Lehrbuch der Botanik für Hochschulen

Part 16

Chapter 162,879 wordsPublic domain

Der Blattfall der phanerogamen Holzgewächse wird durch eine parenchymatische #Trennungsschicht# vermittelt, die am Grunde des Blattstiels meist erst kurz vor dem Blattfall, mit oder ohne vorausgehende Zellteilungen, ausgebildet wird. Alle mechanischen Gewebe des Blattstiels sind an dieser Stelle sehr reduziert; verholzt sind dort nur die Gefäße. Die Blattablösung erfolgt in der Trennungsschicht meist durch Abrundung der Zellen gegeneinander und durch Verschleimung ihrer Mittellamellen, während die Gefäße und die Siebröhren zerrissen werden. Die Blattnarbe wird dadurch abgeschlossen, daß die äußersten Zellschichten der Wundfläche sich in (verholzendes) Kutisgewebe umwandeln, worunter meist noch durch ein Korkkambium eine Korkschicht gebildet wird, die sich an die Korkschicht des Stengels anschließt.

δ) +Die Verzweigung der Sprosse+[65] u. [77]. Je mehr Laubblätter der Sproß im Sonnenlichte ausbreiten kann, um so mehr organische Substanz vermag er im Assimilationsvorgange zu bilden. In dieser Hinsicht ist, wie leicht ersichtlich, ein verzweigtes Sproßsystem einem aufrechten Einzelsprosse weit überlegen. Jenes kann Blattflächen dem ungeschwächten Lichte allseits über einen größeren Raum darbieten.

Wie bei den thallösen Pflanzen kommen die Verzweigungen der Sprosse in #zweierlei# Weise zustande: entweder, doch nur selten, durch Gabelung, #Dichotomie#, einer Mutterachse in #zwei# Tochterachsen, oder meist durch seitliche Neubildungen von Tochterachsen an einer weiter wachsenden Mutterachse, also durch #seitliche Verzweigung#.

+A. Die dichotome Verzweigung.+ Sie ist auf die Sprosse einiger Lycopodiaceen beschränkt.

Bei solchen Bärlappgewächsen gabelt sich ein Sproß folgendermaßen in zwei gleichwertige Teile: Der kreisförmige Querschnitt des Vegetationspunktes, der gewöhnlich keine Scheitelzelle mehr erkennen läßt, wird elliptisch. Den beiden Brennpunkten der Ellipse entsprechend wölben sich die zwei neuen Vegetationskegel vor (Fig. 144). Die aufeinanderfolgenden Gabelungen können in rechtwinkligen Ebenen zueinander stattfinden; in diesem Falle breitet sich das Verzweigungssystem nicht in einer Ebene, wie in dem Schema (Fig. 82 _a_), sondern allseits im #Raume# aus.

Nicht selten weicht bei diesen Gewächsen, z. B. bei Selaginella, das Verzweigungssystem in seinem Aussehen stark von dem Typus dadurch ab, daß immer nur der #eine# Gabelast jedes Zweigpaares #einer# Ordnung weiter wächst und sich wieder gabelt oder, wie man auch sagt, die #Verzweigung fortsetzt# (Fig. 145). Stellen sich alsdann alle die Zweigstücke, die jedesmal die Verzweigung fortsetzen, annähernd in #eine# Richtung ein, die anderen aber schräg dazu, so entsteht ein Verzweigungssystem, das einem razemösen (Fig. 82 _b_) zum Verwechseln ähnlich werden kann. Doch wird es nicht von einer einheitlichen Hauptachse, sondern von einer #nur scheinbaren# Hauptachse durchzogen, an der jedes Stück eine Tochterachse des vorausgehenden ist. Eine solche Scheinachse bezeichnet man zum Unterschied von der echten Hauptachse (Monopodium) als #Sympodium#, die Verzweigung als sympodiale Verzweigung auf dichotomer Grundlage.

Übrigens kann man bei den Bärlappgewächsen alle Übergänge von dichotomer zu seitlicher Verzweigung beobachten. Viele Arten bilden bei der Gabelung eines Vegetationspunktes sofort zwei Vegetationspunkte von verschiedener Größe aus, von denen der kleinere sehr schnell gegen den größeren seitlich verschoben wird (Fig. 146).

