Part 21

Wenn eine Wunde ein noch junges Gewebe bloßlegt, kommt es gewöhnlich zur Bildung eines #Kallus#. D. h. alle an die Wunde grenzenden lebenden Zellen wuchern aus ihr hervor, teilen sich und schließen zusammen. Diese Kalluswucherung kann an ihrer Oberfläche unmittelbar verkorken und so den nötigen Schutz gewähren. In den meisten Fällen bildet sich aber in der Peripherie des Kallus ein Korkkambium aus, das Kork erzeugt. Ausgedehnte Wunden an älteren Stammteilen der Gymnospermen und Dikotylen, die bis in den Holzkörper reichen, werden #überwallt#: Das an die Wundränder grenzende Stammkambium wächst wulstartig zu einem Kallus hervor; der Wulst schließt sich durch den Kork nach außen ab, während in seinem Innern eine Kambiumschicht differenziert wird, die mit dem Stammkambium in Verbindung tritt. Dieses Kambium bildet, wie das angrenzende, nach innen Holz, nach außen Bast. So vergrößern sich die Überwallungswülste und decken allmählich die Wundfläche. An der bloßgelegten Holzfläche sind, falls sie noch aus Splint bestand, die toten Elemente durch Wundgummi verstopft, den die lebenden Zellen des Holzes erzeugen; die ganze Stelle ist gebräunt. Gelingt es den Überwallungswülsten, sich über der Wundfläche mit den Rändern zu erreichen, so verschmelzen schließlich ihre Kambien zu einer einheitlichen Meristemschicht, die weiter eine zusammenhängende Holzschicht nach innen und eine Bastschicht nach außen bildet. Das deckende Holz verwächst nicht mit dem bei der Verwundung bloßgelegten. Letzteres ist ja gebräunt und abgestorben. Daher lassen sich in Stämme eingeschnittene Zeichen, die bis auf den Holzkörper reichen, nach ihrer Überwallung wiederfinden. Durch Überwallung vom Kambiummantel aus werden auch Aststümpfe mehr oder weniger vollständig abgeschlossen. Das über den Wunden erzeugte Holz ist in seinem Bau von normalem Holz zunächst verschieden, wird daher als #Wundholz# bezeichnet. Es besteht aus fast isodiametrischen Zellen, auf die erst allmählich gestrecktere Formen folgen. Beim Kirschbaum erzeugt das Kambium infolge von Verwundungen statt normaler Holzelemente Nester dünnwandiger Parenchymzellen, die in Gummibildung eintreten (S. 33).

2. Anpassungen des Kormus an die Lebensweise und an die Umwelt[100].

Der äußere und innere Bau des Kormus steht in engen Beziehungen zu seiner Lebensweise und diese wieder zur Außenwelt. Wir finden, daß fast jede Pflanze durch ihren äußeren und inneren Bau an ihre Lebensweise und an ihre gewohnte Umwelt, an ihren Standort, #angepaßt# ist. Darauf vor allem beruhen die gemeinsamen Züge, die einheitliche #Physiognomie#, der Gewächse eines Standortes und darauf auch die Unterschiede in der Physiognomie der Vegetation zwischen solchen Pflanzenstandorten auf der Erde, wo die Außenfaktoren, z. B. das Klima, sehr verschieden sind. Infolgedessen sind die Vegetationsorgane nicht bei allen Kormophyten typisch ausgebildet. Oft sehen sie ganz anders aus, da die Grundformen in verschiedenster Weise abgeändert, #metamorphosiert# sein können. Erst eine sehr genaue entwicklungsgeschichtliche oder anatomische Untersuchung ermöglicht es, bei vielen Kormophyten nachzuweisen, daß auch ihre ganz abweichend gestalteten Organe immer wieder nur Metamorphosen der drei Grundorgane des Kormus: Wurzel, Stengel, Blatt sind, und festzustellen, welcher Grundform sie #homolog# sind. Der äußere Bau und die Funktionen der fertig ausgebildeten Organe können nämlich sehr leicht irreführen, weil nicht selten ein Grundorgan, z. B. eine Sproßachse, Bau und Funktionen eines anderen, z. B. eines Blattes, übernommen hat, oder weil verschiedene Grundorgane zu Werkzeugen von #gleichem# Bau und #gleicher# Funktion umgebildet worden sind, also bloß analog, aber nicht homolog sind. Bei Berücksichtigung aller morphologischen Eigenschaften eines abgeänderten Organes wird man aber in der Regel keinen Zweifel über seine Abkunft hegen.

