Part 28

Die Dehnung der Zellwand unter dem Einfluß des Innendruckes ist oft eine recht beträchtliche; sie hängt einerseits von der Größe des Druckes, andererseits von den elastischen Eigenschaften der Zellhaut selbst ab. Sehr häufig können Zellwände durch den Innendruck um 10-20%, manchmal sogar um 50% gedehnt werden. Sticht man die Zelle an oder tötet man ihr Protoplasma, so hört der Druck auf, und die Membran zieht sich elastisch auf ihre ursprüngliche Länge zusammen; während der Dehnung war sie also #gespannt#, jetzt ist sie entspannt (Fig. 235). Diese Spannung aber hat für die Pflanzenzelle eine große Bedeutung; durch sie wird die Zellhaut fester, gerade wie auch ein dünner Kautschukballon durch Einpressung von Luft gegen Gestaltsänderung widerstandsfähiger wird. Eine Zelle, deren Haut durch den Innendruck gespannt ist, heißt #turgeszent#. Dementsprechend nennt man auch den Innendruck „#Turgordruck#“[136].

Der Turgordruck kann bei embryonalen Zellen des Vegetationspunktes, die noch keine Vakuolen führen, lediglich auf der Quellung des Protoplasmas beruhen. Bei der typischen ausgewachsenen Zelle aber pflegt man von dem dünnen Protoplasma ganz abzusehen und zu sagen, daß der #osmotische Druck# der Vakuolenflüssigkeit direkt auf die Zellmembran einwirkt und diese spannt.

Diese Festigung der Pflanze durch die elastische Dehnung der Zellhaut ist sehr wichtig, sie ist die einfachste und vielfach alleinige Art der Zellenfestigung. Sie ist aber natürlich von der Gegenwart einer genügenden Wassermenge abhängig; nimmt man eine pralle Zelle aus dem Wasser und läßt sie an der Luft Wasser abgeben, so verschwindet immer mehr die Spannung ihrer Wand und damit die Festigkeit; die Zelle wird schließlich #welk#, d. h. #schlaff#. Durch erneute Wasserzufuhr kann der frühere turgeszente Zustand wieder hergestellt werden. #Solange eine Zelle das Maximum ihres Wassergehaltes nicht besitzt, wirkt sie wie eine Saugpumpe, sie hat also ein# „#Saugvermögen#“. Um dieses #Saugvermögen#[137] oder diese #Saugkraft# voll zu verstehen, kehren wir nochmals zu der PFEFFERschen Zelle (Fig. 234) zurück. Diese entwickelt nach der Füllung mit der Rohrzuckerlösung in dem Moment, wo wir sie in Wasser tauchen, ein großes Saugvermögen; ihre Saugkraft nimmt aber offensichtlich in dem Maße ab, als mit dem Eindringen von Wasser sich der Innendruck steigert; schließlich wenn der volle Innendruck eingetreten ist, der maximale „osmotische Druck“ sich ausgebildet hat, ist die Saugkraft = Null geworden. Um die Größe der Saugkraft beim #Beginne des Versuches zu messen#, wird man nach Eintauchen des Osmometers (Fig. 234 _1_) in Wasser den Quecksilberdruck soweit erhöhen müssen, daß überhaupt kein Wasser einströmen kann. Die Höhe dieser Quecksilbersäule ist dann das Maß für die Saugkraft, und ein Versuch zeigt, daß diese so groß ist wie der osmotische Druck, den die Lösung entwickeln kann. Und von dieser Höhe sinkt dann, wenn Wasseraufnahme ermöglicht wird, die Saugkraft bis auf den Wert Null. In den zwischen den Extremen gelegenen Stadien findet man ihren Wert so, daß man von der ursprünglichen #Saugkraft# des Inhaltes den jeweiligen #Manometerdruck# abzieht. In ganz entsprechender Weise wird die Saugkraft der pflanzlichen #Zelle# gefunden, indem man von der #Saugkraft des Zellsaftes den Druck der Zellhaut# abzieht.

