Part 15

Das Xylemparenchym der Blattbündel ist meist zu Platten angeordnet, die auf den Bündelquerschnitten als radiale Zellreihen im Gefäßteile erscheinen.

Im dem Maße, wie die Bündel sich in der Blattspreite mehr und mehr verzweigen und schwächer werden, vereinfacht sich ihr Bau. Zunächst schwinden die Tracheen; nur netz- und schraubenförmig verdickte Tracheïden bleiben als wasserleitende Bahnen im Gefäßteile zurück. Zugleich wird der Siebteil reduziert. Bei den Angiospermen, deren Siebröhren von Geleitzellen begleitet werden, nehmen die Siebröhren an Weite ab, während die Geleitzellen ihren früheren Durchmesser behalten. Schließlich unterbleibt in den Zellen, die Siebröhren fortsetzen, die Teilung in Siebröhrenglieder und Geleitzellen: es werden #Übergangszellen# gebildet. Mit diesen hört der Siebteil auf, während der Gefäßteil noch durch kurze Schraubentracheïden vertreten ist und schließlich blind endigt (Fig. 130).

Den Nadeln der Koniferen, die meist nur von 1-2 medianen längs verlaufenden Leitbündeln durchzogen werden, fehlen alle feineren Bündelverzweigungen. Den Außenrändern des Xylems folgt ein Saum eigenartiger, toter, tracheïdaler Zellen mit Hoftüpfeln, den Außenrändern des Phloëms ein entsprechender Saum eiweißreicher Zellen. Dieses #Transfusionsgewebe#, das mehr oder weniger tief in das lebende Blattgewebe beider Blatthälften eindringt, vermittelt bei den Koniferen offenbar den Stoffverkehr zwischen Nerv und diesem Blattgewebe.

Die Leitbündel werden von #Parenchymscheiden# umgeben, die in den dickeren Nerven vielschichtig sind, einschichtig aber selbst ihre feinsten Verzweigungen umschließen. Die Zellen dieser Scheiden sind meist gestreckt und stets lückenlos verbunden. Den Leitbündeln folgen auf einer oder beiden Seiten (Fig. 131, _1_) häufig auch Stränge von Sklerenchymfasern. Sie bilden namentlich an den Siebteilen der stärkeren Bündel im Querschnitte sichelförmige Beläge, veranlassen vorwiegend das Vorspringen der Blattrippen an der Spreitenunterseite und machen die Spreite biegungsfest. Stränge aus Sklerenchym kommen bei manchen Blättern auch #zwischen# den Nerven vor (Fig. 131, _1_), ferner auch am Blattrande; solche sklerenchymatischen oder kollenchymatischen Verstärkungen des Randes dienen zum Schutze gegen scherende Kräfte, die die Blattflächen zu zerreißen suchen (Fig. 131, _2_). Große Blattspreiten, denen ein solcher Schutz am Rande fehlt, werden im Freien vom Winde zerfetzt (Banane).

b) #Epidermis und Mesophyll.# Das Laubblatt wird allseits von einer typischen #Epidermis# umschlossen. Sie ist auf der Blattunterseite #besonders reich# an Spaltöffnungen, die der Oberseite nicht selten ganz fehlen (z. B. bei fast allen Laubbäumen).

Man findet an der Unterseite durchschnittlich 100-300 Spaltöffnungen auf dem Quadratmillimeter; doch kann diese Zahl in einzelnen Fällen bis über 700 steigen. Isolaterale Blätter pflegen auf beiden Seiten, Schwimmblätter nur oberseits Spaltöffnungen zu besitzen.

Die Blattepidermis kann auch ein #Wasserspeicher# sein. Besonders in diesem Falle ist sie nicht selten #mehrschichtig#.

