Part 23

Das Klettern wird in sehr verschiedener Weise bewerkstelligt, z. B. durch widerhakenförmige Seitensprosse oder Haare und Stacheln oder durch beides, oder durch Dornen (#Spreizklimmer#: Galium Aparine, Kletterrosen, Solanum Dulcamara), oder durch Wurzeln (#Wurzelkletterer#: Efeu, viele Araceen), oder durch Windebewegungen (#Schlingpflanzen#: Hopfen, Feuerbohne), oder endlich durch besondere Befestigungsorgane, die #Ranken# (#Rankenpflanzen#). Die Ranken sind fadenförmige, unverzweigte oder verzweigte Organe, die, mit Kontaktreizbarkeit (vgl. S. 312) ausgestattet, fremde Stützen umwickeln und den Sproß daran befestigen können. Bei vielen Kletterpflanzen sind es #metamorphosierte Sproßachsen# (Sproßranken), so beim Weinstock, wilden Wein (Fig. 208) und bei den Passionsblumen, bei anderen #umgebildete Blätter# (Blattranken), z. B. beim Kürbis, bei der Gurke und bei Lathyrus Aphaca (Fig. 207), wo die Funktionen der zur Ranke gewordenen Blattspreite durch die blattartig ausgebildeten Nebenblätter übernommen worden sind, oder es sind #umgebildete Teile von Blattspreiten# (z. B. bei der Erbse, Fig. 206), wo sich die oberen Blättchen des Fiederblattes in eine verzweigte Ranke umgewandelt haben).

Bei gewissen Arten des wilden Weins, Parthenocissus quinquefolia und P. tricuspidata (Fig. 208), sind die Rankenzweige befähigt, an ihren Enden Haftscheiben auszubilden und sich mit diesen auch an flachen Stützen zu befestigen.

Bezeichnend für fast alle Lianen sind ihre ungewöhnlich weiten Tracheen und Siebröhren, ferner bei den tropischen Kletterpflanzen #Anomalien des sekundären Dickenwachstums#, wodurch gefurchte, zerklüftete oder geteilte Holzkörper entstehen, die die tauförmigen, langen und schwanken Sprosse biegungs- und torsionsfähig machen. #Gefurchte# Holzkörper sind bei vielen Bignoniaceen-Lianen ausgebildet. Der Kambiummantel erzeugt zuerst in gewohnter Weise nach innen Holz, nach außen Bast und bildet einen normal gebauten Holzzylinder Hierauf beginnt er aber an einzelnen Stellen nur noch wenig Holz nach innen, um so mehr Bast nach außen zu bilden. Das hat zur Folge, daß tiefe Bastkeile, die stufenförmig nach außen an Breite zunehmen, in das äußere Holz hineinreichen (Fig. 210). Das Kambium ist dabei in Längsstreifen, breitere an den Holzvorsprüngen, schmälere im Grunde der Bastkeile, zerfallen. Das fortwachsende Holz muß an diesen Bastkeilen vorbeigleiten, so daß seitlich zwischen diesen Holzteilen und den Bastkeilen keine Verbindung besteht. #Mehrere# Holzzylinder sind verschiedenen tropischen Lianen aus den Sapindaceen-Gattungen Serjania und Paullinia eigen (Fig. 209). Sie kommen dadurch zustande, daß die Leitbündel in den primären Stammteilen auf dem Querschnitte nicht im Kreise angeordnet sind, sondern eine ringförmige Figur mit mehr oder weniger tiefen Ausbuchtungen bilden. Letztere werden quer durch den Stamm hindurch durch Kambium verbunden, worauf mehrere Kambiumringe nebeneinander im Stengel liegen.

