Part 19

Man kann nach dem primären Bau der Stengel, der Entstehung des Kambiums und der Art seiner Tätigkeit im wesentlichen drei Typen unterscheiden[94]: 1. Im Stengel entsteht zunächst ein Ring von kollateralen Leitbündeln, die durch breite Markstrahlplatten aus #Dauer#gewebe voneinander getrennt sind; die Markstrahlen behalten auch während des sekundären Dickenwachstums im Stengel ungefähr ihre Breite, indem das interfaszikulare Kambium fast nur Markstrahlgewebe erzeugt, so bei vielen krautigen Pflanzen, unter verholzten fast nur bei Lianen. Bei den Kräutern, bei denen der innere Teil der Markstrahlen zwischen den primären Gefäßsträngen aus Sklerenchym besteht (vgl. S. 82), bildet das interfaszikulare Kambium in den Strahlen nach innen ebenfalls solches Gewebe. 2. Im Stengel entsteht wie bei 1. ein Kranz kollateraler Blattspurbündel, die durch sehr breite Markstrahlen voneinander getrennt sind. Noch #ehe# das primäre Dickenwachstum beendigt ist, entstehen aus dem zum Teil noch #embryonalen# Markstrahlgewebe, das nun kambialen Charakter annimmt, in jedem Markstrahle ein bis mehrere kleinere, tangential netzartig verbundene stammeigene Zwischenbündelchen, die den Raum des Markstrahles fast völlig ausfüllen und die in den Maschen zwischen sich sehr schmale bandartige primäre Markstrahlen mit spindelförmigem Querschnitt lassen (Fig. 168) (so bei vielen Kräutern und Holzgewächsen). 3. Im Stengel entsteht bei der Umwandlung des primären Meristemgewebes zu Dauergewebe #von vornherein# nicht ein Kranz kollateraler Bündel, sondern ein #ring#förmiges Bündelrohr, das man geradezu als konzentrisches Bündel mit Innenxylem und mit zentralem Marke bezeichnen muß. Dieses Rohr hat eine Schicht von embryonalem Gewebe zwischen Phloëm und Xylem, das spätere Kambium, und ist von sehr schmalen, spindelförmigen primären Markstrahlen durchsetzt oder kann auch alle primären Markstrahlen entbehren (so bei vielen Bäumen).

Die primären Gefäßteile ragen im sekundär verdickten Stengel als Vorsprünge in das Mark; man nennt sie in ihrer Gesamtheit #Markkrone#.

+2. Bildung und Tätigkeit des Kambiums in der Wurzel.+ Wie wir gesehen haben (Fig. 157, 158), wechseln im Zentralzylinder der Wurzeln die Gefäß- und Siebstränge miteinander ab; sie sind durch Parenchymplatten voneinander getrennt. Beginnt nun eine solche Gymnospermen- oder Dikotylenwurzel sekundär in die Dicke zu wachsen, so bilden sich in diesen Parenchymplatten parallel zu ihren Flächen, also zwischen den Gefäß- und Siebsträngen, durch Teilung der Zellen Kambiumstreifen aus, die nach innen Holz, nach außen Bast erzeugen. Die Ränder der Kambiumstreifen treffen im Perizykel vor den Gefäßsträngen zusammen; hier werden die Perizykelzellen ebenfalls zu Kambiumzellen: Nun ist ein vollständiger Kambiummantel mit welligem Querschnitt da, der, wie beim Stengel, im ganzen Umkreis seine Tätigkeit ausüben kann (vgl. die dunkle Linie der schematischen Fig. 169 _A_). Die Einbuchtungen gleichen sich bald aus, so daß der Mantel kreisförmigen Querschnitt erhält (Fig. 169 _B_). Dem Holzkörper und dem Baste fehlen die eigentlichen primären Markstrahlen, doch werden wie im Stengel sekundäre erzeugt; bei manchen Pflanzen besonders große, plattenförmige vor den primären Gefäßsträngen (vgl. Fig. 169 _B_). Der Querschnitt durch eine Wurzel, die jahrelang in die Dicke gewachsen ist, läßt sich von einem Stammquerschnitt ohne eingehendere Untersuchung nicht unterscheiden; erst durch solche kann man inmitten der Wurzel das Vorhandensein ihrer eigenartigen primären Gefäßstränge feststellen.

+Wiederholte Kambiumbildung in Stämmen und Wurzeln.+ Außer den allgemein verbreiteten Vorgängen des sekundären Dickenwachstums kommen in den Stämmen und in den Wurzeln bei Gymnospermen und Dikotylen auch andere vor, die als #Anomalien# dem normalen Typus gegenübergestellt werden. Sie kennzeichnen sich durch abweichende Verteilung und Tätigkeit der Kambien.