Das von der Epidermis umschlossene Gewebe der Blattspreite zwischen den Rippen besteht hauptsächlich aus Parenchym, das man als #Mesophyll# bezeichnet. Darin sind die feineren Nervenäste eingebettet. Auf die Epidermis der Oberseite (Fig. 132 _ep_) pflegen eine bis drei senkrecht zur Oberfläche gestreckte Lagen zylindrischer (schlauchförmiger) Parenchymzellen zu folgen, die #Palisadenzellen# (_pl_). Sie sind besonders chlorophyllreich, bilden also ein Assimilationsparenchym und sind meist seitlich voneinander durch enge Interzellularen getrennt. Oft neigen die Palisadenzellen mit ihren unteren Enden deutlich zu Büscheln zusammen (Fig. 132) und schließen an trichterförmig erweiterte Zellen (die Trichterzellen _s_) an.

Die Dicke der Palisadenschicht ist bei den Blättern mancher Bäume, z. B. der Rotbuche, verschieden: in den „Schattenblättern“ viel geringer als in den „Sonnenblättern“. Ein #direkter# Einfluß der Belichtung liegt da aber nach den Untersuchungen NORDHAUSENs[73] nicht vor. Es gibt auch Pflanzen (z. B. Lactuca scariola), die nur in stark beleuchteten Laubblättern Palisaden ausbilden.

In manchen Blättern kommen an Stelle der Palisadenzellen Schichten von Zellen vor, deren Elemente nicht senkrecht, sondern parallel zur Oberfläche, längs oder quer gestreckt sind, so z. B. bei vielen Monokotylen. In den Nadeln der Kiefer und bei anderen Pflanzen findet man ferner an Stelle der Palisaden große plattenförmige Zellen, deren innere Oberfläche durch Einfaltungen der Zellmembran bedeutend vergrößert ist (Faltenparenchym, Fig. 133 _A_, _B fp_, _C_).

An das Palisadenparenchym schließt ein viel chlorophyllärmeres Parenchym aus vorwiegend unregelmäßig gestalteten Zellen mit weiten Interzellularen an, das #Schwammparenchym# (Fig. 132 _sp_), das bis an die Epidermis der Unterseite (_ep″_) reicht. Die weiten Interzellularen stehen mit den Spaltöffnungen in der Epidermis der Blattunterseite in unmittelbarer Verbindung und dienen dem Gastransport zu den Palisadenzellen.

HABERLANDT berechnet für einen Quadratmillimeter Blattfläche bei Ricinus communis durchschnittlich im Palisadenparenchym der Oberseite 403200, im Schwammparenchym der Unterseite 92000 Chlorophyllkörner. Somit würden in diesem Falle 82% der Chlorophyllkörner der Blattoberseite, 18% der Blattunterseite angehören.

Nicht selten liegt auch im Mesophyll farbloses #Wassergewebe# (Fig. 131 _W_).

#Epitheme und Wasserspalten#[74]. Bei gewissen Familien der Mono- und Dikotylen bildet das Mesophyll der Blattlamina lokal zwischen besonders angeschwollenen Leitbündelendigungen und der Epidermis eigenartige Gewebepfropfen aus. Sie bestehen aus kleinen lebenden Zellen mit farblosem Zellsaft, die mit Wasser gefüllte Interzellularen zwischen sich lassen. Diese Gewebepfropfen nennt man #Epitheme#. Sie vermitteln die Ausscheidung von Wasser in tropfbar flüssiger Form. Dabei verhalten sie sich der Hauptsache nach passiv; sie sind nur Stellen geringsten Filtrationswiderstandes. Über solchen Epithemen, in die Tracheïden münden, liegen in der Epidermis eigenartig ausgebildete Spaltöffnungsapparate: die #Wasserspalten# (Fig. 134), die größer als die Luftspalten sind. Ihre beiden Schließzellen sind entweder lebend und können den Spalt, gleich den Luftspalten, öffnen und schließen, oder sie verlieren (in anderen Fällen) frühzeitig den lebenden Inhalt; der Spalt zwischen ihnen steht dann unverändert weit offen. Die für die Schließzellen der Luftspalten so bezeichnenden Verdickungsleisten werden bei den Wasserspalten gewöhnlich nicht ausgebildet. Die ausgeschiedene Flüssigkeit ist oft reich an kohlensaurem Kalke, der alsdann, wie an den Blatträndern vieler Steinbrech- (Saxifraga-) Arten, in weißen Schüppchen die Wasserspalten überdeckt.