+2. Epiphyten+[107]. Eine andere Gruppe von Kormophyten kann die Blätter dadurch in stärkeres Licht bringen, daß ihre Vertreter nicht im Boden wurzeln, sondern sich #von vornherein# in den Kronen der höchsten Bäume auf ihren Ästen ansiedeln. Solche Pflanzen nennt man #Epiphyten#. Diese Bäume dienen ihnen nur als #Unterlagen#; sie können deshalb auch durch anorganische Substrate, z. B. Felsen, ersetzt werden. Zu epiphytischer Lebensweise sind natürlich nur solche Gewächse geeignet und befähigt, deren Samen durch Luftströmungen oder durch Tiere immer wieder auf die Äste der Bäume gebracht werden. Für die epiphytischen Pflanzen ist offenbar die Beschaffung des nötigen Wassers und der Nährsalze recht schwierig. Infolgedessen kommen sie nur in warmen Gebieten mit reichlichem Regenfall und großer Luftfeuchtigkeit, deshalb also vor allem in den tropischen Regenwäldern, vor. Außerdem findet man bei ihnen oft eigenartige Einrichtungen, die diesen Schwierigkeiten begegnen: bei vielen Epiphyten Sproßknollen als Wasserspeicher (z. B. Orchideen), die bei Regenwetter gefüllt werden, oder Einrichtungen, um Wasser aufzufangen.

In unseren Gegenden sind die Epiphyten nur durch rindenbewohnende Algen, Flechten und Moose vertreten, die vollständige Austrocknung vertragen. In den Tropen kommen aber auch sehr viele Kormophyten als Epiphyten vor, z. B. in der Gruppe der Pteridophyten, in den Familien der Orchideen, Bromeliaceen, Araceen u. a.

Die #Schwierigkeiten der Wasserversorgung# machen es verständlich, daß die Epiphyten fast sämtlich ausgesprochene Xerophyten sind (Fig. 196). Sie befestigen sich an ihren Unterlagen mit #Haftwurzeln#; das sind verhältnismäßig kurze, unverzweigte und das Licht fliehende Wurzeln, die fremde Gegenstände umklammern und oft Drähten gleichen. Außer diesen Haftwurzeln werden übrigens bei vielen Araceen auch viel längere #Nährwurzeln# ausgebildet, die frei nach unten in die Luft hängen und ohne jede Verzweigung nach abwärts wachsen, bis sie den Boden erreichen, worin sie sich verzweigen. Die Mehrzahl aber, die keine Wurzeln bis zum Erdboden treibt, ist auf das Wasser der Regengüsse angewiesen, das sie meist mittels besonderer Apparate aufnehmen und sammeln. Baumbewohnende tropische #Orchideen# und auch einige #Araceen# besitzen zur Aufnahme von Regen an ihren Luftwurzeln ein besonderes Gewebe: die mehrschichtige Epidermis ist eine Hülle, #Wurzelhülle# oder #Velamen#, die in manchen Fällen nicht unbeträchtlich dick wird. Ihre Zellen, die den lebenden Inhalt einbüßen und in den Zellwänden meist schrauben- oder netzförmige Verdickungen und häufig auch Löcher besitzen, sind je nach dem Feuchtigkeitsgrade der Umgebung mit Luft oder mit Wasser gefüllt. Sie saugen wie Fließpapier das Wasser auf. Sind die Zellen mit Luft gefüllt, so erscheint die Hülle weiß; enthalten sie Wasser, so schimmert das innere Gewebe mit grüner Farbe durch. Bei anderen epiphytischen Orchideen und Araceen bilden die nach #aufwärts# wachsenden Luftwurzeln ein reichverzweigtes Geäst, in dem sich durch Verwesung daraufgefallener Blätter Humus und darin auch Wasser ansammelt. Namentlich unter den Farnen aber finden sich Epiphyten, deren Blätter den Humus sammeln: Bei #Asplenium nidus# sitzen die Blätter dem dichten Stamm in kurzer Rosette an; der trichterförmige Raum über der Stammknospe, den sie einschließen, füllt sich mit Humus. Bei #Polypodium#- und #Platycerium#-Arten aber werden besondere Blätter als „Nischenblätter“, „Mantelblätter“ usw. ausgebildet, die alle der Sammlung von Humus und von Wasser dienen. Noch weiter geht in der Umbildung der Blätter die Asclepiadee #Dischidia Rafflesiana# (Fig. 211): Einige Blätter sind als tiefe #Urnen# mit engen Mündungen ausgebildet; in die Urnen, in denen das Transpirationswasser kondensiert wird, wachsen Wurzeln hinein, verzweigen sich darin und nehmen zusammen mit diesem Wasser wertvolle stickstoffhaltige Substanzen auf; die Urnen enthalten nämlich gewöhnlich Kolonien von Ameisen, deren Fäkalien und abgestorbene Leiber.