Die Form einer Pflanze und die Ausbildung ihrer Teile ist in #allererster Linie# an die #Ernährungsweise# des Gewächses angepaßt. Infolgedessen sind wichtige und sehr auffällige morphologische Unterschiede zwischen solchen Kormophyten vorhanden, die mit anorganischen Nährstoffen auskommen (#autotrophe# K.) und solchen, die organische Nahrung nötig haben (#heterotrophe# K.).

A. Autotrophe Kormophyten.

An Autotrophie sind die #grünen# Pflanzen in ihrem Bau angepaßt. Soweit sie Kormophyten sind, wurden ihre typischen Baueigentümlichkeiten im letzten Abschnitte besprochen. Die grünen Kormophyten können aber untereinander wieder sehr verschieden gebaut sein; denn sie sind in ihrem Bau auch noch an ihre Umwelt angepaßt, in der sie leben, und diese Umwelt kann recht mannigfaltig sein.

Von allen den vielen Faktoren, die in der Umwelt wechseln können, hat den bei weitem größten Einfluß auf die Gestaltung der grünen Pflanzen das #Wasser#, nächstdem das #Licht#. Das ist leicht begreiflich. Nur wenn genügend Wasser verfügbar ist, vermag ja, wie jedermann weiß, die Pflanze ihr Leben zu fristen. Und nur wenn sie genügend Licht aufnehmen kann, kann sie autotroph sein, organische Substanz aus anorganischer aufbauen.

a) Anpassungen an den Feuchtigkeitsgehalt der Umwelt.

+1. Wasserpflanzen, Hydrophyten+[101]. Zu besonderen Baueigentümlichkeiten führte das Leben im Wasser, wo dauernd mit der ganzen Oberfläche der Pflanze, also auch mit Stamm und Blättern, Wasser und Nährsalze und nur aus dem Wasser die nötigen Gase (Kohlensäure und Sauerstoff) aufgenommen werden können. Zum Verständnis der Lebensbedingungen im Wasser ist es unerläßlich, den Gehalt des Wassers an diesen Gasen zu kennen und mit dem der Luft zu vergleichen. Das Liter Luft enthält etwa 210 ccm Sauerstoff und 0,3 ccm Kohlensäure. Im Liter Wasser sind dagegen z. B. bei 20° (im Falle der Sättigung) nur etwa 6 ccm Sauerstoff, dagegen wiederum etwa 0,3 ccm Kohlensäure vorhanden. Den Wasserorganismen steht also zwar ungefähr ebensoviel Kohlensäure (oder meist sogar noch etwas mehr) wie in der Luft, aber sehr viel weniger Sauerstoff zur Verfügung, wenigstens im unbewegten Wasser, da der Sauerstoff im Wasser #sehr# langsam diffundiert.

Nicht selten sind die #Wurzeln# überhaupt nicht mehr (Utricularia, Ceratophyllum, Wolffia) oder nur schwach ausgebildet. Der Sproß aber ist hier anatomisch insofern der Wurzel ähnlich geworden, als er auf seinen stets sehr dünnen Epidermisaußenwänden nur eine sehr zarte Kutikula ausbildet, die dem Wasser- und Salzeintritt, wenigstens an den Blättern[102], kaum Schwierigkeiten entgegenstellt. Zur Langsamkeit der Gasdiffusion im Wasser und zur Armut des Wassers an Salzen steht aber wohl in Beziehung eine #Oberflächenvergrößerung der meist sehr dünnen, submersen Blätter#, häufig durch feine Zerteilung der Blattflächen (Batrachium Fig. 139, Utricularia, Myriophyllum, Ceratophyllum), während die Schwimm- und Luftblätter meist typisch ausgebildet sind (Heterophyllie, vgl. S. 102). Anatomisch sind die submersen Blätter von diesen Blättern dadurch verschieden, daß ihrer chlorophyllhaltigen Epidermis meist die Spaltöffnungen und in der Regel auch die Haare fehlen, ferner dadurch, daß ihr an großen Interzellularen reiches Mesophyll aus gleichartigem Parenchym besteht, also nicht in Palisaden- und Schwammparenchym differenziert ist; infolgedessen zeigen die Blätter im inneren Bau #bilaterale# Symmetrie (Fig. 185). Mit dem Mangel der Transpiration und eines lebhaften Wassertransportes bei untergetauchten Wasserpflanzen geht Hand in Hand #die schwache Ausbildung der wasserleitenden Elemente# in den Stengeln und Blättern, ferner der #Mangel eines sekundären Dickenwachstums#. Der Auftrieb im Wasser macht auch das Festigungsgewebe unnötig; höchstens in rasch strömendem Wasser wird für die nötige Zugfestigkeit durch zentrale Lagerung der Leitbündel gesorgt.

