Part 14

Das vollständige Bündel ist seinerseits gewöhnlich noch von einer #Bündelscheide# mehr oder weniger umschlossen, die aus interzellularenfreiem Parenchym (oft reich an großen Stärkekörnern: #Stärkescheide#), aus Sklerenchym oder aus einer Schicht von Endodermiszellen (manchmal auch aus Kutisgewebe) bestehen kann. Sie wird #nicht# zum Leitbündel gerechnet. Die Scheiden dienen wohl vielfach dazu, die Stoffleitung auf die Bündel zu begrenzen. Scheiden aus Sklerenchym sind besonders häufig den Außenseiten der Siebteile als halbmondförmige Sklerenchymschicht (Fig. 120 _A_, 121 _vg_) vorgelagert und bei zerstreuter Bündelanordnung namentlich an den äußeren Leitbündeln ausgebildet.

Wo eine sklerenchymatische Scheide ein kollaterales Bündel umgibt, ist sie oft an jeder Seite des Bündels, an der Grenze von Gefäß- und Siebteil, durch parenchymatische oder schwächer verdickte und schwächer verholzte Elemente unterbrochen. Diese Stellen erleichtern den Austausch von Wasser und Nahrungsstoffen zwischen dem Bündel und dem Parenchym; sie werden als #Durchlaßstreifen# bezeichnet.

Um den Bau der Bündel und die Unterschiede zwischen den Leitbündeltypen vollständig zu verstehen, ist auch noch ein Einblick in ihre ontogenetische Entwicklung erforderlich. Die primären Leitbündel gehen aus Strängen langgestreckter Urmeristemzellen hervor. In ihnen vollzieht sich die Gewebesonderung nur allmählich, und zwar #ungleichzeitig# in den Zellen eines Stranges. Solange nämlich ein Pflanzenteil noch stark in die Länge wächst, bleiben die Stränge der Hauptmasse nach undifferenziert. Nur an engbegrenzten Stellen, die meist an den Rändern jedes Stranges gelegen sind, wandeln sich einzelne Zellenzüge in Dauergewebe um, und zwar auf Streckung oder Dehnung eingerichtete Elemente: ring- und schraubenförmig verdickte Tracheïden einerseits, Siebröhren oder Siebröhren nebst Geleitzellen andererseits. Diese Tracheïden werden deshalb als Erstlinge des Gefäßteils, #Xylemprimanen# (Protoxylem), die Siebröhren als Erstlinge des Siebteils, #Phloëmprimanen# (Protophloëm), bezeichnet. Erst nach vollendetem Längenwachstum des Pflanzenteils werden die Leitbündel fertiggestellt, wobei die Differenzierung der meristematischen Gewebe von den Primanen aus fortschreitet und im Gefäßteil nacheinander zuerst Ring-, dann Schrauben-, Netz-, schließlich Tüpfelgefäße ausgebildet werden (Fig. 120 _B_, 122). Die Xylemprimanen sind im fertigen Leitbündel vielfach zerdrückt, auch wohl durch Dehnung zerrissen (_a_ und _a′_ Fig. 120 _B_, _l_; _rp_ Fig. 122); in manchen Fällen ist ein lysigener, von Wasser erfüllter Interzellulargang („Gefäßgang“) an ihrer Stelle ausgebildet (Fig. 120 _l_), der aber noch der Wasserleitung dient[69]. Die Wände der Phloëmprimanen (Fig. 120 _B_, _cp_) sind im fertigen Bündel verquollen, ihre Siebplatten durch Kallusbeläge verschlossen.

Beim radialen Bündel schreitet die Ausbildung der Elemente entsprechend der Lage der Primanen in den Gefäß- und Siebsträngen von der Peripherie des Bündels nach dem Zentrum fort, beim kollateralen Bündel dagegen im Siebteil vom Außenrande, im Gefäßteile aber vom Innenrande des Bündels gegen die Mitte des Bündels; wird dabei alles Meristem aufgebraucht, so entsteht ein geschlossenes kollaterales Bündel, bleibt etwas davon erhalten, ein offenes. In den konzentrischen Bündeln vollzieht sich die Ausbildung des Phloëms und Xylems nicht nach einem einheitlichen Typus; dementsprechend ist die Lage der Primanen verschieden.