Da man an der Pflanzenzelle kein Manometer anbringen kann, ist auch eine direkte Messung des osmotischen Druckes in ihr unmöglich. Doch kann man auf Umwegen, nämlich durch Studium der #plasmolytischen# Erscheinungen zu diesem Ziele gelangen. Bringt man eine turgeszente Zelle in eine Salzlösung, die osmotisch wirksamer ist als der Zellsaft, so tritt zunächst eine Verkürzung der Zelle ein, die bis zur völligen Entspannung der Membran geht, sodann aber erfolgt eine Abhebung des Protoplasmas von der Zellwand, weil ja die Zellwand sich nicht weiter verkürzen kann, während das Protoplasma dauernd der sich weiter verkleinernden Vakuole folgt. Diese Abhebung („#Plasmolyse#“) beginnt an den Ecken und führt schließlich zu einer Abrundung des Plasmas im Innern der Zellhaut (Fig. 236). Es ist im Grunde gleichgültig, welche Stoffe man zur Plasmolyse verwendet; sie dürfen nur das Plasma nicht schädigen, und das Plasma muß für sie impermeabel sein. Am besten eignet sich Rohrzucker, während der früher viel benutzte Kalisalpeter doch sehr stark eindringt.

Hat man durch systematisches Ausprobieren diejenige Konzentration des Plasmolytikums gefunden, die gerade die erste Abhebung des Protoplasmas an den Ecken der Zelle bewirkt, so kann man sagen, daß diese „#plasmolytische Grenzkonzentration#“ denselben osmotischen Wert besitzt wie der Zellsaft dieser entspannten Zelle. Wenn z. B. festgestellt ist, daß die Grenzkonzentration 0,2 Mol. Rohrzucker ist, so ist der Zellsaft isosmotisch mit 0,2 Mol. Rohrzucker, man sagt auch, der #Zuckerwert des Zellsaftes# beträgt 0,2 Mol. Da man nun in physikalischen Versuchen (z. B. mit Osmometern, doch auch mit anderen Methoden) den osmotischen Druck verschiedener Konzentrationen von Rohrzucker bestimmt hat[138], so weiß man, wie groß der osmotische Druck in einer solchen Zelle beim Eintauchen in Wasser #werden kann#. Wenn die Zellwand stark verdickt ist und dementsprechend so gut wie gar nicht dehnbar ist, dann kann auch der Zellsaft nicht durch eindringendes Wasser verdünnt werden, und eine solche Zelle kann den physikalisch ermittelten Wert als maximalen osmotischen Druck bekommen. Bei dehnbarer Membran aber tritt mit dem Wachsen des Zellvolumens bei der Wasseraufnahme stets eine #Verdünnung# des Zellsaftes ein. Nehmen wir an, die plasmolysierte Zelle dehne ihr Volumen bei Wasseraufnahme bis zur Sättigung auf das #Doppelte# aus, so wird also die Konzentration ihres Zellsaftes und damit ihr osmotischer Druck auf die #Hälfte# des Wertes sinken, den er bei fehlender Volumzunahme erreichen könnte. Nur bei sorgfältiger Berücksichtigung der Volumänderungen kann man also aus dem „Zuckerwert“ Schlüsse auf den tatsächlichen osmotischen Druck in einer Zelle machen. In den meisten Fällen ist der osmotische Wert nicht mit Zucker, sondern mit KNO_{3} bestimmt worden. In gewöhnlichen Zellen ist der Salpeterwert 0,15-0,30 Mol.; er kann aber auch auf 3 und mehr Mol. ansteigen. Im übrigen pflegt er selbst bei Nachbarzellen eines Gewebes um 0,1-0,2 Mol. zu differieren und je nach Außenbedingungen zum Teil periodisch zu schwanken[139].

Die Ausdrücke osmotischer Druck, Turgordruck, Saugkraft werden in der Literatur vielfach in verschiedenem Sinn gebraucht. Sie sind hier durchweg im Anschluß an URSPRUNG[136], dessen Ausführungen uns klar und folgerichtig scheinen, gefaßt. Besonders betont sei noch, daß manche Chemiker von einem osmotischen Druck auch bei Lösungen sprechen, die nicht durch eine semipermeable Membran von Wasser getrennt sind, die also einen #meßbaren# Druck #nicht# erzeugen. Diese Ausdrucksweise will kaum etwas anderes bedeuten, als daß eben die Lösung den betreffenden osmotischen Druck erzeugen #kann#, wenn sie durch eine semipermeable Wand von Wasser getrennt ist.

