsprodukte, z. B. Alkohol, verwendet. Aller Wahrscheinlichkeit nach entstehen bei der Atmung aus dem Zucker zunächst die Stoffe, von denen unten bei der alkoholischen Gärung zu reden sein wird.
Auf den ersten Blick erscheint die Atmung als ein widersinniger Prozeß; es wird ja doch organische Substanz, die im Assimilationsprozeß aufgebaut wurde, wieder zerstört. Verständlich wird die Atmung erst, wenn man von ihrer stofflichen Seite ganz absieht und die #energetische# ins Auge faßt. In der Tat kommt es bei der Atmung für die Pflanze gar nicht in Betracht, daß CO_{2} und Wasser entstehen; #wichtig ist einzig und allein, daß freie Energie auftritt.# Solche muß beim Abbau z. B. von Kohlehydraten entstehen, da ja zu deren Aufbau, wie wir sahen, ein Energieaufwand nötig ist; und diese #frei werdende Energie ist für die Pflanze unentbehrlich, sie liefert die Betriebskraft für zahlreiche Lebenserscheinungen#. Dementsprechend steht bald nach der Entziehung des Sauerstoffs die Protoplasmabewegung still; das Wachstum und die Reizbewegungen werden eingestellt. Alle diese Lebensäußerungen aber beginnen wieder, wenn nach nicht zu langer Zeit Sauerstoff von neuem der Pflanze zur Verfügung gestellt wird. Man kann sich wohl vorstellen, daß der Organismus Einrichtungen besäße, mit deren Hilfe er die ihm #direkt von außen zufließende Energie#, Licht und Wärme, als Betriebsenergie verwenden könnte. Allein tatsächlich sehen wir, daß er es vorzieht, die Sonnenenergie in Form von chemischer Energie zu speichern. Das hat für die Pflanze vor allem den einen großen Vorzug, daß die gespeicherte Energie durch #Stoffwanderung# außerordentlich leicht an andere #Orte# geführt werden kann (auch an solche, die wie z. B. Wurzeln im Dunkeln leben und nicht selbst die Speicherung ausführen können), und daß sie auch zu #Zeiten# verwendet werden kann, in denen ein Energiegewinn unmöglich ist (z. B. nachts).
Auch durch intramolekulare Atmung wird Energie frei; doch genügt diese bei den meisten Organismen nicht zur Aufrechterhaltung des ganzen normalen Lebensbetriebes, bei vielen nur zu kümmerlicher Fristung des Lebens. Während manche Samen bei intramolekularer Atmung viele Stunden oder Tage am Leben bleiben und einzelne sogar die gleiche Kohlensäuremenge ausgeben wie bei Sauerstoffatmung -- bei der Mehrzahl vermindert sich diese Menge rasch --, tritt bei anderen Pflanzen wahrscheinlich durch die als Gifte wirkenden reduzierten Stoffe bald der Tod ein, und die Leistung der intramolekularen Atmung ist hier in jeder Hinsicht ganz unbedeutend. Umgekehrt erlangt sie bei gewissen Organismen, von denen alsbald die Rede sein soll, ganz außerordentlich große Bedeutung.
B. Oxydation anorganischer Substanz[198].
Während die meisten Pflanzen in der geschilderten Weise organische Substanz, vor allem #Kohlehydrate#, veratmen, haben sich gewisse Bakterien ganz andere Energiequellen erschlossen. So oxydieren die im Boden weitverbreiteten Nitritbakterien Ammoniak zu salpetriger Säure, und die mit ihnen vergesellschafteten Nitratbakterien oxydieren die salpetrige Säure weiter zu Salpetersäure. Mit Hilfe der so gewonnenen freien Energie vermögen sie dann -- wie S. 219 schon berichtet wurde -- auch Kohlensäure zu assimilieren; die frei gemachte chemische Energie tritt an die Stelle der Sonnenenergie bei den typischen autotrophen Pflanzen. Ein Abbau organischer Substanz fehlt hier völlig; es wird also die Gesamtmenge assimilierter Nahrung dauernd festgehalten, so daß diese Organismen außerordentlich ökonomisch arbeiten. Da aber das ihnen zur Verfügung stehende Ammoniak nur in begrenzter Menge und nur von anderen Organismen geliefert wird, so können die Nitrobakterien keine so dominierende Stellung in der Natur einnehmen wie die grünen Pflanzen.