Bei einigen Cycadeen und bestimmten Gnetum-Arten unter den Gymnospermen, bei Chenopodiaceen, Amarantaceen, Nyctagineen, Phytolaccaceen und noch anderen Familien unter den Dikotylen hört der erste, in gewohnter Weise entstandene Kambiumring nach längerer oder kürzerer Zeit zu funktionieren auf. Es bildet sich ein neuer Kambiummantel meist im Perizykel, also außerhalb der Bastzone, oder in einem vom ersten Kambiummantel abstammenden Gewebe. Dieses Kambium erzeugt wiederum nach innen Holz, nach außen Bast, beides mit Markstrahlen. Alsdann erlischt es; wieder ein neues, außerhalb des neuen Bastmantels entstehendes Kambium tritt an seine Stelle. Der Vorgang wiederholt sich und führt zur Bildung konzentrischer Holz-Bastzonen. Solche treten uns z. B. an dem Fig. 170 dargestellten Stammquerschnitt einer zu den Papilionaceen gehörenden Liane, der Mucuna altissima, als Ringe deutlich entgegen. Konzentrische Holz-Bastmäntel findet man auch an manchen fleischigen Wurzeln, die zwei oder mehr Vegetationsperioden ausdauern. So bei der Runkelrübe (Beta vulgaris), wo man sie schon mit dem bloßen Auge auf Querschnitten sehen kann. Sie entstehen wie eben beschrieben; nur herrschen in diesen Zuwachszonen, ebenso wie im typischen sekundären Zuwachs anderer fleischiger Wurzeln, die Parenchyme vor, die vermehrt werden, um der Speicherung von Reservestoffen zu dienen.

+3. Das Holz. A. Gewebearten und deren Funktionen.+ Das Holz ist ein Gewebekörper von verwickeltem Bau. Es setzt sich bei den +Dikotylen+ meist aus drei verschiedenen Gewebearten mit mehr oder weniger verholzten Membranen zusammen: 1. aus längsverlaufenden Strängen toter #Gefäße# (Fig. 171 _g_, _tg_), 2. aus längsverlaufenden Strängen meist toter #Sklerenchymfasern: Holzfasern# (_h_) und 3. aus längs- und in den Markstrahlen auch radialverlaufenden Strängen von #Speicherparenchymzellen# (_hp_): #Holzparenchym und Markstrahlparenchym#. Dementsprechend dient das Holz 1. zunächst wie die primären Gefäßteile der Leitbündel der #Wasserleitung#, außerdem aber auch 2. der #Festigung# der Stämme und der Wurzeln gegen Druck und Biegungen und 3. zur #Aufspeicherung organischer Substanzen#. Die Eigenschaften, die das Holz als Baumaterial für uns so wertvoll machen, werden aus seiner Festigungsfunktion verständlich.

Die Zellarten, aus denen das Holz sich aufbaut, lassen sich am leichtesten untersuchen, wenn man das Holz mit SCHULZEschem Gemisch mazeriert (vgl. S. 35).

Die #Gefäße# sind Tüpfel-, seltener Netzgefäße, und zwar in der Regel teils sehr weite, kurzgliedrige und enge, mehr oder weniger langgliedrige #Tracheen# (Fig. 171 _g_, _tg_), teils enge, langgestreckte #Tracheïden#, die außer der Wasserleitung zugleich zur Festigung des Stammes dienen. Die #Holzfasern# (_h_) sind meist sehr eng und sehr langgestreckt, beiderseits nadelförmig zugespitzt und dickwandig mit schrägen, schmalen, spaltenförmigen Tüpfeln. Die #Speicherparenchymzellen# (_hp_) endlich sind rechteckig prismatisch oder spindelförmig, in Richtung des Strangverlaufs in der Regel gestreckt, dünn- oder dickwandig mit meist kleinen, rundlichen, einfachen Tüpfeln und sind reich an Reservestoffen (Stärke, Zucker oder Öl). Interzellularen kommen nur in den Parenchymsträngen vor.

Bei zahlreichen Leguminosen, bei Weiden, Pappeln, Ficus-Arten kommen im Holz als wasserleitende Elemente nur Tracheen vor.