Eine schwache Wasserdurchströmung der Pflanze, verbunden mit Wasserausscheidung durch die Apikalöffnungen der Blätter (vgl. S. 99), läßt sich aber selbst bei vielen submersen Wasserpflanzen nachweisen.

Auffallend bei fast allen Wasser- und auch Sumpfpflanzen ist die #mächtige Entwicklung der Interzellularen#. Sie sind ganz besonders weit, bilden ein System von oft sehr regelmäßig geformten Luftkammern und Luftkanälen und werden durch parenchymatische Zellschichten getrennt, die meist nur eine Zellage stark sind; so in den Stengeln von Papyrus, Potamogeton u. a., den Blattstielen der Nymphaeaceen, den Wurzeln der Onagracee Jussieua. Man hat solche Gewebe als Luftgewebe oder Aërenchym bezeichnet; denn solche weiten Luftkanäle sind Luftspeicher, zugleich ermöglichen sie eine sehr rege Gasdiffusion im Innern des Pflanzenkörpers: den schnellen Transport von Sauerstoff aus den assimilierenden grünen Teilen in die nicht grünen; sie begünstigen also die Atmung.

Bei manchen Sumpfpflanzen, die mit ihren unterirdischen Organen in sehr sauerstoffarmem Sumpfboden leben, so z. B. bei gewissen Palmen und bei #Mangrovepflanzen# der tropischen Küstensümpfe, von denen einige durch ein System sproßbürtiger, stelzenförmiger Luftwurzeln (#Stelzwurzeln#) sich im Schlamme verankern (Fig. 187)[100], werden besondere Organe zur Zuführung von Sauerstoff ausgebildet: aus dem Sumpfboden aufsteigende #Atemwurzeln# (Pneumatophoren Fig. 186), die aus der Luft durch Lentizellen-ähnliche Öffnungen (Pneumathoden) Sauerstoff aufnehmen und durch Luftgewebe zu den unterirdischen Teilen gelangen lassen.

+2. Die Landpflanzen.+ Sie nehmen meist nur aus dem #Boden# Wasser und Nährsalze, aus der #Luft# Kohlensäure, dagegen Sauerstoff sowohl aus dem Boden wie aus der Luft auf und geben mit ihren Luftsprossen Wasser in Dampfform (durch Transpiration) an den Luftraum ab.

Eine Ausnahme bilden nur einige Gewächse sehr feuchter Örtlichkeiten, die mit ihrer #ganzen Oberfläche# Wasser absorbieren; besonders die Hymenophyllaceen der tropischen Regenwälder. Manche von ihnen bilden keine Wurzeln aus, besitzen aber an den Wasser aufnehmenden Blättern oder Stengeln oder beiden ein System von verschieden gestalteten Haaren, das eine gewaltige Oberflächenvergrößerung bedingt.

Die Landpflanzen haben verschiedenen Bau, je nachdem es Pflanzen immerfeuchter Standorte, Pflanzen trockener Standorte und Klimate oder Pflanzen wechselfeuchter Klimate sind.

+a) Anpassungen an immerfeuchte Standorte, Hygrophyten+[103]. Landpflanzen, die dauernd in #sehr# feuchter Atmosphäre leben (#Hygrophyten#, Hygrophile), z. B. viele tropische Schattenpflanzen, bedürfen wie die Wasserpflanzen keine Einrichtungen, die die Transpiration herabsetzen, ja haben sogar, scheint es, solche, die die Wasserabgabe der Luftsprosse #fördern# (Hygromorphie). Nur durch solche Einrichtungen dürfte die genügend starke Wasserbewegung aus den Erdwurzeln in die oberirdischen Organe gesichert sein, die zur Beschaffung und zur Fortbewegung der nötigen Nährsalzmenge erforderlich ist. Im äußeren und inneren Bau gleichen viele Hygrophyten in mancher Hinsicht den Wasserpflanzen, und zwar um so mehr, an je feuchteren Standorten sie gedeihen.