An die Nitrobakterien schließen sich die Schwefelbakterien an, die Schwefelwasserstoff zu Schwefelsäure oxydieren, wobei sie intermediär Schwefel bilden und als Reservestoff in ihrem Körper speichern. In ähnlicher Weise gewinnen andere Bakterien bei der Oxydation von Methan zu Kohlensäure und Wasser die nötige Betriebsenergie. Daß diese überall in erster Linie zur Synthese organischer Substanz aus CO_{2} dient, ist sehr wahrscheinlich.
Im Gegensatz zu diesen streng spezialisierten, #autotrophen# Bakterien ist die Verbrennung von Wasserstoff nicht die Eigenschaft ganz bestimmter „Wasserstoffbakterien“, sondern sie wird weit verbreitet von gewöhnlichen, #typisch heterotrophen# Bakterien ausgeübt, die daneben auch die Verbrennung organischer Substanz vollziehen. Offenbar ist es bei den sog. #Eisenbakterien# (z. B. Leptothrix ochracea) ähnlich, die vielleicht Eisen und Mangan nur dann wirklich nötig haben, wenn ihnen wenig geeignete organische Substanzen geboten werden.
C. Gärungen[199].
Mit der Entziehung des Sauerstoffes tritt intramolekulare Atmung ein; diese vermag zwar nicht bei höheren Pflanzen, wohl aber bei niederen die zur dauernden Erhaltung des Lebens nötige freie Energie zu liefern. Viele Bakterien, Pilze, auch gewisse Algen (Characeen) sind in auffallender Weise unabhängig vom Sauerstoff, sie nehmen mit geringen Spuren von ihm vorlieb, oder sie fliehen ihn überhaupt gänzlich und leben an sauerstoffreien Orten. Im Gegensatz zu dem verbreitetsten Typus von Organismen, die man aërobe oder Aërobionten nennt, heißen sie anaërobe oder Anaërobionten. Die beiden Extreme sind durch allerlei Abstufungen verbunden. Die echten Anaërobionten zersetzen organische Substanzen in sehr großen Mengen, und diese Zersetzung, die im Prinzip mit den Vorgängen bei der intramolekularen Atmung identisch ist, nennt man Gärung. Wie dort, so handelt es sich auch hier um Gewinnung #gebundenen# Sauerstoffs.
Das Prototyp der Gärung ist die alkoholische Gärung, die ganz besonders von Hefepilzen verursacht wird. Hier wird Zucker in Alkohol und Kohlensäure zerspalten, und dieser Vorgang hat bekanntlich eine große Bedeutung in der Technik (#Bier#-, #Wein#-, #Branntweinbereitung#). Der chemische Prozeß selbst ist der gleiche wie in der grünen Pflanze, die intramolekular atmet; im Gegensatz zu dieser aber vermag die Hefe in der Gärung einen vollen Ersatz für die Atmungstätigkeit zu finden. Sie ist aber nur so lange unabhängig vom Sauerstoff, als ihr ein geeignetes Gärmaterial (Zucker) zur Verfügung steht. Fehlt Zucker, so ist der Sauerstoff unentbehrlich, und es findet dann normale Atmung statt; ist Zucker #und# Sauerstoff gegeben, so tritt gleichzeitig Atmung und Gärung ein, es wird also ein Teil des Zuckers zu Kohlensäure und Alkohol, ein anderer zu Kohlensäure und Wasser verarbeitet. Es leuchtet ein, daß die Verarbeitung von Zucker zu Alkohol und Kohlensäure viel weniger Energie liefert als die vollständige Verbrennung zu Kohlensäure und Wasser. Deshalb versteht man es, daß die Hefe ungeheure Massen von Zucker verbraucht. Nur etwa 2% Zucker in der Nährlösung wird zum Aufbau von Körpersubstanz verbraucht (assimiliert), der Rest wird vergoren. Zur Ausführung einer so weitgehenden Spaltung des Zuckers besitzt die Hefe spezifische Enzyme, vor allem die Zymase.