Vielfach haben junge Blätter an ihren Spitzen und den Spitzen ihrer Zähne über Epithemen Wasserspalten, die am fertigen Blatte vertrocknet sind. Selbst bei submersen Pflanzen, bei denen keine Luftspalten ausgebildet werden, kommen an den Blattspitzen nicht selten Wasserspalten vor. Sie pflegen frühzeitig abzusterben, werden auch wohl mit dem angrenzenden Gewebe zerstört, so daß offene Grübchen, die Apikalöffnungen, entstehen, durch die Wasser und darin gelöste Stoffe hervorgepreßt werden.

Auch in vielen Nektarien innerhalb und außerhalb der Blüten wird die zuckerhaltige Flüssigkeit aus Wasserspalten („Nektarspalten“) ausgeschieden.

+Funktionen der Blattspreiten.+ Die Blattspreiten sind, wie schon gesagt, die wichtigsten Ernährungs-, d. h. Assimilations- und zugleich die Transpirationsorgane der Kormophyten. Ihr äußerer und innerer Bau, ihre Anordnung und ihre Richtung zum Lichteinfall entsprechen diesen Funktionen. Die Zerlegung der Kohlensäure ist an das Licht, außerdem an das grüne Chlorophyll gebunden. So versteht man die grüne Farbe, die in der Regel sehr große Oberflächenentwicklung der Blattspreiten, ihre bei geringer Dicke flächenförmige Ausbildung und ihren meist dorsiventralen Bau. Je größer die Oberfläche ist, um so mehr chlorophyllhaltige Zellen werden ohne gegenseitige Beschattung dem Lichte ausgesetzt, um so leichter kann die Kohlensäure aus dem spärlichen Vorrate der Luft aufgenommen werden, und um so lebhafter wird zugleich die Verdunstung der Spreite, ihre Transpiration, sein müssen. Da schon wenige chlorophyllreiche Zellschichten das von außen in das Blatt einströmende Licht so verändern, daß es in tieferen Schichten der Kohlensäurezerlegung nicht mehr ausreichend zu dienen vermag, so ist das Assimilationsgewebe vorzugsweise oberseits gelegen. Die Kohlensäure der Luft wird aber hauptsächlich von der #Unterseite# des Blattes durch die Spaltöffnungen aufgenommen; infolgedessen kann sie um so schneller durch die weiten Interzellularen des Schwammparenchyms, das im wesentlichen ein Durchlüftungsgewebe ist, zu den assimilatorisch besonders tätigen oberen Gewebeschichten vordringen, je dünner das Blatt ist.

Das reich verzweigte Leitbündelnetz ermöglicht es, die Assimilate von allen Teilen des Blattes schnell nach den Stengeln abzuleiten, nachdem sie aus den Mesophyllzellen zu den feineren Verästelungen des Nervennetzes hingeschafft worden sind; zugleich versorgt es durch seine feine Zerteilung, die im Gegensatze zu dem wasser#leitenden# Stengel für die wasser#abgebende# Blattspreite bezeichnend ist, auf kürzestem Wege alle Teile der transpirierenden Blattspreite mit Wasser. Schließlich erhöht die Aderung auch noch die Festigkeit der Spreite.

Wie wir sahen, sind die Blätter am Stengel so angeordnet, daß die Blattspreiten, die an aufrechten Sprossen nahezu horizontal stehen, ohne allzu starke gegenseitige Beschattung dem Lichte möglichst ausgesetzt werden. Viele Blätter besitzen außerdem Bewegungsvermögen und können ihre Spreiten gegen das einfallende Licht einstellen. Häufig, so namentlich an dorsiventralen plagiotropen Zweigen, fügen sich die Blattspreiten, die sämtlich ihre Oberseiten gegen das Licht wenden, bei Betrachtung von oben mehr oder weniger dicht zu einem #Blattmosaïk# aneinander.