+B. Die seitliche Verzweigung.+ +a) Ort der Entstehung der Seitenknospen.+ An dem aus Sproßachse und Blättern bestehenden Sprosse bilden sich Seitenzweige auch bei seitlicher Verzweigung in der Regel #nur# an der Sproßachse oder an der untersten Basis der Blattanlagen aus, und zwar meist schon am Vegetationspunkte des Muttersprosses in akropetaler Reihenfolge als Auswüchse an seiner Peripherie, also #exogen# wie die Blattanlagen (Fig. 98 _g_). Die Orte der Seitensproßentstehung sind in der Regel #fest bestimmt#. Bei Pteridophyten entspringen sie oft neben den Blatthöckern, bei den Samenpflanzen aber in der Regel da, wo die Oberseite der höckerförmigen Blattanlage in das Gewebe des Vegetationspunktes übergeht, mit anderen Worten in der #Blattachsel#, bald mehr auf der Basis der Blattanlage, bald mehr am Stengel.

Die Anlage eines Seitenzweiges kann 1. aus dem Gewebe der Sproßachse dicht oberhalb der Blattanlage und nach ihr (Fig. 147 _I_) oder vor der Blattanlage entstehen; im letzteren Falle wölbt sich die Blattanlage aus dem basalen Gewebe an der Unterseite der Zweiganlage hervor (Fig. 147 _III_); 2. kann die Zweiganlage aus dem Gewebe der ganz jugendlichen Blattanlage sich bilden (Fig. 147 _II_). Bei dorsiventralen Sprossen von Blütenpflanzen gibt es auch extraaxilläre Seitenknospen seitlich von den Blattanlagen.

An dem Längsschnitte durch einen Vegetationspunkt in Fig. 98 sieht man die jüngste Anlage eines Seitensprosses (_g_) bereits in der Achsel einer der allerobersten Blattanlagen sich vorwölben. In den Achseln nächstälterer Blatthöcker sind die Sproßanlagen, da sie in akropetaler Folge entstehen, schon größer und beginnen ihrerseits Blatthöcker hervorzubringen. Solche in den Blattachseln erzeugte Knospen werden als #Achsel-# (oder Seiten-) #Knospen#, die aus ihnen hervorgehenden Sprosse als #Achselsprosse# bezeichnet; die Knospe, die das fortwachsende Ende eines Sprosses abschließt, heißt im Gegensatz dazu End- oder Terminalknospe. Das Blatt, in dessen Achsel eine Knospe steht, ist ihr Tragblatt, Stützblatt oder #Deckblatt# (Fig. 149 _db_). Die durch die Mittelrippe dieses Blattes und die zugehörige Mutterachse gelegte Ebene heißt die #Mediane# des Blattes. Im allgemeinen steht die Achselknospe in der #Mediane# ihres Deckblattes: nur selten ist sie seitlich dagegen verschoben. Regel ist bei den Angiospermen, daß #jedes# Laubblatt eine Achselknospe trägt und daß nur eine Achselknospe in der Achsel ihres Deckblattes entsteht; bei manchen Gymnospermen dagegen bilden nicht alle Blätter Achselknospen aus.

Doch gibt es auch Fälle, wo auf die erste Achselknospe die Bildung anderer, der #Beiknospen#, folgt. Entweder stehen diese übereinander (#seriale# Beiknospen), so z. B. bei Lonicera, Robinia, Gleditschia, Gymnocladus, oder nebeneinander (#kollaterale# Beiknospen), z. B. bei manchen Liliaceen, wie Allium- und Muscari-Arten.

Interkalare Wachstumsvorgänge in dem Gewebe an der Basis der Achselknospe können #Verschiebungen# bewirken, wodurch die ursprünglichen Beziehungen zwischen Deckblatt und Achselknospe geändert werden. So gibt es Fälle, wo die Knospen den Achseln ihrer Deckblätter durch Streckung des Gewebes der #Mutter#achse unterhalb der Achselknospen entrückt werden, die einzelne Knospe also viel höher am Stengel als ihr Deckblatt befestigt ist (Fig. 148 _A_). Das Deckblatt kann auch durch #eigenes# basales Wachstum unterhalb der auf ihm sitzenden Knospe diese mitnehmen, so daß der Achselsproß auf ihm sitzt (Fig. 148 _C_); oder es wird selbst von der sich streckenden Basis des #Achselsprosses#, wie in Fig. 148 _B_, mitgenommen und scheint ihm anzugehören.

