Part 22

Oft besitzen blattlose Xerophyten #angeschwollene Blätter# oder #Stämme#: so die grünen säulenförmigen, prismatischen oder zylindrischen, keulen- oder kopfförmigen Euphorbien und Kakteen. Viele Xerophyten begnügen sich nämlich nicht damit, die Abgabe von Wasser stark einzuschränken, sondern #speichern Wasser# in besonderen Geweben während der Tage, wo es zur Verfügung steht, für die Zeiten der Not. Solches #Wassergewebe# zeichnet sich bei typischer Ausbildung durch große, chlorophyllfreie Zellen aus, die fast nur aus der riesigen Vakuole bestehen. Im Grunde genommen ist jede Epidermiszelle ein Wasserspeicher. Manchmal nehmen aber die Epidermiszellen ungewöhnliche Dimensionen an, so daß sie die Hauptmasse eines Blattes ausmachen, oder teilen sich auch parallel zur Oberfläche und werden zu einem ein- bis mehrschichtigen (#äußeren#) Wassergewebe (verschiedene Piperaceen, Begoniaceen, Ficus-Arten, Tradescantia). Sehr häufig ist aber das Wassergewebe mehr #zentral# gelegen (#inneres# Wassergewebe). Wo Wassergewebe sehr mächtig ausgebildet sind, bekommen die betreffenden Organe dadurch einen #fleischig-saftigen# Charakter. Daher nennt man solche Pflanzen „#Sukkulenten#“. Bei gewissen Umbelliferen, Cucurbitaceen, Kompositen, Asclepiadaceen, ferner Angehörigen der Gattungen Pelargonium und Oxalis der Steppen und Wüsten sind #Wurzeln# zu Wasserspeichern ausgebildet. Häufiger findet man #Blattsukkulenten#: Sedum, Sempervivum, Agave, Aloë, Mesembryanthemum; oder #Stammsukkulenten#: Kakteen, Euphorbia-Arten, Stapelia und andere Asclepiadaceen (Fig. 195, 199), Kleinia unter den Kompositen. Ganz besonders bezeichnend für dürre Gegenden in der neuen Welt sind die kugelförmigen oder säulenartigen Kakteen, in der alten die säulenförmigen oder kandelaberartigen Euphorbien und Asclepiadeen, die gewissen Kakteen zum Verwechseln ähnlich sehen. #Die Ähnlichkeit in der Lebensweise hat hier aus ganz entfernt stehenden Pflanzen fast übereinstimmende Gestalten geschaffen# (vgl. Fig. 199 _a-c_), #eine Erscheinung, die außerordentlich häufig wiederkehrt# (#Konvergenz#). Im Extrem nähert sich der Stamm oder das Blatt der Sukkulenten der Kugel, nimmt also bei gegebenem Volumen die kleinste Oberfläche an, wodurch die Transpiration natürlich ganz besonders stark vermindert wird: NOLL hat berechnet, daß die Verdunstung eines Kugelkaktus 600mal geringer ist als die einer gleichschweren Schlingpflanze (Aristolochia sipho). Solche und ähnliche Sukkulentenstämme sind ausgesprochene #Sproßknollen#, d. h. sehr geräumige #Speicherorgane# für Wasser.