+b) Der Blattstiel+ ist meist stengelartig ausgebildet. Sein innerer Bau gleicht alsdann dem der Hauptrippe der Spreite oder wohl auch der Sproßachse. Die Leitbündel sind jedoch bei den Angiospermen oft in einem nach oben offenen Bogen angeordnet; typisches Assimilationsgewebe fehlt dem Stiele ganz. Der Blattstiel dient dazu, die Blattspreite von der Stengelachse weg in den Raum hinaus, also dem Licht entgegen zu strecken. Sind Blattstiele vorhanden, so führen Teile von ihnen auch meist die Einstellung der Spreiten gegen das Licht aus.

Manchmal werden die Einstellungsbewegungen durch besondere örtliche Anschwellungen an der Basis oder an der Spitze oder an beiden Stellen des Blattstieles ausgeführt, die wie #Gelenke# arbeiten: #Blattkissen# oder #Blattpolster#, so besonders bei vielen Leguminosen (Fig. 135).

An den Jahrestrieben der Holzgewächse kommt das Blattmosaïk außer durch die Blattbewegungen nicht selten auch durch die verschiedene #Länge# der Blattstiele (und durch die verschiedene Größe der Blattspreiten) zustande: die unteren Blätter haben viel längere Stiele (und größere Spreiten) als die oberen; so sehr auffallend z. B. beim Ahorn oder der Roßkastanie. Auch bei solchen Gewächsen, bei denen die Laubblätter eine Rosette bilden, kann man dies beobachten, so besonders schön an den schwimmenden Rosetten der Wassernuß (Trapa natans).

Gestielte Blattspreiten, die bei den Dikotylen weit häufiger als bei den Monokotylen sind, setzen sich von den Blattstielen entweder scharf ab, oder sie laufen an ihnen herab, so daß die Stiele geflügelt erscheinen.

+c) Der Blattgrund+[75]. Ist der Blattgrund des Laubblattes in besonderer Weise ausgebildet, so trägt er meist zum Schutze der Knospe und des nächst jüngeren Blattes dadurch bei, daß er auch dann noch die Knospe umhüllt, wenn die Blattspreite sich von der Knospe losgelöst und entfaltet hat.

Vielfach werden aus dem Blattgrunde #Nebenblätter# oder #Stipulae# gebildet, in typischen Fällen in Zweizahl, also je eines zu beiden Seiten des zugehörigen Blattes. Sie können ganz unscheinbar (Fig. 126 _nb_) oder ansehnlich (Fig. 136), gelblich oder grün gefärbt sein. Haben sie nur die Knospen zu schützen, so sind sie meist gelblich oder bräunlich gefärbt, im Innern viel einfacher als die Blattspreiten gebaut und fallen frühzeitig ab.

Wenn sich aber die Nebenblätter an der Kohlensäureassimilation der Pflanze beteiligen (Fig. 207), so sind sie grün gefärbt und wie die Blattspreiten gebaut.