Daß schon am Vegetationspunkte die Anlagen der Seitenzweige sichtbar werden, ist bei den Phanerogamen Regel. Treten Seitensproßanlagen erst in größerer Entfernung vom Scheitel auf, so läßt sich meist nachweisen, daß embryonale Substanz für ihre Bildung an den entsprechenden Orten aufgespart blieb.

Sproßanlagen, die in solcher Weise an #vorbestimmten# Stellen meist noch jugendlicher Pflanzenteile entstehen, werden als #normale# bezeichnet und solchen gegenübergestellt, die #beliebigen# anderen Stellen jüngerer oder älterer Pflanzenteile, nämlich Stämmen, Wurzeln und Blättern, entspringen und meist aus wieder teilungsfähig gewordenem Dauergewebe hervorgehen. Solche Anlagen pflegt man als #adventive# Bildungen zusammenzufassen. Adventivsprosse können auch inneren oder #endogenen# Ursprung haben; sie müssen in solchem Falle die äußeren Gewebe der Mutterpflanze durchbrechen, um nach außen zu gelangen. An Stamm- und an Wurzelteilen auftretende Adventivsprosse sind vornehmlich endogenen, die an Blättern erzeugten exogenen Ursprungs.

Adventivsprosse brechen oft als Wurzelbrut aus den Wurzeln von Kräutern (z. B. bei Convolvulus arvensis, Rumex Acetosella) oder von Sträuchern (Rubus, Rosa, Corylus) oder von Bäumen (Populus, Ulmus, Robinia) hervor, werden selbst an den Blättern mancher Gewächse, so des Schaumkrautes (Cardamine partensis), der Brunnenkresse (Nasturtium officinale), verschiedener Farnkräuter hervorgebracht. Bei anderen Pflanzen regt erst eine Verwundung des Pflanzenkörpers ihre Bildung an. So treten sie häufig als Stockausschlag an den Stümpfen gefällter Bäume auf. Gärtner verwerten vielfach Adventivknospen, die an abgeschnittenen Stammstücken, Wurzelstücken oder abgeschnittenen Blättern (Stecklingen) entstehen, um Pflanzen zu vermehren[78]. Gehen die Knospen nicht aus vorhandenen Vegetationspunkten, sondern aus Dauergewebe durch Neubildung hervor, so spricht man von #Restitution# (vgl. Physiologie).

+b) Blattstellungsanschluß der Seitenknospen.+ Will man die Stellungsverhältnisse an einem Seitenzweige beliebiger Ordnung untersuchen, so orientiert man ihn #stets# so, daß #sein# Deckblatt nach #vorn# (Fig. 149 _db_), d. h. nach dem Beobachter hin gerichtet, seine Mutterachse (_m_) aber nach #hinten#, d. h. von ihm weggewendet ist, und zugleich in der Weise, daß die Mediane des Deckblattes mit der Mediane des Beschauers zusammenfällt. Die Mediane des Deckblattes ist alsdann zugleich die #Mediane des axillären Seitensprosses# (vgl. Fig. 149 _t_). Die Ebene, die man durch die Längsachse des Seitensprosses senkrecht zu seiner Mediane legen kann, heißt die #Transversalebene# des #Seitensprosses# (vgl. Fig. 149 _A_). An dem Seitenzweige nennt man alles #vorn# (_v_), was zwischen seiner Transversalebene und seinem Deckblatt gelegen ist, #hinten# (_h_), was zwischen seiner Transversalebene und #seinem# Muttersproß gelegen ist, seitlich #rechts#, was sich an ihm rechts, #links#, was sich an ihm links von seiner Mediane befindet. #Median# heißt ferner alles, was am Seitenzweig in die Mediane, #transversal#, was in Richtung der Transversalen fällt, #diagonal# endlich, was schräg nach vorn oder hinten (also zwischen der Medianen und der Transversalen) an ihm liegt.