Ein Extrem unter diesen Epiphyten sind die amerikanischen #Bromeliaceen#, bei denen Wurzeln überhaupt fehlen können (Tillandsia usneoides) oder nur Haftorgane sind. Die Wasseraufnahme erfolgt hier ausschließlich durch eigenartige schildförmige Schuppenhaare, die auf den Blättern sitzen. Nicht selten bilden bei diesen Gewächsen die dicht aneinander schließenden Blattbasen einen trichterförmigen Hohlraum, in dem sich Wasser sammelt (#Zisternenepiphyten#).

c) Anpassungen der grünen Kormophyten an besondere Ernährungsweise.

Solche kommen bei den +insektenfressenden+, +fleischfressenden+ oder +karnivoren+ Pflanzen vor[108]. Das sind Pflanzen, die zwar mit grünen Blättern organische Substanzen aus Kohlensäure bilden und völlig autotroph leben können, außerdem aber mit Einrichtungen zum Fangen und Festhalten kleiner Tiere, vor allem Insekten, ausgestattet sind und durch ausgeschiedene Enzyme die Beute so weit wie möglich auflösen, verdauen und als Nahrung resorbieren.

Für den Tierfang bestehen bei den karnivoren Pflanzen die mannigfaltigsten Einrichtungen. Auf den #Drosera#blättern stehen wie Schneckenfühler gestaltete, von einem Leitbündel durchzogene Auswüchse oder Emergenzen, die #Tentakeln# (Fig. 212, 213), deren Drüsenköpfchen ein klebriges Sekret in Form glänzender Tröpfchen absondern. Insekten bleiben an diesen Drüsen hängen, kommen bei ihren Befreiungsversuchen mit noch mehr Drüsen in Berührung und werden dadurch um so fester gehalten. Durch den Reiz veranlaßt, krümmen sich sämtliche Tentakeln nach dem Opfer hin, wobei die Blattfläche selbst hohl wird und das Insekt umfaßt.

Bei der ebenfalls in Deutschland heimischen #Pinguicula# legt sich einfach der Blattrand um das kleine Tier, das an den winzigen Hautdrüsen hängen bleibt.

Die auch bei uns, in stehenden Gewässern, vorkommenden #Utricularia#-Arten tragen an den zerschlitzten Blättern (Fig. 214) in grüne Blasen umgewandelte Blattzipfel. Die Blasen sind mit Wasser gefüllt und besitzen eine kleine viereckige Öffnung, die mit einer elastischen, nur nach innen sich öffnenden Klappe verschlossen ist. Berühren kleine Wassertiere, z. B. Krebse, eine der vier hebelartig wirkenden Borsten, die am unteren Rande des Blasendeckels (Fig. 214 _C_) nach außen hervorstarren, oder den Deckel selbst, so werden sie durch eine eigenartige „Schluckbewegung“ der Blase, die durch Entspannung der durch einen Kohäsionsmechanismus (vgl. S. 296) elastisch gespannten Blasenwände zustandekommt, mit einem Wasserstrom in die Blase gesogen; darauf springt die Klappe sogleich in ihre Ausgangsstellung zurück und verwehrt ihnen den Austritt, so daß man oft viele Tierchen in einer Blase gefangen findet. Haare, die von der inneren Blasenwand entspringen, besorgen die Resorption der verdauten tierischen Körper und eines Teiles des Wassers in den Blasen, wodurch eben die Blasenwände elastisch gespannt und zu der Schluckbewegung bereit gemacht werden[109].

Stattlicher und noch leistungsfähiger sind die Fangeinrichtungen ausländischer Karnivoren. Geradezu überraschend ist die Schnelligkeit, mit der die #Venusfliegenfalle#, #Dionaea#, auf den Torfmooren Carolinas ihre gezähnten Blatthälften zusammenklappt und das Insekt, das sich darauf wagt, gefangen nimmt. Fig. 215 stellt ein Dionaeablatt in offenem Zustande, zum Fange bereit, dar. Ähnlich gebaute Blätter besitzt die auch bei uns heimische, aber sehr seltene Wasserpflanze #Aldrovanda#.