Die Abhebung der Protoplasten von der Zellwand erfolgt nicht so glatt, wie die schematische Figur 236 das darstellt. In Wirklichkeit pflegt das Plasma durch feine Fäden mit der Haut verbunden zu bleiben; diese reißen später durch. Es ist wohl möglich, daß, wie HANSTEEN ausführt, das Protoplasma ursprünglich gar nicht scharf von der Zellhaut getrennt ist und daß die bei der Plasmolyse entstehende Oberfläche eine künstliche ist, die keineswegs dieselben Eigenschaften zu haben braucht wie die ursprüngliche Hautschicht.

Die Plasmolyse kann durch Überführung der Zelle in reines Wasser wieder rückgängig gemacht werden. Es tritt dann wieder die alte Turgeszenz ein. Tötet man aber das Protoplasma, so verliert es seine Semipermeabilität, und die Herstellung der Turgeszenz ist unmöglich. Besonders anschaulich tritt eine derartige Veränderung des Protoplasmas durch Abtöten bei Zellen mit gefärbtem Zellsaft (z. B. rote Rüben) vor Augen, weil hier dann sofort der Farbstoff in die Umgebung übertritt, während solche Zellen im lebenden Zustand tagelang im Wasser liegen können, ohne es zu färben.

Der Salpeterwert der Zelle ist zunächst einmal #spezifisch# verschieden. Besonders hohe Werte finden sich z. B. bei den Grasknoten (0,5-1,0 Mol.) und bei Wüstenpflanzen (3,0 Mol.). Die höchsten Werte aber treten in Pflanzen auf, die wie die Meeres- und Strandpflanzen in Salzlösungen oder wie viele Pilze in konzentrierten Zuckerlösungen gedeihen. In beiden Fällen muß, um eine Turgeszenz zu ermöglichen, der osmotische Wert des Zellsaftes den der Außenlösung #übersteigen#, und er paßt sich stets dem letzteren an; er ist nicht ein für allemal gegeben, sondern er ist #regulationsfähig#[140]. Man begreift, daß Zellen mit so hochkonzentriertem Zellsaft sofort platzen, wenn sie aus ihrer bisherigen Umgebung in reines Wasser oder in schwächere Lösungen überführt werden.

Außerdem ist aber der Salpeterwert auch bei den einzelnen Organen einer Pflanze verschieden. Das zeigt z. B. die folgende Tabelle (nach BLUM):

Fagus Urtica Mol. Mol. Epidermis Blattunterseite 0,365 0,498 Schwammparenchym 0,571 0,635 Palisadenparenchym +1,017+ +1,015+ Äußere Rinde (Stengel) 0,671 0,472 Kambium 0,634 0,548 Holzmarkstrahl 0,938 --

+Wasseraufnahme vielzelliger Pflanzen.+ Bei vielen niederen Pflanzen beteiligen sich #alle# lebenden Zellen an der Wasseraufnahme; bei anderen komplizierteren dagegen grenzen nur die „#Außenzellen#“ an die wasserhaltige Umgebung an, und sie allein können demnach der Wasseraufnahme dienen. Beim Kormus ist die Wasseraufnahme -- wenigstens bei den typischen „Landpflanzen“ -- auf die Epidermiszellen der #Wurzeln# beschränkt. Die oberirdischen Teile sind schon durch die mehr oder minder stark entwickelte #Kutikula# ungeeignet für die Wasseraufnahme, so daß sie in der Natur nie so viel Wasser aufnehmen, als die Pflanze nötig hat. Die Wurzel dagegen ist durch ihre äußere Gestalt wie durch die feinere Struktur ihrer Oberhaut hervorragend zur Wasseraufnahme geeignet. Der Umstand, daß das Wasser im gewöhnlichen Boden in unsichtbar feiner Verteilung auftritt und von den Oberflächenkräften der Bodenpartikelchen festgehalten wird, macht eine große Oberfläche der aufnehmenden Wurzel notwendig. Eine solche wird einerseits durch eine reiche Verzweigung des Wurzelsystems, andererseits durch die Ausbildung von Wurzelhaaren hergestellt, die mit den kleinsten Bodenteilchen verwachsen (Fig. 237).

Durch die zahllosen feinen Seitenwürzelchen und die aus ihnen entspringenden Wurzelhaare ist die Pflanze mit dem Boden verbunden und kann das kapillar in diesem festgehaltene Wasser aufnehmen, sobald sich in den Haaren durch Wasserverlust ein #Saugvermögen# eingestellt hat. Auch einem Boden, der sich schon trocken anfühlt, vermag die Pflanze noch Wasser zu entziehen. Bei dauernder Wasseraufnahme aus so trockenen Böden erfolgt schließlich Welken der Pflanze; aber auch in welkem Zustand geht die Wasseraufnahme noch fort, freilich nie so weit, daß auch die letzten Spuren dem Boden entzogen werden könnten. Weiter als unsere typischen Landpflanzen gehen nach FITTING die #Wüstenpflanzen#, weil ihre Zellsäfte ungewöhnlich hohe Konzentration besitzen und deshalb ein sehr starkes osmotisches Saugvermögen entwickeln können[141].