Die Tracheïden und Holzfasern sind wesentlich länger als die Kambiumzellen, aus denen sie hervorgehen, oft bis über 1 mm lang. Diese größere Länge erreichen sie, ebenso wie die weiten Tracheen ihren Durchmesser, durch gleitendes Wachstum (S. 40 und Fig. 172). Bei der Bildung von Holzparenchym werden die Gewebemutterzellen des Kambiums wiederholt quer geteilt. Dieses Parenchym besteht also (vgl. Fig. 171 _gh_, _hp_) aus Zellreihen, denen man ihre Herkunft aus Kambiumzellen ansieht, da sie oben und unten mit zugespitzten Elementen endigen.

Die Scheidewände zwischen den Holz- oder Markstrahlparenchymzellen und den Gefäßen sind einseitig behöft getüpfelt, soweit Tüpfel vorhanden sind: die meist großen Tüpfel sind innerhalb der lebenden Zellen ohne Hof, behöft dagegen in den Gefäßen, zudem im Gegensatze zu den typischen beiderseits behöften Tüpfeln stets ohne Tori in den Schließhäuten. Die Scheidewände zwischen den Gefäßen und den Holzfasern und die zwischen den Holzfasern und den Parenchymzellen sind dagegen meist gar nicht getüpfelt.

Bei den Hölzern, die aus Gefäßen, Holzfasern und Parenchymzellen sich aufbauen, kann man nicht selten alle Übergänge zwischen solchen typisch ausgebildeten Elementen beobachten; dementsprechend gehen ihre Funktionen ineinander über. Neben mehr oder weniger weiten Hoftüpfeltracheen (_g_) kommen enge Tracheen vor. Diese (Fig. 171 _tg_) leiten über zu den Tracheïden (Fig. 171 _gt_, _t_). Schmale, stark zugespitzte Tracheïden (Fasertracheïden _ft_), die hauptsächlich der mechanischen Festigung dienen mögen, bilden einen Übergang zu den Holzfasern (_h_). Wenig verdickte Holzfasern, die ihren lebenden Inhalt behalten (die sog. Ersatzfasern _ef_), ohne oder mit Querwänden (_gh_), vermitteln den Übergang zu den Holzparenchymzellen (_hp_). Phylogenetisch sollen sich aber nach STRASBURGER[68] die Fasertracheïden #nur# von den Gefäßen, die Holzfasern dagegen #nur# durch Umbildung von Holzparenchymzellen ableiten lassen.

Bei den +Gymnospermen+ kommen im Holze außer wenig Holz- und viel Markstrahlparenchym nur noch Tracheïden mit typischen Hoftüpfeln vor. Hier ist also die Arbeitsteilung noch nicht so weit fortgeschritten; die Festigung wird noch von den gleichen Elementen besorgt, die auch der Wasserleitung dienen. Ebenso ist es bei der Magnoliaceen-Gattung Drimys unter den Dikotylen.

+B. Anordnung der Gewebearten im Holze.+ Bei den +Gymnospermen+ (Fig. 173-175) hat das Holz der Stämme und Wurzeln also einen verhältnismäßig noch einfachen Bau. Die Tracheïden sind entsprechend ihrer Entstehung (Fig. 173 _B_) in regelmäßigen radialen Reihen angeordnet (Fig. 173 _A_), da sie nur in radialer Richtung, aber so gut wie gar nicht in tangentialer und longitudinaler wachsen; sie haben infolgedessen ähnliche Gestalt wie die Kambiumzellen (Fig. 167) und besitzen oft nur in ihren radialen Wänden große runde Hoftüpfel, so daß man diese vor allem in radialen Schnitten von der Fläche zu sehen bekommt (Fig. 70 _B_, 71 _A_).

#Holzparenchym# ist in den meisten Gymnospermenhölzern nur sehr spärlich vorhanden. Bei den Kiefern, Fichten und Lärchen umgibt es ausschließlich die schizogenen #Harzkanäle#, die das Holz zwischen den Tracheïden durchziehen (Fig. 173 _Ah_, 177 _h_) und mit radial in einzelnen breiten Markstrahlen verlaufenden in Verbindung stehen. Daher können große Harzmengen aus einem verwundeten Kiefern- oder Fichtenstamme ausfließen. Bei den anderen Koniferen ist die Bildung des Holzparenchyms auf einfache Zellreihen beschränkt, deren Zellräume sich weiterhin mit Harz füllen.