Bei anderen ausländischen Karnivoren tritt vorherrschend die Kannenform als Tierfalle auf, so bei #Nepenthes#, #Cephalotus#, #Sarracenia#, #Darlingtonia#. Die Kannen entstehen, indem ganze Blätter oder Teile dieser sich zu krugartigen Behältern ausbilden (vgl. Fig. 216, 217), die meist von einem Deckel, wohl zur Abhaltung des Regenwassers, überdacht sind. Bei Nepenthes z. B. geht jede Kanne, wie #Goebel# nachgewiesen hat, aus einer entsprechend umgeformten Blattspreite hervor; der Blattgrund verbreitert sich zugleich spreitenförmig; der Blattstiel, der beide trennt, kann eine Ranke sein. Im Grunde solcher Kannen steht eine von Drüsen ausgeschiedene wäßrige Flüssigkeit. Tiere, die bei Nepenthes durch Honigabscheidungen am Rande der Kanne angelockt werden und den Kannenrand betreten, gleiten aus, fallen in die Flüssigkeit und werden im Innern der Kannen durch kleine Haare, die alle nach abwärts gerichtet sind, am Zurückklettern verhindert.

B. Heterotrophe Kormophyten[110].

Neben den grünen Kormophyten, die das #Licht# brauchen, um mittels des Chlorophylls aus Kohlensäure und Wasser die organischen Substanzen aufzubauen, und wohl auch stark #transpirieren# müssen, um die Bodennährsalze in genügender Menge in ihrem Körper anzureichern, gibt es wie bei den Thalluspflanzen auch solche, die alle oder einen Teil ihrer organischen Substanzen von außen beziehen, und zwar meist aus lebenden Organismen (Schmarotzer oder #Parasiten#). Diese Formen brauchen also kein Licht und keine Transpiration. Ihrer besonderen Ernährungsweise entspricht ein ganz eigenartiger, von den grünen Kormophyten völlig abweichender Bau. Er führt vor Augen, wie sehr die Chlorophyllfunktion mit der Ausgestaltung der grünen Pflanze in Beziehung steht. Mit dem Zurücktreten oder dem Verschwinden des Chlorophylls in den Schmarotzern gehen die besonders für die Assimilation und die Transpiration eingerichteten großen Blattflächen verloren; die Blätter werden zu unscheinbaren gelblichen Schuppen oder fehlen ganz. Auch ihre Träger, die Sproßachsen, sind mehr oder weniger reduziert und gelblich, nicht grün gefärbt. Da eine lebhafte Transpiration nicht mehr stattfindet, so schwinden bei vielen Formen auch die Wurzeln. Infolgedessen bleiben auch die Gefäßteile der Leitbündel schwach entwickelt, und eine Holzbildung findet höchstens in ganz geringem Umfange statt. Diesem Fortfall der Assimilationseinrichtungen steht aber die Ausbildung neuer Einrichtungen gegenüber, die es den Parasiten gestatten, in den Körper des befallenen Organismus bis zu den Leitungsbahnen einzudringen und derart in dessen Stoffwechsel einzugreifen, daß er seinen #Wirt# ausgiebig berauben kann.

Manche ausländische Schmarotzerpflanzen schließlich, so besonders die #Rafflesiaceen#, sind derart in parasitischer Lebensweise aufgegangen, daß ihre Vegetationsorgane äußerlich überhaupt nicht mehr sichtbar und gar nicht mehr kormophytisch gegliedert sind, sondern als hyphenähnliche Stränge ganz innerhalb der Wirtspflanze wachsen, aus der die fremdartigen Blüten des Schmarotzers überraschend hervorbrechen, z. B. #Pilostyles-Arten# (Fig. 218). Auch die größte der bekannten Blüten, die bis zu 1 m Durchmesser erreichende Blüte der in Sumatra lebenden #Rafflesia Arnoldi#, sitzt den Wurzeln ihrer rebenartigen Nährpflanze, einer Cissus-Art, in dieser Weise unmittelbar auf.