An den Seitenknospen pflegen die #untersten# Blätter, die direkt auf das Deckblatt folgen, unabhängig von der Anordnung der höheren Blätter eine ganz bestimmte Stellung zu dem Deckblatt und zu der Mutterachse einzunehmen. Sie vermitteln den #Anschluß# der Blattstellung des Seitenzweiges zu der am Muttersprosse. Bei den Monokotylen gibt es #ein# solches Blatt (Fig. 149 _vb_), bei den Dikotylen meist deren #zwei# von bezeichnender Stellung, die #Vorblätter#. Es sind häufig Nieder- oder Hochblätter. Bei den Monokotylen steht das Vorblatt median an der der Mutterachse zugekehrten oder hinteren Seite des Zweiges. Man nennt es deshalb #adossiert#. Häufig kommen ihm zwei als Kiele bezeichnete Seitennerven zu, dagegen fehlt der Mittelnerv (Fig. 149 _A_). Es dürfte durch Verwachsung zweier seitlicher Vorblätter entstanden sein[79]. Bei den Dikotylen stehen die beiden Vorblätter (α und β) an den Achselknospen gewöhnlich rechts und links transversal, worauf die anderen Blätter oft in abweichenden Stellungen folgen.

Die Seitenknospen können im übrigen die gleiche oder eine andere Blattstellung wie die Mutterachse zeigen.

Liegt schraubige Blattstellung vor, so ist die Grundspirale bei manchen Gewächsen an den Seitenknospen gleichläufig (homodrom), bei anderen gegenläufig (antidrom) zu der an den Muttersprossen.

+c) Ausbildung des Sproßverzweigungssystems.+ Jedes Sproßsystem erhält sein Aussehen, seinen #Habitus#, abgesehen von der Wuchsrichtung seiner Hauptachse, durch die Zahl der Ordnungen von Seitenachsen, die zur Ausbildung gelangen, durch die Stellung der zu #Seitenzweigen austreibenden# Knospen an ihren Mutterachsen sowie durch die Wachstumsintensität und die Orientierung der Seitenzweige verschiedener Ordnungen im Verhältnis einerseits zu ihresgleichen und andererseits zu ihren Mutterachsen. Auch die Verschiedenheiten im Aussehen der Sproßsysteme lassen oft deutliche Beziehungen zur Lebensweise der Pflanzen erkennen.

1. #Wuchsrichtung der Hauptachse des Sproßsystems.# Das Sproßsystem erhält sein Gepräge zunächst durch die Wuchsrichtung der Hauptachse.

Erhebt sich die Hauptachse senkrecht vom Boden, so nennt man die Pflanze #aufrecht#, den Sproß #orthotrop#. In diesem Falle pflegt die Hauptachse bei freiem Wuchse des Systems ihre mehr oder weniger plagiotropen und dorsiventralen Seitenzweige in #radiärer# Verteilung auszubilden. Wächst die Hauptachse schräg oder horizontal, also #plagiotrop#, so sind die Seitenzweige daran meist dorsiventralsymmetrisch angeordnet; bleibt die Hauptachse samt den Seitenzweigen auf der Oberfläche des Bodens oder horizontal unter dem Boden, ohne sich zu erheben, so entstehen #kriechende# Pflanzen, deren Sprosse meist, und zwar auf ihren Unterseiten, bewurzelt sind. Bei kriechenden Pflanzen pflegen die Seitenzweige den Flanken der Sprosse zu entspringen; erheben sich solche Seitenzweige senkrecht vom Boden, so verhalten sie sich hinsichtlich ihrer Verzweigung oft wie aufrechte Pflanzen.

2. #Sproßfolge.# Ist schon der Vegetationspunkt der Hauptachse (d. h. also der Keimlingsachse) nach entsprechender Erstarkung der Pflanze zur Bildung der Fortpflanzungsorgane befähigt, so wird die Pflanze #einachsig# (haplokaulisch) genannt. Einachsig ist der Mohn, der schon seinen ersten, aus dem Keim hervorgegangenen Sproß mit einer Blüte abschließt. Meist kommt aber erst Achsen zweiter, dritter, vierter oder n-ter Ordnung die Fähigkeit zu, eine Blüte auszubilden. Alsdann ist die Pflanze zweiachsig (diplokaulisch), dreiachsig (triplokaulisch) oder n-achsig. Eine dreiachsige Pflanze ist der große Wegerich, Plantago major, der an seiner ersten Achse nach den Niederblättern nur Laubblätter, an den Achsen zweiter Ordnung nur Hochblätter trägt und aus den Achseln der letzteren die mit Blüten abschließenden Achsen dritter Ordnung erzeugt. An unseren Bäumen sind erst Sprosse n-ter Ordnung befähigt, Blüten zu bilden. In den meisten Verzweigungssystemen gibt es viele Seitensprosse, die sich nicht bis zu den blütenbildenden Ordnungen weiter verzweigen. Entweder treten sie als #Bereicherungssprosse# auf, so bei vielen einjährigen Pflanzen, oder sie entfalten sich als #Erneuerungs#- oder #Innovationssprosse# alljährlich am Pflanzenstock, wie bei den mehrjährigen Gewächsen. So pflegt in der Sproßordnung verzweigter Pflanzen eine Arbeitsteilung zwischen den Seitensprossen vorzukommen, die sich oft auch in der Stellung und in der Ausgestaltung der Seitensprosse zu erkennen gibt; die Seitensprosse sehen verschieden aus, je nachdem sie vornehmlich im Dienste der Ernährung, der Speicherung oder der Fortpflanzung stehen.