Wir finden bei den Hygrophyten mannigfaltige Einrichtungen, die der Transpiration günstig sind: Ausbildung großer und dünner Blattflächen, schwache Ausbildung der Kutikula, Verlegung der Stomata auf exponierte Vorsprünge, wo sie über die Epidermis emporgehoben sind, schließlich Baueigentümlichkeiten des Blattes, die es, wie STAHL zeigte, nach Regengüssen möglichst schnell wieder trocken werden lassen. Eine vorgezogene Spitze, mit der die Spreiten oft abschließen, die #Träufelspitze#, oder die Unbenetzbarkeit des Blattes durch Wachsüberzüge erleichtern das Abfließen des Wassers; eine Samtoberfläche, durch Papillen bedingt, breitet Wassertropfen kapillar zu einer äußerst dünnen, schnell verdunstenden Schicht aus. Ferner hebt vielleicht, nach STAHL, die Ausbildung Lichtstrahlen absorbierender Farbstoffe, die Buntblättrigkeit, durch Wärmeabsorption die Temperatur des Blattes über die Umgebung, so daß die Transpiration am Tage auch noch in dampfgesättigter Luft unterhalten werden kann. In der Abgabe tropfbar flüssigen Wassers, (der sog. #Guttation#) aus wasserausscheidenden Organen der Blätter, den #Hydathoden#, besitzen manche dieser Pflanzen vielleicht ein Mittel, auch nach völliger Hemmung der Transpiration noch genügend Wasser abzugeben. Diese Organe sind entweder Drüsenhaare oder -flächen, die Wasser sezernieren, oder Wasserspalten, aus denen Wasser von den Leitbündeln her ausgepreßt wird (vgl. Fig. 134).

+b) Anpassungen an physiologisch trockene Standorte oder an trockene Klimate, Xerophyten+[100], [104]. Dagegen bedürfen die Landpflanzen um so mehr Einrichtungen, die auf #Hemmung# der Wasserabgabe berechnet sind, in je trockenerer Luft ihre Sprosse wachsen und je schwerer zugleich ein hinreichend schneller und großer Wassernachschub möglich ist. Denn die Einschränkung der Transpiration, die unter ungünstigen Verhältnissen auch in allen anderen Klimaten durch Verschluß der Stomata bewirkt wird, würde für Pflanzen besonders trockener Klimate und Standorte nicht ausreichen. Austrocknungsfähig aber (vgl. S. 189), wie Flechten und Moose, sind nur wenige Kormophyten; die meisten werden schon durch starkes Welken getötet.

Pflanzen mit solchen Einrichtungen zur Hemmung der Wasserabgabe nennt man #Xerophyten# (Xerophile). Man erkennt sie schon an ihrem Habitus. Die Summe von morphologischen Eigenschaften, die solche Einrichtungen bilden, fassen wir in dem Worte „#Xerophytenbau#“ (Xeromorphie) zusammen. Besonders extreme Xerophyten sind natürlich viele Wüstenpflanzen, die Gewächse trockener Felsen und viele Epiphyten (vgl. S. 156).

Sehr auffallend ist aber, daß mehr oder weniger ausgeprägter Xerophytenbau auch bei Pflanzen von ganz anderer Lebensweise vorkommt, wo er gar nicht oder wenigstens nicht auf den ersten Blick verständlich erscheint, so bei den Pflanzen der Hochgebirge und des hohen Nordens, bei vielen Sumpfpflanzen, bei den Pflanzen des Meeresstrandes, namentlich den Salzpflanzen (Halophyten) (Fig. 192), selbst solchen, die, wie die Mangrovegewächse tropischer Küsten, direkt im Wasser wachsen. Wenn auch hier noch manche Frage ungelöst ist, wird man doch annehmen dürfen, daß die Mehrzahl dieser Gewächse #wenigstens zeitweise# in Gefahr ist, mehr Wasser durch Transpiration abzugeben, als sie aus dem Boden aufzunehmen oder in die Blätter zu schaffen vermögen. Wenn sie auch in verhältnismäßig feuchten Böden leben, so scheinen diese für sie doch, zum mindesten vorübergehend, mehr oder weniger #physiologisch trocken# zu sein, d. h. die #Wasseraufnahme# zu erschweren.