Bündel, in denen man das Protoxylem am Innenrande des Xylems (wie bei den kollateralen und den konzentrischen Bündeln der Monokotylen) oder im Zentrum des Xylems (wie oft bei konzentrischen) findet, nennt man auch wohl endarch. Die Xylemprimanen können aber auch an anderer Stelle ausgebildet sein, z. B. am Außenrande des Xylems, exarch, wie beim radialen Bündel; oder in einer oder in mehreren Gruppen mesarch, d. h. zwischen Außen- und Innenrand des Gefäßteiles, z. B. in den Blattstielen der Cycadeen und im konzentrischen Bündel vieler Farne zwischen Peripherie und Zentrum des Xylems, also zwischen weitere Gefäße eingebettet.

Ob irgendwelche Beziehungen zwischen der Anordnung der Sieb- und Gefäßteile und den Leitungsbedürfnissen der Pflanzenteile bestehen, darüber wissen wir noch gar nichts[67],[68].

Ebensowenig sehen wir über die #Phylogenie der Bündeltypen# klar. Allen Grund haben wir freilich zu der Annahme, daß ein Stengel mit #einem einzigen# zentralen Leitbündel als primitiv anzusehen ist. Ein solches finden wir in den Stengelteilen mancher lebender und ausgestorbener Farnpflanzen und in sämtlichen Wurzeln. Zu den einfachsten und phylogenetisch ältesten Leitbündeln dürfte das konzentrische Bündel mit einem soliden zentralen Xylemstrange gehören; wenigstens ist ein solches, wie es scheint, in den Keimsprossen fast aller lebenden Farne vorhanden (vgl. Fig. 123 _A_). Aber auch das radiale Bündel dürfte phylogenetisch sehr alt sein. Dafür spricht, daß es #allen# Wurzeln lebender und fossiler Kormophyten, soweit wir wissen, zukommt und daß es außerdem auch in den Stengeln einiger Kormophyten ausgebildet ist, während kein anderer Bündeltypus in Stengeln #und# Wurzeln sich findet. Die Vielförmigkeit, die man im Bau und in der Anordnung der Sproßbündel bei den Farnpflanzen im Gegensatz zu den Samenpflanzen findet, erlaubt auch Vermutungen darüber, wie aus einem Stengel mit #einem# konzentrischen Bündel Stengel mit anderem Bau entstanden sein können. Einmal nämlich finden wir Formen (Fig. 123 _B_), bei denen der Gefäßteil des einzigen zentralen Bündels zu einem Hohlzylinder mit zentralem Strang von Parenchym („Mark“) geworden ist (Gleicheniaceen, Schizaeaceen), weiter solche (Fig. 123 _C_), wo auf den Xylemhohlzylinder noch ein innerer Phloëmmantel und dann erst ein Mark folgt (z. B. Marsilia); endlich solche (Fig. 123 _F_), bei denen dieses Bündelrohr von rhombischen Lücken, den Blattlücken (d. h. den Ausgangsstellen der Blattbündel), zu einem netzartigen Maschenwerk durchbrochen ist (z. B. Aspidium Filix mas). In diesem Falle findet man auf dem Stengelquerschnitte einen Kranz von #zahlreichen#, übrigens typisch gebauten konzentrischen Bündeln, jedes mit einem soliden, zentralen Xylemstrange. Ferner kommen aber auch Formen vor (Fig. 123 _D_), bei denen in dem zentralen, konzentrischen, markhaltigen Bündel der an das Mark anschließende Xylemhohlzylinder in eine Anzahl nebeneinander liegender, längs verlaufender Xylemstränge aufgelöst ist, die durch radiale Parenchymplatten voneinander getrennt und von einem geschlossenen Phloëmaußenmantel umhüllt werden (z. B. Osmunda). Und schließlich gibt es Formen (Fig. 123 _E_), bei denen auch dieser Phloëmmantel noch in entsprechende Stränge zerlegt ist, so daß die radialen Parenchymplatten als „Markstrahlen“ die nunmehr kollateralen Xylem-Phloëmstränge völlig voneinander trennen (Rhizom von Ophioglossum). Diese Reihen zeigen uns, wie aus #einem# zentralen konzentrischen Bündel durch Zerteilung erstens ein netzartiges Bündelrohr, das im Querschnitt aus #vielen# konzentrischen, kreisförmig angeordneten Bündeln besteht, zweitens ein Hohlrohr aus kollateralen Bündeln entstehen kann. Nimmt man an, daß die phylogenetische Entwicklung sich in dieser Weise vollzogen hat, so würde also nicht #ein# kollaterales Bündel der Samenpflanzen oder #eines# der vielen konzentrischen Bündel, die man auf den Stengelquerschnitten vieler Farne findet, dem #einen# zentralen konzentrischen Bündel „primitiv gebauter“ Farnpflanzen homolog sein, sondern die #Gesamtheit# aller kollateralen oder konzentrischen Bündel im Stengel, d. h. also der Zentralzylinder wäre homolog zu setzen dem #einen# zentralen konzentrischen oder radialen Leitbündel. Bezeichnet man nach dieser Auffassung, der Stelärtheorie[70], das radiale Bündel oder das einzige #zentral# gelegene konzentrische Bündel als #Stele#, so hätte die Gesamtheit der konzentrischen oder kollateralen Bündel, die zu einem Bündelrohr verbunden sind, samt dem umschlossenen Mark ebenfalls als Stele zu gelten, da sie ja aus der Urstele entstanden gedacht ist. Danach kann also ein „Einzelbündel“ eine ganze Stele oder nur ein Teil einer solchen sein. Die Stele (der Zentralzylinder) der Samenpflanzen liegt gewöhnlich als zentraler Gewebestrang im Stengel (Monostelie). Doch kommen auch Fälle vor, wo er in mehrere Teilzylinder zerlegt ist (Polystelie), so in den Stengeln der Aurikeln und von Gunnera.