3. #Stellungen der austreibenden Knospen.# Nur selten treiben sämtliche Seitenknospen, die an einer Mutterachse entstanden sind, sofort aus und werden zu Seitensprossen; das ist z. B. bei Kräutern der Fall. Regel ist indes, daß viel mehr Seitenknospen angelegt werden, als zur Entfaltung kommen, daß also nur ein ganz kleiner Teil zu Sprossen auswächst. Die übrigen bleiben ruhende, #schlafende Augen# oder verkümmern frühzeitig. Entfaltung aller Knospen wäre für die Pflanze eine ganz unnötige, ja sogar schädliche Materialverschwendung. Die Zweige würden sich gegenseitig so stark beschatten, daß ein Teil absterben müßte.

Fast jeder Baum besitzt, namentlich im unteren Teile seiner Jahrestriebe, solche „schlummernde Augen“, die kürzere oder längere Zeit entwicklungsfähig bleiben und zur Entfaltung nur unter besonderen Bedingungen gelangen. Bei der Eiche, Rotbuche u. a. können schlummernde Knospen bis 100 Jahre alt werden. Vielfach sind es daher Sprosse aus solchen Knospen und nicht Adventivsprosse, die aus alten Stämmen hervorbrechen.

Das Austreiben der Seitenknospen kann regellos stattfinden oder bestimmten Regeln unterworfen sein, akropetal oder basipetal erfolgen. An reich verzweigten Sproßsystemen sind die peripheren bevorzugt; denn hier besteht die größte Aussicht, die Blätter in günstiges Licht zu bringen.

Fast alle einheimischen Bäume beschränken sich während #einer# Vegetationsperiode darauf, die im Frühling aus den Winterknospen hervorgegangenen Zweige an ihren Spitzen zu verlängern und ruhende Knospen an diesen Ästen auszubilden. Meist erst bei Beginn einer neuen Wuchsperiode lassen sie alsdann auf einmal Seitenzweige aus den obersten Knospen, die im vergangenen Jahre an den Ästen angelegt wurden, hervorgehen; etwa in einem echten oder Scheinquirl (Araukarie, Tanne) oder meist so, daß die obersten Seitenknospen zu Langtrieben, einige darunter befindliche zu Kurztrieben (Birne, Apfel) werden. Bei anderen, namentlich aufrechten Sprossen treibt von allen daran angelegten Knospen in streng gesetzmäßiger Weise jede zweite oder dritte oder vierte usw. aus und zwar so, daß die austreibenden Zweige seitlich oder longitudinal gleichen Abstand voneinander erhalten.

Die Verteilung der austreibenden Knospen, ob wechselständig oder quirlständig, bewirkt Unterschiede im Aussehen der Verzweigungssysteme. Bei gegenständiger Stellung der Knospen kommt eine Art unechte Gabelverzweigung zustande, wie bei der Roßkastanie und dem Flieder.

4. #Richtung und Wachstumsintensität der Seitenzweige im Verhältnis zu ihresgleichen.# Die seitlichen Winkel, die an orthotropen Ästen die Längsachsen benachbarter Seitenzweige #gleicher# Ordnung miteinander bilden, können bei einer Pflanzenart ziemlich beständig sein (z. B. bei der Araukarie, Tanne).