Es gibt anatomische und morphologische Einrichtungen, die die Transpiration herabsetzen. Ein Teil von ihnen mag zugleich als Schutzmittel gegen zu starke Lichtbestrahlung oder gegen zu hohe Erwärmung anzusehen sein.

+Anatomische+ #Einrichtungen#, die die Transpiration einschränken, sind: Verstärkung der Kutikula und der kutinisierten Epidermisaußenwände; verschleimte Epidermiszellen; Ausbildung von Wachs-, Harz- oder Kalküberzügen, bei Stämmen oder Wurzeln auch von Korkschichten; Verringerung der Spaltöffnungszahl; Verengung der Spaltöffnung oder ihre Verstopfung durch Harz- oder Wachsmassen; Einsenkung der Spaltöffnungsapparate einzeln in Vertiefungen der Epidermis (Fig. 188) oder in größerer Zahl in besondere krugförmige Vertiefungen der Blattunterseite, die nur durch enge Kanäle nach außen münden, wie beim Oleander, ferner ihre Überwölbung durch Nachbarzellen. Endlich werden als Schirm gegen die Sonnenstrahlen Filzhaare, Stern- und Schuppenhaare ausgebildet, die sich frühzeitig mit Luft füllen und dadurch der Pflanze eine weiße oder graue Farbe verleihen (Edelweiß, Proteaceen Australiens, Ölbaum). Oder die immergrünen Blätter sind klein, dicklich, lederartig und verhältnismäßig saftarm (#Hartlaubgewächse#, Sklerophyllen des Mediterrangebietes, z. B. Ölbaum, Myrte). Bezeichnend für die Blätter ausgesprochener Sklerophyllen (Fig. 191) ist die Kleinheit der Interzellularen im Mesophyll, das meist sehr kleinzellig ist und vielfach kein Schwammparenchym enthält, sondern oft nur aus Palisadenzellen besteht oder doch zum mindesten ober- und unterseits mehrere typische Schichten solcher Zellen aufweist, so daß die Blätter vieler Sklerophyllen #bilateral symmetrischen# Bau besitzen. Einige Xerophyten verzichten aber auf jeden Transpirationsschutz durch anatomische Charaktere, weil sie durch ihren hochkonzentrierten Zellsaft zu einer Wasseraufnahme auch aus verhältnismäßig trockenem Boden befähigt sind (S. 195).

Meist verbinden sich diese Einrichtungen mit +morphologischen+ #Besonderheiten des# +äußeren Baues+, die ebenfalls die Transpiration herabsetzen.

Viele kleinblättrige Xerophyten zeichnen sich durch #Polsterwuchs# aus (#Polsterpflanzen#, z. B. viele Alpenpflanzen, Fig. 189), wodurch schon die Transpiration eingeschränkt und zugleich ein Schutz gegen zu starke Bestrahlung gewährt wird.

Ein sehr wirksamer Transpirations- und Lichtschutz wird durch #Einstellung der Blattflächen in die Vertikalebene# erzielt, vor allem bei neuholländischen Akazien und Myrtaceen; bei den Akazien verbunden mit Reduktion der eigentlichen Blattflächen und #blattförmiger Ausbildung der Blattstiele# (#Phyllodien#, Fig. 140 und Fig. 190). Auch unter den einheimischen Pflanzen findet sich ähnliche Einstellung der Blätter: so z. B. bei der als Kompaßpflanze bekannten Lactuca scariola, die sämtliche Blätter vertikal, und zwar in eine Nord-Süd-Ebene stellt. An solchen Blättern gleiten bei höchstem Stand der Sonne die Lichtstrahlen mehr oder weniger seitlich vorbei. Dadurch wird vielleicht eine übermäßige Erwärmung und Transpiration verhindert.

Sehr häufig werden die #Blattspreiten reduziert#. Bei den Steppengräsern geschieht dies durch Einrollung ihrer freien Oberfläche (Fig. 192); bei Ericaceen, Genisteen, Cupressaceen und gewissen habituell ihnen ähnlichen Veronica-Arten Neuseelands (vgl. auch Fig. 193) durch Verkleinerung der Spreiten; bei Kakteen, baumartigen Euphorbia-Arten, einigen Asclepiadaceen durch völliges Schwinden der Spreiten. Mit der Verkleinerung der Blätter muß aber außer der Transpiration auch die Assimilation des Kohlenstoffs abnehmen; so sehen wir zur Kompensation des Verlustes Chlorophyllparenchym in den Stengeln dieser Pflanzen auftreten. In diesem Falle sind die Sproßachsen grün gefärbt; so z. B. bei Sarothamnus scoparius, der an seinen langen, rutenförmigen Zweigen nur vereinzelte hinfällige, lanzettliche Blättchen entwickelt (#Rutengewächse#, Sklerokaulen).