Die Nebenblätter sind sehr verschieden ausgebildet. Bei vielen Gewächsen sind es zwei freie Blättchen (Fig. 126 _nb_). Bei anderen sind sie je mit ihrem #einen# Rande dem Blattstiel angewachsen (#Vaginalstipeln#, Fig. 136 _A_), bei wieder anderen in verschiedener Weise #miteinander# verwachsen, nämlich entweder zu einem zungenförmigen Gebilde in oder oberhalb der Blattachsel (zu der #Axillarstipel#, Fig. 136 _B_) oder zu einem dem Blatte opponierten Gebilde (zu der #opponierten Stipel#). Bei gegenständiger Blattstellung können die Nebenblätter der Blattpaare paarweise mit ihren einander zugekehrten Rändern zu #Interpetiolarstipeln# (Fig. 137) verwachsen. Die Nebenblätter können aber auch an ihren #beiden# Blatträndern miteinander verwachsen und den Stengel als vollständig geschlossene Tüte umfassen, die den Stengel und die nächst jüngere Blattanlage in der Knospe umhüllt; die Tüte ist aus einer opponierten Stipel bei dem in Zimmern oft kultivierten Ficus elastica hervorgegangen, wo sie durch das neu sich entfaltende Blatt aufgeschlitzt und an ihrem Grunde abgesprengt wird; bei den Polygonaceen ist sie dagegen eine Axillarstipel, die, von den Blättern an ihrer Spitze durchbrochen, als trockene Scheide (Ochrea, Fig. 676) am Stengel zurückbleibt.

Bei manchen Arten von Galium, wo die Nebenblätter vollständig dem Oberblatt gleichen, glaubt man vier-, bei anderen sechs- oder achtblättrige Blattquirle vor sich zu haben, während tatsächlich nur zwei Blätter in dekussierter Stellung mit einer je nach der Art verschiedenen Zahl von Nebenblättern den Wirtel bilden: nur zwei dieser Blattgebilde nämlich tragen Achselknospen.

Sehr häufig bei Monokotylen, seltener bei den Dikotylen (z. B. Umbelliferen) ist aus dem Blattgrund eine #Scheide# geworden. Bei den Gräsern ist sie (Fig. 138 _v_) auf der einen Seite gespalten, bei den Riedgräsern dagegen völlig geschlossen. Die Scheide der Gräser, die den unteren Teil des noch wachsenden und weichen Internodiums schützt und stützt, setzt sich am Grunde der ungestielten Blattspreite in einen häutigen Auswuchs, die #Ligula# (_l_), fort; an ihrer Basis aber ist sie unmittelbar oberhalb des Stengelknotens zu einem „Gelenk“ (dem Gras„knoten“) angeschwollen (Fig. 138 _k_).

Die Ligula entspricht nach GLÜCK den miteinander verwachsenen Spitzen der Vaginalstipeln, aus denen die Blattscheide hervorgegangen ist.

+Heterophyllie und Anisophyllie.+ Manche Pflanzen bilden verschieden gestaltete Laubblätter aus, entweder in verschiedenen Zonen des Stengels (#Heterophyllie#, Fig. 139, 140) oder in einer und derselben Zone auf den beiden Seiten des dorsiventralen Sprosses (#Anisophyllie#, Fig. 141). Mit Anisophyllie ist oft Asymmetrie der Blattspreiten verbunden. Heterophyllie zeigen viele Wasserpflanzen mit bandförmigen oder zerteilten untergetauchten Wasserblättern, die an das Leben im Wasser angepaßt sind, und mit viel weniger zerteilten, gestielten Luftblättern (Fig. 139). Die Blätter, die der Efeu zur Zeit der Blütenreife entwickelt, sind wesentlich anders gestaltet als die, die er vorher ausgebildet hat. Noch auffälliger ist dieser Unterschied bei Eucalyptus globulus, der zunächst ovale und sitzende, später sichelförmige Blätter ausbildet. Häufig sind die untersten Blätter von Keimpflanzen (#Jugend#- oder #Primärblätter#) einfacher geformt als die übrigen (Folgeblätter).

+B. Die Keimblätter.+ Die Keimblätter oder #Kotyledonen#, die gestielt oder ungestielt sein können, sind fast immer viel einfacher gestaltet als die Laubblätter, wenn sie auch oft im wesentlichen dieselbe Gliederung wie diese erkennen lassen.