γ) +Die Blätter+[71]. +1. Anlage der Blätter.+ Wir sahen die Blattanlagen am Vegetationspunkte des Sprosses exogen als #seitliche# Höcker oder Wülste auftreten (Fig. 98, 102 _f_), die zunächst ungegliedert sind. Man kann sie als #Blattprimordien# bezeichnen (Fig. 127 _A_, _b_). Gewöhnlich nimmt eine Blattanlage nur einen Teil des Vegetationspunktumfanges ein; doch kommt es auch vor, daß sie als ringförmiger Wall den ganzen Vegetationspunkt umfaßt. Auch die Anlagen mehrerer quirlständiger Blätter können zunächst als einziger ringförmiger Wall auftreten und sich erst weiterhin sondern; entstehen sie sogleich als selbständige Anlagen, so bilden sich diese entweder gleichzeitig oder in der Regel[65], [114] nacheinander aus.

In freilich seltenen Fällen kann ein Blatt auch terminal am Vegetationspunkte entstehen.

Während der Sproß im allgemeinen mittels seines Vegetationspunktes #unbegrenzt#, und zwar an der Spitze weiterwächst, ist das Wachstum der Blattanlagen, die meist nur kurze Zeit an ihrer Spitze wachsen, in der Regel #begrenzt#. Ausgesprochenes und langdauerndes Scheitelwachstum zeichnet dagegen z. B. die Blätter der Farne aus. Ist das Wachstum begrenzt, so wird die Spitze, die in ihrer Entwicklung dem übrigen Blatte voranzueilen pflegt, zuerst in Dauergewebe umgewandelt. Das geschieht zum Schutze der jüngsten Knospenteile, den die Blätter zunächst zu übernehmen haben, wie wir schon sahen. Das weitere Wachstum des Blattes vollzieht sich in der Regel durch Streckung #interkalar#, und zwar meist so, daß von der Spitze nach der Basis fortschreitend das Blattmeristem in Dauergewebe übergeht, das Wachstum also am längsten und stärksten in der #Blattbasis# bis zur fertigen Ausgestaltung des Blattes fortdauert.