Wenn bei der normalen Atmung die gesamte Verbrennungswärme der Glykose = 709 cal frei wird, so ist davon bei der Alkoholgärung die Verbrennungswärme von 2 Molekülen Alkohol 2 × 326 = 652 cal abzuziehen: somit werden nur 57 statt 709 cal frei.
Daß die chemische Tätigkeit der Hefe auf der Wirkung von Enzymen beruht[200], hat man schon lange vermutet. Erst E. BUCHNER aber gelang es, diese vom lebenden Plasma zu trennen. Da die „#Zymase#“ im Gegensatz zu anderen Enzymen nicht aus der Zelle herauszudiffundieren vermag, mußte sie nach Aufreißen der Zellen durch hohen Druck aus diesen herausgepreßt werden. Die Zymase ist übrigens kein einheitliches Enzym, sondern ein Gemisch vieler Enzyme, die zusammen schließlich zur Alkoholbildung führen.
Im einzelnen dürfte nach NEUBERG[201] dieser Prozeß etwa so verlaufen, daß zunächst das Zuckermolekül in 2 Moleküle Methylglyoxal übergeführt wird, die Brenztraubensäure liefern; diese wird durch CO_{2}-Abspaltung in Acetaldehyd übergeführt. Acetaldehyd aber läßt sich als Zwischenprodukt der Gärung nachweisen und wird seinerseits auch direkt von der Hefe zu Alkohol reduziert.
Wenn auch die Hefe durch ihr Gärvermögen weitgehend unabhängig vom Sauerstoff ist, so kann man sie doch nicht zu den #streng anaëroben# Organismen rechnen, da sie #in ihrem Wachstum# durch freien Sauerstoff stark gefördert wird. Dementsprechend wird, da der chemische Umsatz von der Zahl der Hefezellen abhängt, mit der Zeit mehr Alkohol bei Sauerstoffzutritt als ohne solchen gebildet werden können. Andere Gärungsorganismen werden aber von freiem Sauerstoff direkt geschädigt und leben dementsprechend in der Natur nur an Orten, wo solcher fehlt. Zu diesen echten Anaërobionten gehören vor allem die #Buttersäurebakterien#, die Kohlehydrate aller Art, höhere Alkohole und Salze der Milchsäure in Wasserstoff und organische Säuren überführen, unter denen die Buttersäure nie fehlt. Sie spielen, da sie auch die sonst so schwer angreifbare Zellulose lösen, eine sehr große Rolle in der Natur: sie führen den von den Pflanzen in ihren Membranen festgelegten Kohlenstoff wieder in eine Form über, die eine weitere Verwendung durch andere Organismen gestattet, sie verhindern also ein Ausscheiden großer Mengen Kohlenstoffs aus dem Kreislauf der Stoffe (S. 240).
Auch bei der Buttersäuregärung soll das Kohlehydrat zunächst in Brenztraubensäure übergeführt werden, aus der dann durch eine Umlagerung Buttersäure neben freiem Wasserstoff auftritt. Indem für letzteren der freie Stickstoff als „Akzeptor“ fungiert, soll es zur Bildung von Ammoniak, also zur Stickstoffbindung kommen; vgl. 224[195].
Es können hier nicht alle Gärungen angeführt werden. Es sei nur noch die Milchsäuregärung genannt, die in der Milchwirtschaft (Sauermilch, Käsebereitung, Kumys, Kefir) und auch sonst in der Praxis (Säuerung von Gemüsen, z. B. Sauerkraut) eine große Rolle spielt. Auch sie geht anaërob vor sich, indem das Zuckermolekül entweder direkt in zwei Moleküle Milchsäure gespalten wird oder neben Milchsäure auch CO_{2} und H_{2} entstehen läßt.