Sie können dauernd von der Samenschale umschlossen und unter der Erde verborgen bleiben (#hypogäische#). In diesem Falle sind sie gewöhnlich fleischige Reservestoffbehälter und bauen sich hauptsächlich aus Speicherparenchym auf. Die #epigäischen#, die die Samenschale sprengen und über der Erde erscheinen, pflegen zu ergrünen und alsdann einige Zeit wie die Laubblätter Kohlensäure zu assimilieren. Bei den Monokotylen, wo nur #ein# Keimblatt ausgebildet wird, verläßt gewöhnlich nur der Scheidenteil des Kotyledo den Samen; er kann unterirdisch und farblos bleiben oder aus der Erde hervorwachsen und ergrünen.

+C. Die Nieder- und Hochblätter+ sind in ihren Anlagen von Laubblattanlagen nicht zu unterscheiden, stehen aber fertig ausgebildet in ihrer Gliederung den Laubblättern bedeutend nach, haben gewöhnlich Schuppenform und keinen Stiel. Sie bilden sich durch Vergrößerung von Primordialblättern, und zwar vornehmlich aus deren Blattgrund aus, während die Spreite mehr oder weniger unentwickelt bleibt (Fig. 126, _1-6_, 142). Die Niederblätter, farblose oder grüne Schuppen, gehen am Luftsprosse oft der Bildung der Laubblätter voraus (Fig. 125 _nd_). Sie sind ferner als farblose, größere oder kleinere, oft kaum sichtbare und meist kurzlebige Schuppen vielfach die einzigen Blattgebilde der Rhizome, denen, entsprechend ihrem Leben im Dunkeln, die Laubblätter meist fehlen (Fig. 125 _ws_, 143). Die Hochblätter dagegen, von gleichem Bau und gleicher Beschaffenheit wie die Niederblätter des Luftsprosses, manchmal aber andersfarbig, pflegen oben am Stengel auf die Laubblätter als Deckblätter oder #Brakteen# für die Blüten und Blütensprosse zu folgen. Der innere Bau beider Blattarten ist wesentlich einfacher als der der Laubblätter. Nieder- und Hochblätter sind an der Ernährung der Pflanze nicht oder kaum beteiligt, sondern meist Schutzorgane für die jungen Blattspreiten oder die Stengelknospen. Sie sind aber meist durch Zwischenformen mit den Laubblättern verbunden (Fig. 126, 142).

Daß die Niederblätter und Hochblätter der Hauptsache nach als Hemmungsbildungen von Laubblättern aufzufassen sind, lehrt nicht nur ihre Entwicklungsgeschichte, sondern auch die Möglichkeit, ihre Anlagen zu Laubblättern werden zu lassen. So gelang es GOEBEL, Blattanlagen, welche Niederblätter erzeugt hätten, zur Laubblattbildung dadurch zu bewegen, daß er die Sprosse entgipfelte und entblätterte. Unterirdische Stengel, die man zwingt, sich im Tageslichte zu entwickeln, bilden Laubblätter aus denselben Anlagen, die unter der Erde zu Niederblättern geworden wären. Im inneren Bau sind Nieder- und Hochblätter aber nicht ausschließlich Hemmungsbildungen von Laubblättern, sondern zeigen oft diesen gegenüber besondere Differenzierungen, die mit ihren Aufgaben zusammenhängen können[76].

+3. Lebensdauer der Blätter.+ Die Blätter haben bei vielen Gewächsen eine kürzere Lebensdauer als die Sproßachsen, an denen sie entstanden sind. In diesem Falle werden sie bei den meisten Bäumen und Sträuchern von den Sproßachsen abgestoßen (#Blattfall#) oder verfaulen am Stengel (bei Erdsprossen); an den Luftsprossen der Kräuter sterben sie meist mit den Stengeln ab. #Blattnarben# am Stengel geben die Stellen an, wo früher Blätter gesessen haben. Pflanzen, deren Laubblätter mehrere Vegetationsperioden tätig bleiben, nennt man #immergrün# im Gegensatze zu den #sommergrünen#, bei denen sie nur #eine# Vegetationsperiode dauern.