Besonders auffällig ist das Vorauseilen in der Ausbildung der Blattspitzen bei verschiedenen tropischen Gewächsen, besonders Kletterpflanzen. Dort fällt diesen Blattspitzen nach M. RACIBORSKI, der sie Vorläuferspitzen nennt, die Aufgabe zu, vor der Fertigstellung des Blattes schon die Funktionen der Blattspreite zu übernehmen.

Sehr eigenartig und abweichend von allen anderen Kormophyten verhält sich Welwitschia mirabilis. Sie bildet über den Keimblättern nur ein einziges Paar von Laubblättern, deren basale Zonen in jährlicher Periode einen Zuwachs erfahren, während die Blattenden allmählich verwittern.

+2. Verschiedene Ausgestaltung der Blätter.+ Die Blätter des Sprosses haben sehr verschiedene Funktionen und werden dementsprechend an einem und demselben Stengel ganz verschieden ausgebildet, obwohl sie alle der Anlage nach gleich angelegt sind. Den Wechsel in der Ausbildung aufeinanderfolgender Blätter am Stengel bezeichnet man als seine #Blattfolge#.

Der Hauptsproß der Keimpflanze trägt zu unterst die #Keimblätter# oder Kotyledonen, die der Keimstengel, das Hypokotyl (Fig. 155), eines Keimes schon im Samen besitzt. Nur ein einziges solches Blatt kommt bei den Monokotylen vor; zwei Keimblätter sind bei den Dikotylen(Fig. 155) und bei manchen Gymnospermen, mehr als zwei bei anderen Gymnospermen vorhanden. Auf die Keimblätter folgen an den Erdsprossen und oft auch an den Luftsprossen mehr oder weniger schuppenförmige #Niederblätter# (Fig. 125 _nd_), an den Luftsprossen hierauf die #Laubblätter# (_lb_) und weiter oben wieder einfacher gestaltete #Hochblätter# (_hb_). Wir wollen zunächst die Laubblätter betrachten, da die übrigen Blätter nur Umbildungen von ihnen sind.

+A. Die Laubblätter.+ Die Laubblätter sind äußerlich recht verschieden gebaut. Ihre Gestalt und ihre Gliederung werden deshalb bei der Diagnose der Pflanzen häufig verwertet. Meist ist das Laubblatt #gegliedert#, und zwar in die lebhaft grüne, flächenförmige und sehr dünne #Blattspreite# (Lamina, Fig. 126 _sp_), meist ungenau Blatt genannt, in den stengelartigen #Blattstiel# (Petiolus, Fig. 126 _s_) und an seiner Basis in den #Blattgrund#. Dieser kann als #Blattpolster# (Blattkissen) oder als #Blattscheide# (Vagina, Fig. 138 _v_) ausgebildet sein, die den Stengel oberhalb des Blattknotens mehr oder weniger umhüllt oder #Nebenblätter# (Stipulae, Fig. 126 _nb_) ausgliedert. Bei vielen Blättern fällt der Blattgrund aber nicht durch besondere Form und Größe auf, sondern geht allmählich in den Blattstiel über, oft auch in die #Nebenblätter# (Stipulae, _nb_). Fehlt der Stiel, so heißt das Blatt sitzend; ist er vorhanden, gestielt. Die Anfänge der Blattgliederung pflegen sich an den Laubblattanlagen schon sehr frühzeitig bemerkbar zu machen: die Primordialblätter sondern sich sehr bald, nachdem sie als Wülste am Vegetationspunkte sichtbar geworden sind, in das #Oberblatt# (Fig. 127 _A_ und _B_, _o_) und in den Blattgrund (_A_ und _B_, _g_). Aus dem Oberblatte geht die Blattspreite (Fig. 124 _A_, _sp_) und, wo vorhanden, auch der Blattstiel hervor (_A_, _st_). Dieser wird erst nachträglich, verhältnismäßig spät, durch interkalares Wachstum zwischen die schon vorhandene Blattspreite und den Blattgrund eingeschaltet, ist also niemals direkt am Stengel befestigt.