Es leuchtet ein, daß Zellen mit hohem Salpeterwert eine höhere #Saugkraft# entwickeln #können# als solche mit niedrigem Salpeterwert. Allein die Bestimmung des Salpeterwertes gibt #kein Maß# für die in der Zelle #tatsächlich bestehende# Saugkraft ab; diese hängt ja von der Wassersättigung ab.

+Andere Arten der Wasseraufnahme.+ Manche Pflanzen nehmen das Wasser #nicht# aus dem Boden auf; sie gehören vor allem zu zwei ganz verschiedenen ökologischen Gruppen: zu den #Epiphyten# und zu den #Wasserpflanzen#. Über die morphologischen und anatomischen Eigentümlichkeiten, die eine Aufnahme von Regen oder Tau durch oberirdische Organe ermöglichen, ist schon S. 157 berichtet.

Bewegung des Wassers in der Pflanze.

Eine Bewegung des Wassers von der Wurzel nach den oberirdischen Teilen muß schon aus dem Grund erfolgen, weil Wasser zum Aufbau neuer Zellen in den wachsenden Teilen unentbehrlich ist. Tatsächlich braucht aber die Pflanze ungemein viel mehr Wasser, als das zu ihrem Aufbau nötige, weil sie große Wassermassen in Dampfform, geringere in tropfbar flüssiger Form an den oberirdischen Teilen abgibt. Der erste Vorgang ist unter dem Namen #Transpiration#, der zweite als #Guttation# bekannt.

#Transpiration#[142].

Wie jede freie Wasserfläche, wie jeder mit Wasser gequollene Körper, z. B. Gelatine, Leim, muß auch die Pflanzenzelle Wasser an die Luft abgeben, solange diese nicht völlig dunstgesättigt ist. Die Wasserabgabe ist bei manchen Pflanzenteilen (z. B. bei Wurzeln, bei submersen Teilen, bei Schattenpflanzen), wenn sie trockener Luft ausgesetzt werden, so groß, daß sie kollabieren, schlaff, welk werden und schließlich vertrocknen. Anders verhalten sich z. B. die Blätter unserer gewöhnlichen Landpflanzen. An ihnen ist zunächst nichts von Wasserabgabe zu bemerken. Doch auch sie welken, wenn es lange nicht regnet, wenn also die Wasseraufnahme aus dem Boden erschwert ist. Unterbindet man ihnen die Wasserzufuhr völlig, indem man sie abschneidet, so tritt das Welken schneller ein. Stellt man aber die abgeschnittenen Zweige in Wasser, so nehmen sie dieses mit der Schnittfläche auf und welken nicht. Daß sie für gewöhnlich an ihrem Standort #nicht# welken, beruht also offenbar darauf, daß Wasser in demselben Maß von unten her nachgeschoben wird, wie es oben verdunstet. Es läßt sich denn auch die Abgabe von Wasserdampf mit einfachen Mitteln nachweisen.

In sehr anschaulicher Weise wird die Transpiration durch Verfärbung von sog. #Kobalt#papier demonstriert; Filtrierpapier, das mit einer Lösung von Kobaltchlorür getränkt ist, zeigt im Zustand völliger Trockenheit eine blaue Farbe; bei Wasserzutritt wird es rot. Legt man nun ein Stückchen blaues Kobaltpapier z. B. auf ein Blatt und bedeckt es zur Abhaltung der atmosphärischen Feuchtigkeit mit einer Glasplatte, so weist die beginnende Rotfärbung auf Transpiration hin, zugleich lassen sich aus der geringeren oder größeren Geschwindigkeit des Eintretens und Fortschreitens der Farbenänderung Schlüsse auf die Quantität des abgegebenen Wassers ziehen. Exakte Nachweise in dieser Hinsicht kann freilich nur die Wägung bringen. Sie muß an einer Pflanze ausgeführt werden, deren Blumentopf durch passende Umhüllung völlig an jeder Wasserabgabe verhindert ist. Es zeigt sich, daß die Wasserdampfabgabe der Pflanze in der Regel so groß ist, daß schon im Verlaufe einer Viertelstunde ein Gewichtsverlust eintritt, der beträchtlich genug ist, um ihn ohne jede Schwierigkeit auf einer gewöhnlichen Wage feststellen zu können. Über die Größe der Transpiration, die man zweckmäßigerweise auf die Einheit der transpirierenden Fläche beziehen wird, läßt sich nichts Allgemeines aussagen, da sie von vielen äußeren Umständen, z. B. von Temperatur, Licht, Wasserzufuhr usw., außerdem auch von der Struktur der Pflanze abhängt.