Dagegen ist die Wachstumsintensität der Seitenachsen an einer Mutterachse oft recht verschieden. Oft bildet sich nämlich nur ein Teil der Zweige als #Langtriebe#, der Rest zu gestauchten #Kurztrieben# aus, vielfach als Ausdruck einer Arbeitsteilung zwischen den Seitenzweigen. Die Kurztriebe haben meist kürzere Lebensdauer, pflegen sich nicht zu verzweigen und nehmen bei Bäumen am Aufbau des bleibenden Gerüstes keinen Anteil: so bei der Lärche, die die Kurztriebe in Gestalt dichter Nadelbüschel an ihren älteren Langtrieben trägt, und bei den Kiefern.

5. #Richtung und Wachstumsintensität der Seitenzweige im Verhältnis zu ihren Mutterachsen. Verschiedene Arten seitlicher Verzweigung.# Auch die Neigungswinkel der Seitenachsen zu ihrer Mutterachse pflegen im allgemeinen bei einer Spezies ziemlich konstant, also für die Art bezeichnend zu sein. Sie sind meist kleiner, selten größer als 90°.

Die Seitenachsen, die an einer Mutterachse entstanden sind, können weniger intensiv als diese oder ebenso schnell, oft aber auch viel schneller als die Mutterachse wachsen. Im letzten Fall sind sie also gegenüber der Mutterachse #gefördert#. Die Mutterachse kann sogar nach der Bildung von Seitenzweigen ihr Wachstum ganz einstellen und einem oder mehreren Seitenzweigen die Ausbildung neuer Seitenzweige, die Fortsetzung der Verzweigung überlassen. Es leuchtet ein, daß die entstehenden Verzweigungssysteme durch solche Unterschiede im Wachstum der Tochter- und Mutterachsen völlig verschiedenes Aussehen erhalten müssen. Diese Differenzen haben Anlaß zur Unterscheidung verschiedener Arten seitlicher Verzweigung gegeben, deren Kenntnis für das Verständnis des morphologischen Aufbaues der höheren Pflanzen unerläßlich ist. Besonders leicht kann man ihre Unterschiede an den #Blütenständen# oder #Infloreszenzen# der Samenpflanzen beobachten (vgl. speziellen Teil). Bezeichnend für viele Infloreszenzen ist nämlich, daß die Achselknospen #aller# Hochblätter austreiben; dadurch werden die Infloreszenzen im Gegensatze zu den vegetativen Sproßsystemen zu außerordentlich dichten Zweigsystemen.

a) Wächst die Hauptachse stärker als die Seitenachsen I. Ordnung, diese stärker als die an ihnen entstehenden Seitenzweige II. Ordnung usw., oder wachsen die jeweiligen Mutterachsen ebenso stark wie ihre Tochterachsen, so spricht man von +razemöser+ Verzweigung. Im ersteren Falle geht eine #echte Hauptachse# (ein #Monopodium#) durch das ganze Verzweigungssystem hindurch (vgl. das auch hierfür gültige Schema, Fig. 82 _b_). Diese typisch #monopodiale# Verzweigung ist z. B. bei der Tanne und anderen Koniferen mit pyramidenförmigen Gesamtumrissen ausgebildet: der radiäre Hauptsproß wächst unter dem Einflusse der Schwerkraft (vgl. S. 299) senkrecht nach oben, orthotrop; die meist dorsiventralen Seitenzweige I. Ordnung strahlen in horizontaler oder schräger Richtung vom Hauptsprosse allseitig aus. Wachsen auch die Seitenzweige I. Ordnung steil aufrecht, wie z. B. bei der Zypresse und bei vielen Sträuchern, so ist oft kein deutlicher Längenunterschied zwischen der Hauptachse und den Seitenachsen I. Ordnung vorhanden. Das Verzweigungssystem hat in diesem Falle ovalen oder runden Umriß.

b) Erlischt das Wachstum in den Mutterachsen rasch und geht es auf die Tochtersprosse über, so liegen +zymöse+ Verzweigungen vor. Sie sehen verschieden aus, je nachdem #mehrere# gleichmäßig wachsende Seitenachsen gleicher Ordnung oder nur #eine# Seitenachse das Verzweigungssystem fortsetzen. Im letzteren Falle ist eine #scheinbare# Hauptachse, ein #Sympodium#, ausgebildet.

Bei vielen zymösen Verzweigungen wachsen die jeweiligen Mutterachsen nicht nur langsamer als die Tochterachsen, sondern ihre Spitzen sterben sogar ab oder werden abgeworfen, wie bei vielen unserer Laubbäume, z. B. den Weiden, der Linde.