+a) Die Blattspreite.+ +Äußerer Bau+ (Fig. 129). Die in der Regel ausgesprochen dorsiventrale, oberseits meist dunkler grün gefärbte Blattspreite kann #ungeteilt# oder #geteilt# (Fig. 124 _C_), ja sogar aus Teilblättchen #zusammengesetzt# sein. Solche zusammengesetzten Blätter entstehen entweder durch Verzweigung aus den Rändern der Anlagen (Fig. 124 _A_) oder in seltenen Fällen (z. B. Palmen) durch Zertrennung der jugendlichen unverzweigten Spreiten bei ihrer Entfaltung. Den Monokotylen kommen vorwiegend einfache Blätter zu, während die zusammengesetzten bei Dikotylen häufig sind.

Die Blattspreite heißt #schildförmig#, wenn der Blattstiel in ihrer Mitte zu entspringen scheint (Fig. 241). An der #ungeteilten# Spreite (Fig. 125 _lb_, 126 _sp_) ist der Rand nicht oder nur seicht eingeschnitten; er kann #gesägt#, #gezähnt#, #gekerbt# oder #ausgeschweift# sein. Sind tiefere Einschnitte vorhanden, so heißt das Blatt, wenn sie nicht bis zur Mitte der Spreitenhälften reichen, #gelappt#; wenn sie bis zu ihrer Mitte gehen, #gespalten# (Fig. 140 _sb_); wenn sie darüber hinaus sich fortsetzen, #geteilt# (Fig. 142 _l_). Nur wenn die einzelnen Abschnitte der Spreite so selbständig sind, daß sie als gesonderte Teilblättchen, kurz #Blättchen# genannt, an dem gemeinsamen Blattstiel oder an der ursprünglichen Mittelrippe der Spindel eingefügt sind, heißt das Blatt #zusammengesetzt# (Fig. 141, _1-5_); in allen anderen Fällen gilt es als #einfach#. Die Teilung der Spreite ist #fingerartig# (Fig. 142) oder #fiederartig# (Fig. 141, _1-5_), je nachdem die Einschnitte gegen den Grund der Spreite zusammenlaufen oder gegen deren Mittelrippe gerichtet sind.

Die Blättchen eines zusammengesetzten Blattes können während ihrer Entwicklung ähnlich wie die Anlage gegliedert werden, aus der sie hervorgingen; und an ihren Teilen kann sich die nämliche Erscheinung wiederholen. Alsdann spricht man von doppelt, dreifach und mehrfach zusammengesetzten Blättern. Häufig sind einfach und doppelt gefiederte (Fig. 141) Blätter, deren Blättchen beiderseits an Spindeln erster oder zweiter Ordnung eingefügt sind. Die Blättchen eines zusammengesetzten Blattes können ganzrandig oder mehr oder weniger tief eingeschnitten sein. Sie sitzen unmittelbar der Spindel an, oder sie sind gestielt und unter Umständen sogar, wie z. B. bei Phaseolus (Fig. 135 _fg_), Robinia, Mimosa, mit angeschwollenen „Gelenkpolstern“ an den Einfügungsstellen versehen.

An Spreitenanlagen, die nicht einfach bleiben, vielmehr während ihrer weiteren Entwicklung sich mehr oder weniger verzweigen, werden die seitlichen Abschnitte meist in basipetaler Richtung, also von der Spitze gegen die Basis fortschreitend, angelegt (Fig. 124 _A_); doch ist auch eine entgegengesetzte, akropetale Entwicklungsrichtung oder eine Kombination von beiden nicht ausgeschlossen.

Die gelappten und oft auch durchlöcherten Blattspreiten der Aracee Monstera kommen dadurch zustande, daß an den jugendlichen Blättern inselartige Gewebemassen zwischen den Rippen absterben und sich herauslösen. Auch die Abschnitte der fächerförmigen und fiederförmigen Palmenblätter entstehen durch nachträgliche Zertrennung der Blattspreiten, und zwar in der Weise, daß innerhalb der ungeteilt angelegten und gefalteten jugendlichen Blattspreiten vor deren Entfaltung entweder Gewebestreifen an den Oberkanten der Falten absterben oder die Zellwände hier verschleimen und sich voneinander trennen (so z. B. bei Cocos und Chamaerops)[72].