Der Vorgang der Transpiration vollzieht sich in folgender Weise. Eine der Luft exponierte #Zelle# muß von dem Quellungswasser ihrer Zellhaut dauernd Wasser an die Luft abgeben; dieser Prozeß würde bis zur Lufttrockenheit der Zellhaut weitergehen, wenn nicht von innen her Nachschub erfolgte. Ein solcher tritt nun aber in der Tat aus dem Protoplasma ein. Die nicht völlig gesättigte Zellhaut übt einen Zug auf das Wasser des Protoplasmas aus, und das Protoplasma sucht Deckung für den Verlust aus dem Saftraum. So pflanzt sich also die Wasserbewegung bis ins Zellinnere fort und bewirkt eine Verringerung des Turgordruckes. Damit ist dann eine Saugkraft in dieser Zelle hergestellt und die Bedingung zur Wasseraufnahme aus einer Nachbarzelle gegeben, die selbst nicht transpiriert; und so setzt sich die Wasserabgabe von der verdunstenden Oberflächenzelle in die Tiefe der Gewebe fort. Die Größe der Transpiration hängt vor allem davon ab, wie groß die Wasserdurchlässigkeit der #Zellhaut# ist. Handelt es sich um eine gewöhnliche Zellulosewand, so ist die Transpiration demnach groß; ist aber die Zellwand mit Wachs und Kutikula bedeckt oder mit Kutikularsubstanz imprägniert, so gibt sie wenig Wasser ab. Vergleichende Versuche mit Kobaltpapier lassen dementsprechend an geeigneten Objekten leicht erkennen, wie die Transpiration mit der Zunahme der Dicke der Kutikularschichten abnimmt, bis sie schließlich so gut wie ganz verschwindet. Ähnlich wie Kutikularschichten wirken Korkhäute. Jedermann weiß, wie lange Zeit Äpfel oder Kürbisse, d. h. Früchte mit wohl ausgebildeter Kutikula, oder Kartoffelknollen, die mit einer Korkhaut versehen sind, ohne Wasseraufnahme turgeszent bleiben. Wenn aber die Laubblätter im allgemeinen derartige #Schutzmittel gegen Transpiration# nicht in dem Maße besitzen, so ist das kein Nachteil für die Pflanze; denn die Transpiration ist #nicht# etwa ein #Übel#, sondern sie ist #nötig#, einerseits weil sie die #Temperatur# der Pflanze herabsetzt, die in der prallen Sonne leicht #lebensgefährlich hoch# werden könnte, andererseits weil sie eine #rasche# Bewegung der sehr verdünnten Nährsalze bewirkt und endlich weil sie diese verdünnten Lösungen eindickt. So haben wir denn auch Einrichtungen kennen gelernt (S. 144), die man als #Förderungsmittel# für die Transpiration bezeichnen kann. Dahin gehört vor allem die große Flächenausdehnung der Blätter.

Nun ist aber die Transpiration nicht auf unmittelbar an die Luft grenzende Zellen beschränkt; auch zahllose Binnenzellen können Wasserdampf abgeben, wenn sie an Interzellularräume angrenzen. Die lufterfüllten Interzellularen müßten freilich nach kurzer Zeit völlig wasserdampfgesättigt sein, wenn sie ringsum abgeschlossen wären. In Wirklichkeit aber finden sich, wie wir gesehen haben, Kommunikationswege zwischen der Atmosphäre und den Interzellularen, von denen die wichtigsten die #Spaltöffnungen# (S. 43) sind. Aus ihnen kann der Wasserdampf austreten, und so wird erzielt, daß die Wasserdampfsättigung der Interzellularenluft keine vollständige ist. Den aus den Spaltöffnungen austretenden Wasserdampf kann man leicht mit Kobaltpapier nachweisen. Legt man dieses gleichzeitig auf Ober- und Unterseite eines Blattes, das nur auf der Unterseite Spaltöffnungen führt, so zeigt sich, daß hier rasche Farbenänderung eintritt, während an der Oberseite die blaue Farbe lange Zeit erhalten bleibt.