Als Beispiel einer einheimischen parasitisch lebenden Phanerogame sei hier die zur Familie der Convolvulaceen gehörige #Cuscuta europaea# behandelt, obgleich der Chlorophyllgehalt ihrer Sproßachsen, denen die Laubblätter fehlen, noch an die normal assimilierenden Pflanzen erinnert, wenn er auch nur sehr gering ist. Rechts unten in Fig. 219 sind Cuscutakeimlinge dargestellt, wie sie sich im Frühjahr aus dem Samen entwickeln. Schon der Keimling verzichtet auf die Ernährung mittels der Kotyledonen, die verkümmert sind; auch sein Keimwürzelchen stirbt immer bald ab. Das Keimstengelchen aber streckt sich sofort zu einem langen dünnen Faden, dessen freies Ende sich in weitem Kreise herum bewegt und dadurch eine in seinem Bereiche wachsende Nährpflanze auffindet. Ist von dem Orte der Keimung aus keine Wirtepflanze zu erreichen, so vermag der Keimling eine kurze Strecke weiter zu kriechen, indem er am hinteren Ende (Fig. 219 _t_) abstirbt und auf Kosten der diesem Teile entzogenen Nährstoffe am vorderen Ende sich verlängert. Trifft das freie Fadenende bei seinem Kreisen aber schließlich auf eine Nährpflanze, z. B. einen Weidenschoß oder einen Brennesselstengel, so umschlingt er diese wie eine Schlingpflanze. Nach kurzer Zeit entwickeln sich aus der dem Wirte angeschmiegten Seite zunächst papillöse Wucherungen der Epidermis, die in die Gewebe der Wirtspflanze eindringen. Finden diese #Prähaustorien# dort zusagende Verhältnisse vor, so folgt ihnen sehr rasch die Ausbildung der eigentlichen Saugorgane, der #Haustorien# (_H_). Diese brechen aus dem Innern des Parasiten hervor und besitzen in hohem Grade die Fähigkeit, in die Wirtspflanze einzudringen. Sie breiten sich scheinbar ohne Schwierigkeit im fremden Gewebe aus, legen sich eng an dessen Leitbündel an, während einzelne, aus dem Körper des Haustoriums hervorsprossende freie Zellreihen wie Pilzfäden in dem zarten Parenchym vordringen und diesem weitere Nahrung entnehmen. Da, wo sich das Haustorium an den Gefäß- und Siebteil eines Leitbündels herangedrängt hat, bilden sich in ihm Elemente des Gefäßteils und des Siebteils aus, die sich einerseits an die Gefäß- und Siebteile des Wirtes organisch anschließen, andererseits aber mit den Leitbündeln des Schmarotzerstengels in Verbindung treten (Fig. 219 links). Wie ein der Wirtspflanze angehöriges Seitenorgan entnimmt alsdann der Schmarotzer dieser sein Transpirationswasser und seine sämtlichen Nährstoffe.

Die Samen der ebenfalls bei uns einheimischen schmarotzenden #Orobanchen# keimen erst bei Berührung mit den Wurzeln der Wirtspflanze. Ihre Haustorien bleiben auf die Wurzeln ihrer Nährpflanze beschränkt; es kommen nur die hellgelblichen, rötlichbraunen oder amethystblauen, spargelartigen Blütensprosse neben dem Wirte aus der Erde hervor. Auch die Orobanchen enthalten noch geringe Mengen assimilierender Chromatophoren (Fig. 772). Beide, Cuscuta und Orobanche, sind gefürchtete Feinde der Landwirtschaft, die an Kulturgewächsen, erstere als „Teufelszwirn“, „Flachs- und Kleeseide“, letztere als „Würger“, großen Schaden anrichten und schwer auszurotten sind.