Die Blattspreiten #ungestielter# Blätter sitzen meist mit breiter Basis an dem Stengel. Greift diese Basis jederseits noch um den Stengel, so ist das Blatt #stengelumfassend#: z. B. bei Papaver somniferum; umgibt sie geschlossen den Stengel, dann heißt es #durchwachsen# (Bupleurum-Arten). Sind die Spreiten zweier gegenüberstehender Blätter am Grunde verbunden, dann sind sie #verwachsen# (Lonicera caprifolium). Setzt sich die Spreite abwärts am Stengel flügelartig fort, so wird das Blatt als #herablaufend# bezeichnet (Verbascum thapsiforme).

Die Blattspreiten sind von meist heller grünen #Nerven# (Adern) durchzogen, die ein reichverzweigtes Netzwerk bilden. Diese Blattnerven springen mit ihren dickeren Ästen (den #Rippen#) gewöhnlich auf der Blattunterseite mehr oder weniger hervor, während ihnen auf der Oberseite oft Furchen entsprechen. Die feineren Verästelungen werden erst sichtbar, wenn man die Spreite im durchscheinenden Lichte betrachtet. Vielfach ist ein in der Mediane der Spreite verlaufender Nerv besonders kräftig entwickelt; er heißt #Mittelnerv# oder #Hauptnerv#. Es können aber auch mehrere gleich starke Nerven als Hauptnerven ausgebildet sein (Fig. 124). Von allen solchen Nerven entspringen #Seitennerven# (Fig. 128).

Die Benennung der Nervatur richtet sich nach der Art des Nervenverlaufs. Die Blätter der meisten Nadelhölzer sind #einnervig#. Bei #mehrnervigen# Blättern stellt die #gabelige# Nervatur einen besonderen Typus dar, wobei ein Mittelnerv nicht zustande kommt. Sie ist für verschiedene Farne, außerdem für Ginkgo biloba bezeichnend. Im übrigen unterscheidet man bei den mehrnervigen Blättern die #streifige Nervatur#, bei der mehrere Hauptnerven annähernd parallel oder im Bogen in der Längsrichtung der Spreite verlaufen (Fig. 138 _s_) und gegen deren Ende zusammenneigen, und die #netzartige Nervatur# (Fig. 128), bei der die Nerven, an Stärke abnehmend, auseinander entspringen und schließlich in einem feinen Maschenwerk ihren Abschluß finden. Aber auch bei streifiger Nervatur pflegen die Hauptnerven durch schwache Quernerven (Anastomosen) verbunden zu sein. Bei netzartiger Nervatur unterscheidet man weiter zwischen #fiedernervigen# Blättern (Fig. 128), wenn einem medianen Hauptnerven schwächere Seitennerven entspringen, und #handnervigen# Blättern (Fig. 124, 140 _sb_), wenn mehrere annähernd gleich starke Hauptnerven an der Basis der Spreite auseinandergehen. Die streifige Nervatur kennzeichnet im allgemeinen die Monokotylen, die netzartige einige Farne und die meisten Dikotylen.

+Innerer Bau.+ Der innere Bau der Laubblätter ist sehr mannigfaltig, aber meist ausgesprochen #dorsiventral# (bifazial): die Gewebe auf der Oberseite sind anders ausgebildet als auf der Unterseite (Fig. 129, 132).

Viele Blätter, besonders solcher Arten, die stark besonnte, verhältnismäßig trockene Standorte bewohnen, doch z. B. auch vieler submerser Wasserpflanzen, sind aber oben und unten gleich, also isolateral (äquifazial, zentrisch) gebaut (Fig. 185, 191).

a) #Nerven#. Sie enthalten in Ein- oder Mehrzahl die Leitbündel der Blätter. Die #reiche Verzweigung#, die Ausbildung der Leitbündel als ein #sehr feines Netzwerk#, das sich über die ganze Blattspreite ausdehnt, ist für die Blattspreiten besonders bezeichnend. Es läßt sich durch Mazeration der Blätter als sehr zierliches Blattskelett isolieren.

Der Bau der Leitbündel in der Blattspreite entspricht meist dem im Stengel. Bei den Phanerogamen sind die Blattbündel gewöhnlich kollateral. Da sie die Fortsetzungen der Blattspurbündel des Stengels sind, so wenden sie ihren Gefäßteil nach oben, ihren Siebteil nach unten.