Diese Ausführungen zeigen, daß man zwischen #kutikulärer# und #stomatärer# Transpiration unterscheiden kann. Bei der typischen Landpflanze spielt zweifellos die stomatäre Transpiration die Hauptrolle; bei Pflanzen, die feuchte Lokalitäten bewohnen, nimmt aber auch die kutikuläre Transpiration beträchtliche Dimensionen an. Die Spaltöffnungen sind zwar außerordentlich feine Poren in der Epidermis -- vgl. S. 43 --, aber sie sind in sehr großer Zahl vorhanden und zudem außerordentlich zweckmäßig angeordnet. NOLL hat berechnet, daß ein einziges mittelgroßes Kohlblatt mit etwa 11 Millionen, ein Blatt der Sonnenblume mit etwa 13 Millionen Luftspalten versehen ist. Die Transpiration erfolgt also durch zahllose, zwar sehr enge, aber sehr dicht stehende Öffnungen in der Kutikula, die selbst so gut wie kein Wasser durchläßt. BROWN und ESCOMBE aber haben gezeigt, daß durch eine solche siebartig durchlöcherte Membran, die über den transpirierenden Mesophyllzellen ausgespannt ist, unter Umständen ebensoviel Wasser diffundieren kann, wie wenn die Mesophyllzellen frei der Luft exponiert wären. Wenn das richtig ist, muß man fragen, warum denn die Pflanze überhaupt einen derartig komplizierten Apparat aufbaut und nicht die freie Transpiration aus ungeschützten Zellen vorzieht. Der Grund liegt darin, daß die Spaltöffnungen nicht nur die Transpiration fördern, sondern auch ganz aufheben können, daß sie die Transpiration +regulieren+, was einer Kutikula nicht möglich ist. Die Weite der eigentlichen Spalte kann nämlich durch Vorgänge in den Schließzellen verändert werden; ist die Spalte geschlossen, so ist die Transpiration fast Null, ist die Spalte weit geöffnet, so erfolgt maximale Transpiration. Da nun Öffnen und Schließen der Spalten nach Bedürfnis der Pflanzen erfolgt, so haben wir es in den Spaltöffnungen mit Organen zu tun, die in wunderbar zweckmäßiger Weise reagieren. Die Öffnung der Spalten wird vielfach durch Beleuchtung und durch einen gewissen Feuchtigkeitsgrad der Luft verursacht; umgekehrt wirken Verdunklung oder trockene Luft auf ein Schließen der Spalten hin.

Die Bewegungen der Schließzellen sind #Reizbewegungen# und erfolgen #durch Turgordruck#. Vermöge der eigenartigen Verdickungen der elastischen Zellwände der Schließzellen (S. 45) führen Druckschwankungen in ihnen nämlich zu Gestaltsveränderungen, derart, daß eine Steigerung des Turgordruckes die Krümmung der Zellen vermehrt, eine Abnahme sie vermindert. Der erste Vorgang hat demgemäß das Öffnen, der zweite den Verschluß der Spalten zur Folge, wie das aus der Abbildung Fig. 238 ohne weiteres hervorgeht (vgl. auch Fig. 47-49).

Eine Zunahme des Turgordruckes könnte schon dadurch zustande kommen, daß der osmotisch wirksame Inhalt der Schließzellen mehr Wasser aufzunehmen in die Lage käme; tatsächlich erfolgt er aber dadurch, daß bei Zunahme der Beleuchtung und der Luftfeuchtigkeit der #osmotische Wert# der Schließzellen ganz beträchtlich zunimmt. Dieser Wert nimmt umgekehrt bei Verdunklung und Trockenheit ab.

Der maximale osmotische Wert der Schließzellen kann auf 1 Mol., ja selbst auf 2 Mol. NaCl steigen gegenüber 0,15 Mol. der gewöhnlichen Epidermiszellen. Bei Wasserentziehung (durch Austrocknung oder Zuckerlösung) oder durch Verdunklung sinkt der osmotische Wert der Schließzellen unter Umständen noch unter den der Epidermiszellen[143].