Außer den Tracheïden findet man in den Gymnospermenhölzern, wie gesagt, fast ausschließlich #Markstrahlparenchym#, das in Form sehr zahlreicher, radial verlaufender, bandförmiger und meist nur eine Zellschicht breiter Markstrahlen (Fig. 173 _m_, 175 _sm_, _tm_, 177 _ms_) das Holz durchsetzt. Eine jede Holztracheïde grenzt in ihrem Längsverlaufe an einen oder auch an mehrere dieser Markstrahlen an. Die Markstrahlzellen sind radial gestreckt, stärkereich, werden von Interzellularen begleitet (Fig. 175 _i_) und dienen dazu, die in den Blättern gebildeten und im Baste abwärts geleiteten Assimilate in radialer Richtung dem Holz des Stammes und der Wurzeln zuzuführen und hier zu speichern, umgekehrt Wasser aus dem Holzkörper nach außen zu leiten. Diese Aufgaben können die Markstrahlen erfüllen, da sie, wie wir sahen, mit ihren Enden gleicherweise in den Bast und in das Holz eindringen (Fig. 173 _B_, 174, 177). Die Interzellularen münden in das Interzellularsystem der Rinde und sichern den lebenden Zellen im Holze den für ihre Lebensvorgänge notwendigen Gasaustausch mit der Atmosphäre.

Bei bestimmten Gymnospermen, vor allem den Abietineen (etwa der Kiefer), sind einzelne Zellreihen der Markstrahlen des Holzkörpers, gewöhnlich die oben und unten randständigen, ohne lebenden Inhalt, tracheïdal ausgebildet, durch Hoftüpfel untereinander und mit den Tracheïden verbunden (Fig. 174 _tm_). Vor der Zerdrückung durch die turgeszenten lebenden Markstrahlzellen werden sie durch besondere Verdickungsleisten der Wand geschützt. Sie erleichtern den Wasseraustausch in radialer Richtung unter den Tracheïden, die nur in den radialen Wänden getüpfelt sind. Bei den meisten anderen Nadelhölzern dagegen, denen solche tracheïdalen Elemente in den Markstrahlen fehlen, sind auch tangentiale Hoftüpfel in den Tracheïden des Holzes vorhanden, wodurch eine radiale Bewegung des Wassers gefördert wird. Auch die parenchymatischen Markstrahlzellen des Holzes sind mit den Tracheïden, und zwar durch große einseitig behöfte Tüpfel verbunden (Fig. 175 _et_).

Schon mit dem bloßen Auge nimmt man auf Stammholzquerschnitten, ebenso wie bei den meisten Dikotylenhölzern, #Jahresringe# wahr (Fig. 176, 177). Betrachtung dünner Querschnitte durch Gymnospermenholz bei stärkerer Vergrößerung (Fig. 173 _A_) belehrt darüber, daß in jedem dieser Ringe die inneren Elemente (_f_) jeder radialen Tracheïdenreihe weitlumig und dünnwandig, die äußeren aber (_s_) englumig und dickwandig sind. Der Übergang der weiten zu den engen ist im Jahresring ganz allmählich, der Übergang der englumigen zu den weitlumigen des nächst äußeren Jahresringes aber unvermittelt. Die Jahresringe[95] im Holze kommen durch die #Periodizität# der Kambiumtätigkeit zustande, die mit dem Wechsel der #Jahreszeiten# in Beziehung steht. Im Frühjahr, zur Zeit, wo die neuen Triebe sich entwickeln, werden Tracheïden mit größerem Hohlraum ausgebildet als in der Folgezeit. So entsteht ein weitlumigeres #Frühholz# (Frühlings- oder Weitholz, Fig. 173 _Af_, 177 _f_), das vor allem der Wasserzufuhr nach den Verbrauchsorten dient, und späterhin ein englumiges #Spätholz# (Sommer- oder Engholz, Fig. 173 _As_, 177 _s_), das vor allem die Festigkeit des Stammes erhöht. In der zweiten Augusthälfte hört die Holzbildung in unseren Breiten bei den Stämmen meist auf. Sie beginnt von neuem im nächsten Frühjahr mit weitlumigen Elementen. Demgemäß zeichnet sich zwischen dem letztjährigen Spätholze und dem nächstjährigen Frühholze eine scharfe Grenze (Fig. 173 _g_, 177 _i_), die eben dem bloßen Auge schon kenntlich ist und die zur Feststellung des Alters des betreffenden Pflanzenteils dienen kann. In dem Holzkörper der Wurzeln ist die Grenze der Jahresringe meist undeutlicher.

Je weiter spitzenwärts eine sekundär verdickte Sproßachse oder Wurzel quer durchschnitten wird, um so weniger Jahresringe findet man. Das folgt naturgemäß aus dem Scheitelwachstum dieser Organe. Je älter die Jahresringe, um so früher müssen sie sich ja scheitelwärts auskeilen. In ähnlicher Weise hören auch ältere Bastschichten nach dem Scheitel zu auf.