+c) Anpassungen an wechselfeuchte Klimate. Tropophyten+[100]. In einigen dauernd feuchtwarmen Tropengegenden ist das Klima jahraus jahrein dem Pflanzenwachstume nahezu gleich günstig. Überall sonst aber, wo eine ausgesprochene #Klimaperiodizität#, ein regelmäßiger Wechsel zwischen einer dem Pflanzenwachstum günstigen Vegetationsperiode und einer ihm mehr oder weniger schädlichen Jahreszeit (Ruheperiode) besteht, die bald als trockne, bald als kalte Zeit (Winter) ausgebildet sein kann, entspricht diesem Wechsel eine auffallende #Periodizität# in den Lebensvorgängen der Pflanzen. Darauf ist es auch zurückzuführen, daß viele Gewächse solcher Klimate in mancher Hinsicht anders gebaut sind als diejenigen gleichmäßig feuchtwarmer Tropengegenden. Nur solche Formen werden ja dort gedeihen können, die in irgendeiner Weise den in der ungünstigen Jahreszeit drohenden Gefahren gewachsen sind. Letztere bestehen aber in allererster Linie auch da, wo ein sehr kalter Winter mit einem Sommer abwechselt, in einem Tode durch #Vertrocknung# während der in den Frostperioden #sehr trockenen# Winterszeit. Ein solcher Tod droht freilich extremen Xerophyten nicht, weil ihre Standorte auch in der #günstigen# Jahreszeit dauernd oder zeitweilig sehr trocken sind; sie können oft ohne weiteres die Trockenperiode überdauern. Anders steht es dagegen um die Gewächse, die in der günstigen Jahreszeit #nicht# an trockenen Standorten gedeihen und #nicht# xerophytischen Bau besitzen. Zunächst sind ihre Transpirationsorgane, die Blätter, in der Trockenzeit gefährdet. So sehen wir denn als sehr auffallende Eigentümlichkeit dieser Gewächse wechselfeuchter Klimate, daß vor oder zu Beginn der schlechten Zeit die Blätter von den Sproßachsen abgeworfen werden (#laubabwerfende, sommergrüne# Holzgewächse) oder sogar mit einem Teil der Sproßachsen absterben (sommergrüne Kräuter). Das genügt aber vielfach noch nicht, die Pflanze vor dem Vertrocknungstode und die Art vor dem Aussterben zu bewahren; denn auch die #embryonalen# Gewebe, die zu Beginn der guten Jahreszeit die verloren gegangenen Teile ersetzen müssen, würden in der Trockenzeit vertrocknen, wenn sie nicht irgendwie besonders geschützt würden.

Solche Schutzeinrichtungen, bestimmt die Pflanze über eine vegetationsfeindliche Zeit hinüber zu retten, kennzeichnen die Gewächse wechselfeuchter Klimate, sofern sie nicht ausgesprochene Xerophyten sind, #so auch die meisten Kormophyten unserer Heimat#. In der günstigen Jahreszeit können sie einen wirksamen Transpirationsschutz oft ganz entbehren und insofern Hygrophyten gleichen; in der ungünstigen aber sind sie den extremsten Xerophyten ähnlich. Diesem Wechsel im Aussehen verdanken die #Tropophyten# ihren Namen.

Entsprechend ist auch der anatomische Bau der ausdauernden Teile xerophil, der nur in der feuchten Jahreszeit vorhandenen dagegen hygrophil.

Die Gewächse wechselfeuchter Klimate können ausdauernde Holzgewächse: Bäume und Sträucher, ausdauernde Krautgewächse (Perenne) und einjährige Kräuter (Annuelle) sein. Jede dieser Gruppen hat ihre besonderen Schutzeinrichtungen gegen Vertrocknung ihrer Transpirationsflächen und ihrer embryonalen Gewebe.

+1.+ Die +Holzgewächse+ wechselfeuchter Klimate werfen mit Ausnahme einiger weniger immergrüner, deren Blätter Xerophytenstruktur besitzen (z. B. Koniferen, Ilex), am Ende der Vegetationsperiode das Laub ab und schließen ebenso wie die erwähnten Immergrünen im Gegensatze zu vielen, wenn auch nicht allen tropischen Formen, ihre Sproßvegetationspunkte während der Trocken- oder Winterzeit in #schützende Gehäuse#, in #Winterknospen# ein (Fig. 200).

Fig. 200. Winterknospen der Rotbuche (Fagus silvatica). _kns_ Knospenschuppen. Nat. Gr. Nach SCHENCK.