War bisher vorwiegend von der Vergärung der #Kohlehydrate# die Rede, so muß jetzt noch hervorgehoben werden, daß #alle#, auch die komplizierteren organischen Verbindungen des Pflanzen- und Tierkörpers, vor allem also die Eiweißkörper, vergoren werden können. Die #Eiweißvergärung# pflegt man als #Fäulnis# zu bezeichnen, wenn sie ohne Sauerstoffzufuhr erfolgt, als #Verwesung#, wenn Oxydationen möglich sind. In der Natur treten zunächst gewöhnlich aërobe Bakterien bei der Eiweißvergärung auf, die den anaëroben den Weg bahnen; eine scharfe Grenze zwischen Verwesung und Fäulnis existiert also nicht. Unter allen Umständen wird das Eiweiß zunächst hydrolytisch gespalten. Es treten also die früher erwähnten Spaltungsprodukte auf, vor allem Aminosäuren. Diese werden weiter verändert, zumeist unter Abspaltung ihrer NH_{2}-Gruppe und auch durch noch tiefergreifenden Abbau. Vielfach treten dann auch übelriechende Substanzen, wie Indol und Skatol, auf, die aber nicht bei jeder Eiweißgärung sich bilden müssen.
Es ist nicht möglich, eine scharfe Grenze zu ziehen zwischen den Dissimilationsvorgängen, die mit Eingreifen des Luftsauerstoffes und solchen, die ohne dieses sich vollziehen. Als Gärung müssen alle Dissimilationsprozesse, die von der typischen Atmung abweichen, bezeichnet werden. Demnach wäre auch die Entstehung von Äpfelsäure und Oxalsäure bei den Crassulaceen so gut wie die Entstehung von Oxalsäure bei Pilzen und Bakterien als Gärung zu bezeichnen. Und eine ganz typische Oxydationserscheinung, die Überführung des Alkohols in Essigsäure und Wasser, die durch die Essigbakterien bewirkt wird, muß ebenfalls als Gärung betrachtet werden.
Wenn allen diesen Vorgängen im Grunde ein Gewinn von Sauerstoff gemeinsam ist, bald von freiem, bald von gebundenem, so müssen schließlich auch solche Prozesse, bei denen #anorganische# Stoffe den Sauerstoff liefern, hier angeschlossen werden. So leben gewisse Bakterien anaërob, wenn ihnen #Nitrate# als Sauerstoffquelle dienen, wenn also diese Nitrate etwa bis zu freiem Stickstoff reduziert werden (#Denitrifikation#), oder wenn Sulfate etwa in Schwefelwasserstoff übergeführt werden (#Sulfatreduktion#). Es gibt sogar Bakterien (Micrococcus selenicus), die zwar nicht anaërob sind, aber doch den freien Sauerstoff nicht zu nützen vermögen, vielmehr nur aus leicht reduzierbaren Stoffen, wie Natriumselenit, Natriumthiosulfat, Indigkarmin oder Methylenblau Sauerstoff entnehmen können[202].
+Kreislauf der Stoffe.+ Werden organische Substanzen, wie das in der Natur mit den Resten abgestorbener oder den Exkreten lebender Organismen stets geschieht, verschiedenartigen Mikroorganismen preisgegeben, so arbeiten sich diese wechselseitig in die Hand, und Stoffwechselprodukte der einen werden von anderen weiter zersetzt, bis nur anorganische Materie übrig ist, bis die organischen Verbindungen „#mineralisiert#“ sind. Als Endprodukte treten Kohlensäure, Wasser, Wasserstoff, Methan, Ammoniak, Stickstoff, Schwefelwasserstoff auf.