Oft geht Hand in Hand mit einer Reduktion der Blätter eine #Abflachung und blattähnliche Ausbildung der grünen Sproßachsen#, die alsdann weit vollkommener als die rutenförmigen die Assimilationsfunktionen des Blattes übernehmen können (Fig. 194, 195), aber natürlich zugleich auch wieder stärker transpirieren. Solche blattartige Sprosse werden als #Flachsprosse#, #Kladodien# oder #Phyllokladien# bezeichnet. GOEBEL schlägt vor, jene Flachsprosse, die begrenzt wachsen und dadurch besonders blattähnlich werden, Phyllokladien, andere verbreiterte Sproßachsen Kladodien zu nennen. Ein lehrreiches Beispiel für Phyllokladien ist Ruscus aculeatus, ein kleiner xerophytischer Strauch des Mittelmeergebietes, der an seinen Zweigen (Fig. 194) in den Achseln schuppenförmiger Blätter (_f_) breite, in eine scharfe Spitze auslaufende Phyllokladien (_cl_) trägt, die durchaus den Eindruck von Blättern machen. Ihrer Oberfläche entspringen manchmal in der Mittellinie, annähernd in ihrer halben Länge, aus der Achsel eines schuppenförmigen Blattes eine bis zwei Blüten. Diese Phyllokladien sind ein sehr schönes Beispiel für #Analogie# von Organen: sie sehen aus und funktionieren wie Blätter, sind aber Sproßachsen, wie ihre geschilderten morphologischen Eigenschaften lehren. Eine blattartige Abflachung des gesamten massig entwickelten Stammes, also Kladodienbildung, mit Verschmälerung an den Verzweigungsstellen, zeigen uns die bekannten Opuntien (Fig. 195).

Besonderes Interesse bieten schließlich einige Xerophyten, #bei denen nicht allein die Blätter, sondern auch die Sproßachsen ganz schwinden#. Dann übernehmen die abgeplatteten, grünen Wurzeln, aus denen die Vegetationsorgane allein bestehen, die Funktionen der Blätter (so bei der epiphytischen Orchidee Taeniophyllum, Fig. 196).

Mit dem großen Reichtum an Sklerenchym, der für die Sprosse vieler Xerophyten bezeichnend ist und ihre nötige Festigkeit auch im Falle schwächeren oder stärkeren Welkens sicherstellt, steht oft in Zusammenhang die Ausbildung von #Dornen#, die aber auch bei einigen nicht xerophytisch gebauten Pflanzen unserer Klimate vorkommen. Das sind sehr spitze, verholzte und infolgedessen starre, verzweigte oder unverzweigte, pfriemförmige Gebilde, die durch Umwandlung von Blättern oder Blatteilen (#Blattdornen#) oder von Sprossen (#Sproßdornen#) oder in sehr seltenen Fällen von Wurzeln (#Wurzeldornen#) entstanden sind. Beim Sauerdorn (Berberis vulgaris) wird das ganze Blatt an den Hauptsprossen in einen meist dreistrahligen Dorn umgestaltet; die Seitentriebe, die entwickelte Laubblätter tragen, stehen in den Achseln dieser Dornen. Auch bei den Kakteen (Fig. 195) gehen die Dornen aus Blattanlagen hervor. Bei der Robinie (Fig. 197) und bei manchen sukkulenten Euphorbien entwickeln sich die beiden Nebenblätter zu Dornen. Sproßdornen treten bei Prunus spinosa, Crataegus oxyacantha und den in unseren Gärten häufig kultivierten Gleditschien (Fig. 198) auf. Bei Colletia cruciata, einer strauchartigen amerikanischen Rhamnacee, die an trockenen, sonnigen Standorten wächst, sind alle Sproßachsen domartig ausgebildet, zugleich etwas abgeflacht und grün; sie ersetzen die bald abfallenden, kleinen Blätter. Wurzeldornen kommen bei einigen Palmen am Stamme vor (z. B. Acanthorrhiza) und bei Myrmecodia unter den Dikotylen. Der #Dornsproß# ist vor allem vielen Xerophyten der Wüsten und Steppen eigentümlich.