Diese Gehäuse werden meist von fest zusammenschließenden #Knospenschuppen#, Niederblättern, gebildet. Manchmal werden dazu ganze #Primordialblätter# verwendet, die in ungegliedertem Zustande verblieben sind. Am häufigsten aber gehen die Schuppen aus dem #Blattgrunde# hervor, der sich entsprechend vergrößert und ausgestaltet. Das Oberblatt kommt alsdann entweder gar nicht zur Entwicklung oder sitzt in mehr oder weniger reduziertem Zustande am Scheitel der Knospenschuppe. Eine im Frühjahr austreibende Winterknospe der Roßkastanie (Aesculus hippocastanum) zeigt dies unmittelbar; denn während ihre äußeren Knospenschuppen an den Spitzen kaum etwas von einem Oberblatte erkennen lassen, tragen die inneren Knospenschuppen oft schon deutlich eine kleine Blattspreite. In anderen Fällen sind die Knospenschuppen ihrem Ursprunge nach Nebenblätter, gehören also auch dem Blattgrunde an (so bei der Eiche). Nicht selten ist auch das Deckblatt an dem Schutz seiner Achselknospe beteiligt, indem sein Blattgrund (oder die Basis seines Blattstieles) nach dem Blattfall am Sproß sitzen bleibt und kappenförmig die Winterknospe deckt. Bei Robinia ist dieser Blattgrund die einzige Schutzhülle der Winterknospe.

Die Knospenschuppen werden lederartig dick und hart und färben sich gewöhnlich braun. Kork- und Haarüberzüge, Harz-, Gummi- und Schleimausscheidungen sowie eingeschlossene Luftschichten machen sie zu sehr wirksamen Schutzorganen der Knospen gegen Austrocknung. Der Abscheidung von Harz usw. dienen eigenartig gestaltete Haargebilde, die #Leim#- und #Drüsenzotten# oder #Kolleteren# (vgl. Fig. 56). So scheiden solche auf den Deckschuppen sitzenden Drüsenzotten in Winterknospen vieler unserer Bäume, z. B. der Roßkastanie, ein Gemenge von Gummi und Harz ab, das durch Zersprengung der Kutikula frei wird und sich zwischen die Deckschuppen ergießt und sie verklebt. Wenn die Knospen im Frühjahr aufbrechen, so werden die Knospenschuppen gewöhnlich abgeworfen und bedecken alsdann den Boden. An den Jahrestrieben der Bäume sind die untersten Internodien, die zwischen den Knospenschuppen lagen, besonders kurz. Sie lassen die dicht gedrängten #Schuppennarben# und so die Grenzen der aufeinanderfolgenden Jahrestriebe erkennen.

+2.+ Die +perennierenden Kräuter+ (Stauden) wechselfeuchter Klimate opfern nicht allein die Blätter, sondern auch zum mindesten #die# Teile der Laubsprosse, welche höher in die Luft ragen und der Vertrocknung ausgesetzt sind, mit den daran sitzenden Knospen. Sie überwintern mit #oberirdischen# Knospen, die #dicht# über der Erde liegen, wo sie durch Schnee oder fallendes Laub gegen Vertrocknung geschützt werden, oder „ziehen ganz ein“ und überwintern mit #unterirdischen# Knospen (#Geophyten#), die in noch viel wirksamerer Weise, von feuchter Erde umgeben, vor Vertrocknung und zugleich vor dem Erfrieren bewahrt werden können.

Wo #oberirdische# Erneuerungsknospen vorhanden bleiben, sitzen sie entweder an oberirdischen, niederliegenden Sproßstücken (z. B. Saxifraga, Stellaria Holostea, Thymus u. a.) oder an unterirdischen Sprossen (Rhizomen), so bei unzähligen Pflanzen Mitteleuropas, z. B. den ausdauernden Rosettenpflanzen, wie Bellis, Taraxacum, Primula; den Zweijährigen oder Biennen, die mit einer Blattrosette überwintern, wie z. B. Verbascum, Digitalis und vielen anderen. Wie bei den Geophyten können auch bei solchen Stauden unterirdische Speicherorgane für organische Reservestoffe vorkommen (vgl. S. 153).