Unter Umständen vermag die Zahl der Ringe im Holz die Zahl der Altersjahre zu überschreiten, nämlich wenn Blattverlust durch Frost, Raupenfraß oder andere schädliche Einflüsse das Austreiben der für die nächstjährige Vegetationsperiode bestimmten Knospen veranlaßt und Neubelaubung eine Wiederholung der Frühholzbildung bedingt. Andererseits kann bei Holzgewächsen, die sonst die Jahresringbildung streng einhalten, ausnahmsweise die Zahl der nachweisbaren Jahresringe kleiner ausfallen, als das Alter des betreffenden Individuums verlangt, weil sich die Jahresgrenzen gelegentlich nicht deutlich markiert haben. So kann es auch kommen, daß eine Zählung in #einem# Stammradius etwas weniger Jahresringe als in einem anderen ergibt.

Das Holz der Stämme und Wurzeln von +Dikotylen+ läßt sich schon bei schwacher Vergrößerung leicht von einem Koniferenholze unterscheiden (Fig. 178-180). Abgesehen davon, daß in den Dikotylenhölzern außer Tracheïden und Parenchym stets noch Holzfasern und fast immer auch sehr weite Tracheen vorhanden sind, wachsen die verschiedenen Elemente, die Tracheen, Tracheïden, Holzfasern und Holzparenchymzellen, nicht übereinstimmend; infolgedessen können sie nicht ihre ursprüngliche radiale Anordnung und ihre ursprüngliche Form beibehalten. Außerdem werden im Frühholze der Jahresringe hauptsächlich sehr weite Wasserbahnen, besonders Tracheen ausgebildet (Fig. 178, 179 _m_), während im Spätholze vor allem die englumigen Holzfasern (_l_) und die faserförmigen Tracheïden (_t_) vorherrschen.

Wir besitzen unter unseren dikotylen Holzgewächsen auch solche, bei denen die Jahresringe sich deshalb nicht sehr deutlich abheben, weil die verschiedenen Formelemente des Holzes annähernd gleichförmig über den Jahreszuwachs verteilt sind, so bei der Weide. Ja, es kann in diesem Falle die Abzählung der Jahresringe ganz unmöglich werden, wie beim wilden Wein. Bei den Holzgewächsen der feuchtwarmen Tropengebiete mit ununterbrochener Vegetationszeit können die Jahresringe ebenfalls fehlen. Bei vielen sind aber auch hier jahresringähnliche Zonen ausgebildet.

Nur die wasserleitenden Elemente des jüngsten Jahresringes stehen in direkter Verbindung mit den Blättern der betreffenden Vegetationsperiode. Da die Pflanze mit der Entfaltung der Blätter im Frühjahr plötzlich viel Wasser durch Transpiration verbraucht, so versteht man, daß im Frühholz eben zunächst für die nötigen Wasserbahnen gesorgt wird. Bei vielen Holzgewächsen wird die Laubmenge während des Sommers nicht weiter vermehrt, infolgedessen kann das Kambium im Spätholze vorwiegend Festigungsgewebe bilden.

Trotz allen Verschiedenheiten, die in der Struktur dikotyler Hölzer vorkommen, lassen sich für die Anordnung der verschiedenen Gewebearten doch bestimmte Regeln angeben, die stets befolgt werden. Die aus Tracheen oder Tracheïden bestehenden #Gefäßstränge#, reich verzweigt in radialer und tangentialer Richtung, bilden in der Längsrichtung des Holzes #zusammenhängende# Bahnen, die von den Wurzeln ohne Unterbrechung bis zu den dünnsten Zweigenden verlaufen. Nur so wird die ausreichende Wasserversorgung des Sproßsystems gewährleistet.

#Holzparenchym# (Fig. 178, 179 _p_) ist bei den meisten Dikotylenhölzern reichlich vorhanden, und zwar ebenfalls in Form längs verlaufender Stränge oder Schichten, die aber oben und unten im Holze früher oder später blind endigen. Das Holzparenchym bildet mit den Markstrahlen stets ein #zusammenhängendes# System lebender Zellen. Die Gefäße stehen immer mit diesen lebenden Holzparenchymzellen in Verbindung; bald werden sie rings von ihnen umhüllt, bald einseitig von ihnen begleitet (Fig. 178 _p_).

Das Holzparenchym umscheidet die Gefäße z. B. bei den Akazien u. a.; es bildet tangentiale Binden im Holze, an die die Gefäße sich einseitig anlehnen oder worin sie eingebettet sind, z. B. bei der Walnuß, der Edelkastanie und bei Eichen; manchmal ist es auf die Außenseiten der Jahresringe beschränkt.