Alle diese Endprodukte der Gärung können wieder von anderen Organismen verwertet werden. Sehen wir von CO_{2} und H_{2}O ganz ab, da diese zur Genüge besprochen sind, so wäre hervorzuheben, daß der Wasserstoff, das Methan, das Ammoniak und der Schwefelwasserstoff durch #spezifische# Bakterien oxydiert werden, daß der Stickstoff durch wieder andere Bakterien assimiliert wird. Durch dieses Zusammenarbeiten aller Organismen wird die einseitige Bildung und Anhäufung #eines# Stoffes verhindert; es entsteht ein fortwährender Kreislauf der Stoffe, durch den sich das Leben dauernd auf der Erde erhält. Existierte nur #ein# Typus von Organismen, so hätte dieser in kurzer Zeit durch seinen einseitigen Stoffwechsel sich jede Lebensmöglichkeit unterbunden.
D. Entwicklung von Wärme und Licht bei Atmung und Gärung.
+Wärme+[203]. Da die typische Atmung ein Oxydationsprozeß ist, so wird es begreiflich, daß eine Wärmeentwicklung mit ihr verbunden ist. Daß sich Pflanzen durch die Atmung aber meistens nicht #fühlbar# erwärmen, rührt daher, daß diese nicht ausgiebig genug ist, und daß die Transpiration der großen Flächen erhebliche Wärme#verluste# herbeiführt, wodurch transpirierende Pflanzen meist sogar kühler als ihre Umgebung sind. -- Auch bei einigen Gärungen werden nicht unbeträchtliche Wärmemengen frei, z. B. bei der Alkoholgärung. Bekannt ist ferner die Erhitzung, die in faulendem Mist eintritt und die in den „Mistbeeten“ der Gärtner ausgenutzt wird.
Werden Transpiration und Wärmestrahlung verhindert und werden zur Untersuchung lebhaft atmende Pflanzen ausgewählt, dann läßt sich in der Tat eine Erwärmung nachweisen; sehr deutlich z. B. mit angehäuften Keimpflanzen oder Blütenknospen. Eine starke Erwärmung ist an blühenden Kolben von Araceen beobachtet worden, die ihre Temperatur um 10-20° C durch intensive Atmung erhöhen. Ein Gramm der Kolbensubstanz liefert dabei in einer Stunde bis zu 30 Kubikzentimeter CO_{2}, und in kurzer Zeit kann bei so intensiver Atmung die Hälfte der Trockensubstanz, der ganze Vorrat an Zucker und Stärke, veratmet werden. Auch in den großen Blüten der Victoria regia sind 15° C Temperaturerhöhung gemessen worden. Diese hohen Temperaturen in Blüten und Infloreszenzen locken Bestäubung vermittelnde Insekten an. -- Besonders hohe Temperaturen erhält man, wenn Blüten, Blätter usw. in #Dewar#gefäßen (z. B. Thermosflaschen) vor Wärmeverlusten bewahrt werden. Die Temperatur steigt dann unter Umständen auf 40-50° C und die Objekte sterben ab. Nach ihrem Tode erhöht sich dann die Temperatur durch die Tätigkeit von Mikroorganismen weiter.
Nach Verwundung wird die Atmung und auch die Erwärmung merklich gesteigert; das Gegenteil wird bei Hungerzuständen beobachtet.
Auch bei der Tabakfermentation findet eine beträchtliche Temperatursteigerung statt, und noch größer fällt diese aus, wenn feuchtes Heu oder feuchte Baumwolle in größeren Massen aufgetürmt sich selbst überlassen werden; es kommt dann durch die Entstehung leichtentzündlicher Gase schließlich zur Selbstentzündung. Am genauesten sind die Verhältnisse der Selbsterhitzung des Heus untersucht. Hier tritt zunächst durch die Atemtätigkeit des Bacillus coli ein Steigen der Temperatur bis auf 40° C ein; eine ganze Reihe von thermophilen Schimmelpilzen und Bakterien, deren Minimum etwa bei dieser Temperatur liegt, stellt sich dann ein; unter ihnen ist es namentlich der Bacillus calfactor, der die Temperatur bis zu 70° steigert. Schließlich gehen alle Organismen an der durch sie selbst produzierten Temperatur zugrunde; das Heu ist steril geworden.