Bei den Kräutern mit #unterirdischen# Überwinterungsknospen, den #Geophyten#[105], haben die Teile, die die Knospen tragen, entsprechend ihrem Leben im Boden und ihren besonderen Aufgaben einen eigenartigen Bau. Es sind #metamorphosierte# Sprosse: #Wurzelstöcke# (Rhizome), #Sproßknollen#, #Zwiebeln# oder #metamorphosierte# Wurzeln (#Wurzelknollen#). Die im Frühjahr austreibenden unterirdischen Erneuerungsknospen brauchen organische Nahrungsstoffe, und zwar um so mehr, je länger der Weg ist, den sie bis zur Bodenoberfläche zurückzulegen haben. Diese Nahrungsstoffe werden in der vorausgehenden guten Zeit gebildet, ehe die Luftsprosse absterben. Da das Speicherungsvermögen mit dem Volumen wächst, so wird es begreiflich, daß die unterirdischen, fast nur aus Speicherparenchym bestehenden Überwinterungsorgane bei vielen solchen Gewächsen angeschwollen, dick sind. Solche #Speicherorgane# können Sproßachsen, Blätter oder Wurzeln sein. Sie entleeren sich bei Beginn der guten Jahreszeit ihrer Bestimmung gemäß, gehen danach, mit Ausnahme vieler Rhizome, meist zugrunde und werden oft in sehr eigenartiger Weise durch neue ersetzt. Speicherorgane von Pflanzen sind es, die wegen ihres Reichtums an ausnutzbaren organischen Reservestoffen vielen Tieren und uns Menschen als besonders wertvolle vegetabilische Nahrungsmittel dienen.

a) Die #Wurzelstöcke# und sehr #viele Sproßknollen# sind #unterirdische# farblose Sprosse. Jene sind verhältnismäßig dünn oder dick, mit langen oder kurzen Internodien (Fig. 125, 143); die Sproßknollen (z. B. die Kartoffelknollen, Fig. 201) aber sind sehr dick. Ihre Blätter (Niederblätter) sind, wie meist an den Erdsprossen, als Schuppen ausgebildet. Die Reservestoffe werden in den #Sproßachsen# gespeichert, weshalb diese oft angeschwollen sind. An solchen Schuppen, dem Vorhandensein regelmäßig verteilter Knospen, dem Fehlen von Wurzelhauben, endlich an ihrem inneren Bau lassen sich die Rhizome und unterirdischen Sproßknollen von Wurzeln unterscheiden. Meist sind die Rhizome, die bei manchen Pflanzen senkrecht oder schräg, bei anderen horizontal im Boden wachsen und verzweigt oder unverzweigt sind, dauernd mit Wurzeln bedeckt, während die Sproßknollen nach ihrer Bildung zunächst gewöhnlich keine Wurzeln ausbilden; doch kommen alle Übergänge zwischen Rhizomen und Sproßknollen vor.

Fig. 143 stellt den #Wurzelstock# von Polygonatum multiflorum dar, der auch als Beispiel eines Sympodiums (S. 111) schon angeführt wurde. Die mit _c_, _d_ und _e_ bezeichneten Stellen entsprechen den Narben der oberirdischen Triebe dreier vorausgegangener Jahre. In _b_ ist die Basis des Stengels zu sehen, der in Blüte stand, als das Rhizom dem Boden entnommen wurde; _a_ ist die Knospe für den nächstjährigen Trieb.

Die Knollen der Kartoffelpflanze, von Colchicum autumnale oder Crocus sativus sind Beispiele für unterirdische #Sproßknollen#. Die Knollen der Kartoffelpflanze (Fig. 201) oder des Helianthus tuberosus sind unterirdische Sprosse mit angeschwollenen Achsen und reduzierten Blättern. Sie entstehen in Mehrzahl aus den angeschwollenen Enden verzweigter unterirdischer Triebe, Ausläufer (Stolonen), und dienen gleichzeitig der Vermehrung der Mutterpflanze. Die an jeder Kartoffelknolle sichtbaren, regelmäßig verteilten Vertiefungen bergen Achselknospen (die Augen), die bestimmt sind, im kommenden Jahr auszutreiben. Die kleinen schuppenförmigen Blätter, in deren Achseln die Augen entstehen, sind nur an ganz jungen Knollen kenntlich. Nach Ausbildung der Knollen geht die Mutterpflanze zugrunde; die in jenen angehäuften Nahrungsstoffe dienen zum Aufbau der aus den Augen sich entwickelnden Triebe.

Bei den Herbstzeitlosen (Fig. 812) entsteht die neue Knolle an der alten, und zwar aus einer Achselknospe seitlich an ihrer Basis, beim Safran (Fig. 821) aus einer Achselknospe nahe am Scheitel; daher sitzt bei den Herbstzeitlosen die jüngere Knolle seitlich neben der alten, während sie beim Safran ihr aufgesetzt erscheint.