Ähnlichen Habitus wie die Orobanche-Arten haben einige Formen, die man zunächst wohl nicht für Parasiten halten wird, weil sie im Humus des Waldbodens leben: #Orchideen# (#Neottia#, #Corallorrhiza#, #Epipogon#) und die Pirolacee #Monotropa#. Der Mangel an Chlorophyll und die Reduktion der Blätter zu Schuppen, bei Corallorrhiza auch die Reduktion der Wurzeln (vgl. Fig. 220 das wurzellose Rhizom) beweisen aber schon, daß auch diese Formen organische Substanz von außen beziehen. Sie können aber den Humus nicht selbst ausnutzen, sondern sind darauf angewiesen, daß humusbewohnende Pilze, die daraus ihre Nahrung beziehen, in ihre unterirdischen Gewebe mit einem Teil ihres Myzeliums eindringen; ein Teil der eingedrungenen Pilzhyphen wird alsdann verdaut. Die Kormophyten sind also gewissermaßen Parasiten auf Humuspilzen; ihre verpilzten Wurzeln nennt man Mykorrhizen.

Gegenüber diesen Schmarotzern, die in die größte Abhängigkeit von ihren Nährpflanzen geraten sind, gibt es aber auch solche, die äußerlich noch sehr selbständig erscheinen, da sie mit großen grünen Blättern assimilieren können. Trotzdem sind sie zugleich Parasiten, da sie sich nur dann normal entwickeln, wenn ihr Wurzelsystem mit fremden Wurzeln oder zur Not auch mit denen der Artgenossen durch Haustorien verbunden ist („#Halbschmarotzer#“). So leben z. B. die Santalacee #Thesium# und die Rhinanthaceen #Rhinanthus#, #Euphrasia#, #Pedicularis#, #Bartschia#, #Melampyrum# und #Tozzia#, von denen sich die letzte, zumal in den ersten Entwicklungsstadien, am meisten ausgeprägt parasitisch ernährt.

Auch unsere einheimische, auf Baumkronen schmarotzende #Mistel# besitzt, wie viele ihrer ebenso lebenden fremdländischen Verwandten unter den #Loranthaceen#, noch stattliche Blätter, aber reduzierte Wurzeln und ist so reich an Chlorophyll, daß sie wohl ihren Bedarf an Kohlehydraten vollständig selbst zu decken vermag.

II. Fortpflanzungsorgane[111].

+A. Bedeutung der Fortpflanzung für den Organismus.+ Gewaltsamer oder natürlicher Tod ist das Ende jedes Organismus. Für den Fortbestand aller lebenden Wesen ist also die Fortpflanzung ebenso unbedingt notwendig wie die Ernährung. Wie im Worte Fortpflanzung schon zum Ausdruck kommt, ist ihr wichtigstes Merkmal, daß ein Individuum Teilen von sich, die zu neuen Individuen werden, Fortdauer sichert. Die einfachste Art der Fortpflanzung liegt bei vielen einzelligen Pflanzen in der Zweiteilung ihrer Zellen und Trennung der Tochterzellen voneinander vor. Solchen Formen schließen sich gewisse einfach organisierte vielzellige Thallophyten (z. B. Spirogyra) aufs engste an, insofern ihr Körper zu Zeiten in seine Einzelzellen zerfällt, die alsdann durch wiederholte Teilung ebenso viele neue Tochterindividuen liefern. Meist aber erfolgt die Fortpflanzung durch die Ausbildung #besonderer Keime#, die sich von der Mutterpflanze ablösen und später durch #Keimung# zu neuen Individuen werden. So entstehen junge Tochterorganismen, #Keimlinge#, die die Entwicklung der Mutterpflanzen wiederholen.

Während sich bei den Einzelligen und bei einfachen Vielzelligen eine #jede# Zelle an der Fortpflanzung beteiligen kann, ist bei allen höher organisierten Pflanzen eine #Arbeitsteilung# zwischen Vegetationsorganen und #Fortpflanzungsorganen# durchgeführt, d. h. solchen besonders gestalteten Organen, denen die Aufgabe zufällt, Keime auszubilden. Diese Arbeitsteilung wird um so auffälliger und zieht um so mehr Teile des Körpers in den Dienst der Fortpflanzung, je höher organisiert der Organismus ist. In erster Linie auf die Verschiedenartigkeit des Baues und der Stellung dieser Fortpflanzungsorgane gründet sich die Einteilung des Pflanzenreiches in Klassen, Ordnungen, Familien usw.