Auch der Rettich und das Radieschen sind (unterirdische) Sproßknollen, allerdings nur aus einem Teil eines einzigen Internodiums, nämlich des hypokotylen Stengelgliedes der Keimpflanzen. An der Bildung dieser Knollen nimmt aber auch der oberste Teil der Keimwurzel teil.

Eine #oberirdische# Sproßknolle, die aus vielen Internodien eines Laubsprosses hervorgeht und reich an organischen Reservestoffen ist, ist z. B. der Kohlrabi.

b) Eine #Zwiebel# (z. B. die Küchen-, Tulpen-, Hyazinthenzwiebel) ist ein unterirdischer Sproß, dessen Achse scheibenförmig (Fig. 202 _zk_) abgeflacht ist und dessen #fleischig angeschwollene Blätter#, die Zwiebelschuppen (_zs_), mit organischen Reservestoffen angefüllt sind. Aus dem Vegetationspunkt der Achse entwickelt sich der oberirdische Trieb. Eine neue Zwiebel geht aus einer Knospe (_k_) in der Achsel einer Zwiebelschuppe hervor.

c) Andere krautige Perennen wechselfeuchter Klimate wieder (z. B. die Georginen und viele Orchideen) bilden #Wurzelknollen# aus (Fig. 203, 204). Sie ähneln den Stammknollen, lassen ihre Wurzelnatur aber an ihren Wurzelhauben, dem Fehlen von Blattanlagen und dem inneren Bau erkennen. Eine knollige Hauptwurzel heißt #Rübe# (so bei der Mohrrübe, Zuckerrübe; beides Bienne mit oberirdischen Erneuerungsknospen).

Eigenartig sind die Wurzelknollen der Orchideen aufgebaut: sie sind eiförmig (Fig. 204) oder handförmig gestaltet (Orchis latifolia) und entstehen stets nur aus #einer# Wurzel, die handförmigen durch deren Gabelung. Man findet miteinander verbunden eine ältere (_t′_) und eine jüngere Knolle (_t″_). Die ältere hat bereits einen Blütensproß (_b_) getragen und ist im Schrumpfen begriffen. Die jüngere ist an der Basis dieses Sprosses in der Achsel eines Niederblattes (_s_) an dessen Achselknospe (_k_) entstanden, und zwar durch Anschwellung einer sproßbürtigen Wurzel dieser Knospe. Unverzweigte dünne Wurzeln entspringen über den Knollen aus der Stengelbasis.

Viele Zwiebeln, Knollen und Rhizome haben eine #spezifische Tiefenlage#, die freilich je nach der Beschaffenheit des Bodens variieren kann. So liegen z. B. die Rhizome von Paris in 2-5 cm, die von Arum bei 6-12, von Colchicum bei 10-16, von Asparagus officinalis bei 20-40 cm Tiefe. Die Samen keimen aber auf oder dicht unter der Erde. Die Erdsprosse der jungen Pflanzen müssen also tiefer und tiefer in die Erde eindringen. Dies geschieht zum Teil durch die Zuwachsbewegung des Stammes (vgl. S. 305), zum Teil aber auch durch #kontraktile Wurzeln# (Zugwurzeln). Bei Lilium z. B. (Fig. 205) sind alle Wurzeln stark kontraktil. Ihre Tätigkeit ist am besten aus Fig. 205, _3_ zu erkennen, wo die beiden untersten Wurzeln durch ihre Kontraktion die Zwiebel so verlagert haben, daß die höheren an ihrer Basis im Bogen gekrümmt worden sind. Hat die Zwiebel die richtige Tiefe erlangt, so wird sie durch Wurzelkontraktion jährlich nur um so viel tiefer gezogen, als sie durch Wachstum des Vegetationspunktes aufsteigt. In anderen Fällen sind nicht alle Wurzeln kontraktil (Arum), oder es sind überhaupt nur sehr wenige oder gar nur eine einzige Kontraktionswurzel ausgebildet (Crocus, Gladiolus, Oxalis elegans). Handelt es sich bei den bisher geschilderten Fällen durchweg um #Seitenwurzeln#, die die richtige Tiefenlage sichern, so kann z. B. bei manchen Rosettenpflanzen die #Hauptwurzel# durch #andauernde# Kontraktion während ihres sekundären Dickenwachstums dafür sorgen, daß der Vegetationspunkt jedes Jahr um so viel durch die Wurzel in die Tiefe gezogen wird, wie er durch Wachstum in die Höhe rückt, so daß die Rosette stets dem Erdboden anliegen bleibt (Gentiana lutea).

+3.+ Die +annuellen Kräuter+ schließlich geben für die schlechte Jahreszeit ihre Vegetationsorgane überhaupt auf: sie überdauern diese in der denkbar sichersten Weise mit ihren trockenen Samen, in denen ebenfalls Reservestoffe reichlich gespeichert sind. --

Je gleichmäßiger günstig das Klima während des ganzen Jahres für die Pflanzenwelt ist (wie in feuchten Gebieten der Tropen), um so mehr überwiegen immergrüne Holzgewächse in der Vegetation, der freilich immergrüne perennierende Kräuter, oft auch mit Erdsprossen, nicht völlig fehlen. Umgekehrt, je extremer die Klimaperiodizität ausgebildet ist, wie z. B. in den Steppen mit schroffer und sehr langer Trockenzeit oder in Klimaten mit harten Wintern, um so größer wird in der Vegetation der Prozentsatz an Tropophyten mit hochgradigen Schutzeinrichtungen und bei den Kräutern an Geophyten und Annuellen. Letztere treten aber in Gebieten mit sehr kurzen und kalten Vegetationsperioden, z. B. im Hochgebirge und in der Arktis, wieder stark zurück.

b) Anpassungen an den Lichtgewinn[100].

Je üppiger sich durch die Gunst des Klimas die Vegetation entfaltet, um so riesenhaftere Pflanzenformen treten uns in ihr entgegen. In den tropischen Regenwäldern sind, wie eben schon erwähnt, neben wenigen niedrigen immergrünen Kräutern kleinere und größere immergrüne Sträucher ausgebildet, die wieder von zum Teil riesigen ebensolchen Bäumen (vgl. dazu auch S. 120) überschattet werden. Je höher die Pflanzengestalten des Waldes sind, um so mehr direktes Sonnenlicht wird von ihren Blättern aufgefangen, das kleineren Pflanzenformen verloren geht.

Die Kutikula der Blätter solcher Tropenbäume ist oft besonders glatt. Sie wirft einen Teil des Sonnenlichtes zurück, wodurch die Glanzlichter entstehen, die für das Laub der Tropen bezeichnend sind. Das ist vielleicht eine Schutzeinrichtung gegen zu starke Bestrahlung. Andere Schutzmittel gegen zu starke Bestrahlung wurden bei Besprechung der Xerophyten auf S. 145 ff. erwähnt.

Die kleinen und niedrigen #Schattenpflanzen# der Urwälder und auch unserer Wälder sind angepaßt, die Kohlensäure mit oft #großen# Blattspreiten in auffallend schwachem Lichte noch hinreichend zu assimilieren.

Im #Kampfe um das Licht# sind außer Bäumen und Sträuchern zwei Kormophytengruppen ganz eigenartigen Baues entstanden, die für die tropischen Regenwälder besonders bezeichnend sind, ohne bei uns ganz zu fehlen: die #Kletterpflanzen# (#Lianen#) und die #Epiphyten#.

+1. Lianen oder Kletterpflanzen+[106]. Sie vermögen ohne großen Materialaufwand, ohne säulenförmige Stämme, in kurzer Zeit ihr Laub dem Schatten, etwa des Waldes, zu entziehen und es an die Peripherie der Baumkronen oder der sonstigen Vegetationsdecke stärkerem Lichte darzubieten, indem sie mit dünnen Stengeln an fremden Sprossen, Baumstämmen und Ästen #emporklettern#. Die tauartigen Stämme der Lianen sind es, die den Urwald der Tropen in ein vielerorts undurchdringliches Dickicht verwandeln.