Part 13

Die #Biegungsfestigkeit# wird nämlich bei #sparsamer# Verwendung von Festigungsmaterial am besten durch seine #periphere# Anordnung erreicht. Wenn man einen geraden Stab biegt, so wird die konvexe Seite notwendig verlängert, die konkave verkürzt. Wie die Fig. 110 zeigt, müssen dabei die äußersten Kanten _a_, _a_ und _a′_, _a′_ des gebogenen Stabes am meisten beeinflußt: _a′_, _a′_ am stärksten gedehnt, _a_, _a_ am stärksten zusammengedrückt werden, während die Längsstreifen _i_, _i_ und _i′_, _i′_ im Innern sich nur wenig verlängern oder verkürzen. Wenn man also nicht den ganzen Stab aus fester Masse aufbauen, sondern mit dem Festigungsmaterial sparsam umgehen will, so wird man es möglichst an der Peripherie anbringen müssen; denn hier wird es einerseits Biegungen den größten Widerstand entgegensetzen, andererseits bei stärkeren Biegungen infolge seiner Festigkeit weniger leicht zerrissen oder zerquetscht werden als widerstandsloseres Material. Allbekannt ist ja, wie groß die Biegungsfestigkeit von Eisenröhren selbst mit ganz dünnen Wänden, sog. Mannesmannröhren, ist. Einen hohen Grad von Festigkeit erreicht der Techniker schon dadurch, daß er an der Peripherie biegungsfester Konstruktionen parallel zueinander und zur Längsachse des Gebildes einzelne Stäbe aus Festigungsmaterial, sog. #Gurtungen#, spannt. Von wesentlicher Bedeutung ist dabei, daß diese #Gurtungen# durch widerstandsfähige, gleichfalls elastische #Füllungen# (Fig. 111, _1_) in ihrem wirksamen Abstande und in ihrem Verbande erhalten werden. Jeder Stab (Gurtung) bildet alsdann mit dem ihm auf der Gegenseite gegenüberliegenden einen #Träger#; das Material, das quer durch die Konstruktion hindurch zwischen den Stäben liegt, ist die #Füllung# dieses Trägers (Fig. 110). Wenn solche Füllungen fehlen, würde jeder Stab sich einzeln leicht biegen lassen. Sie können aber in hohlen Gebilden durch #tangentialen# Verband der Gurtungen, sei es durch Festigungsmaterial, sei es durch anderes ersetzt werden. Bei größeren biegungsfesten Konstruktionen ersetzt der Techniker die peripher gespannten Stäbe ihrerseits meist durch Träger, die wiederum aus zwei Gurtungen und einer Füllung bestehen (die Eisen-+I+-Träger der Technik).

Wie SCHWENDENER[51] zuerst gezeigt hat, sind die mechanischen Gewebe, die dem Pflanzenstengel Biegungsfestigkeit verleihen, etwa so angeordnet, wie es der Techniker tun würde, um sie mit wenig Aufwand von Festigungsmaterial widerstandsfähig zu machen. Bei vielen Gewächsen bildet das Festigungsgewebe einen #peripheren Hohlzylinder#, der direkt auf die Epidermis folgen oder tiefer ins Gewebe eingesenkt sein kann (Fig. 112 _pc_); bei anderen ein System entsprechend angeordneter, isoliert nebeneinander verlaufender Stränge (#System der einfachen Träger# Fig. 111, _1_), die manchmal einem Hohlzylinder außen noch aufgesetzt sind (Fig. 111, _2_); bei noch anderen ist jeder dieser peripheren Stränge selbst wieder in Form eines Trägers gestaltet (Fig. 111, _3_), dessen Gurtungen alsdann allein aus mechanischem Gewebe bestehen, dessen Füllung aber meist aus einem Leitbündel gebildet wird (#System der zusammengesetzten Träger#). Monokotylenstengel sind im allgemeinen viel vollkommener biegungsfest gebaut als die Dikotylen- und Gymnospermenstengel in ihren primären Geweben; bei diesen wird die Festigkeit durch das sekundäre Dickenwachstum nachträglich noch erhöht. In grüngefärbten Stengeln, die an der Assimilationsarbeit beteiligt sind, liegen die mechanischen Gewebe entweder nicht direkt unter der Epidermis, so daß die Peripherie den lichtbedürftigen grünen Geweben überlassen bleibt, oder sie teilen sich an der Peripherie mit ihnen in den Raum (Fig. 111, _2_).

Die innerste Zellschicht der Rinde pflegt in oberirdischen Stengelteilen von Landpflanzen, namentlich wenn sie völlig ausgewachsen sind, nicht besonders ausgebildet zu sein. In diesem Falle gibt es also keine scharfe Grenze zwischen Rinde und Zentralzylinder. Sie kann in ihnen aber auch als #Stärkescheide#, ferner namentlich in den Erdsprossen von Landpflanzen und in den Stengeln von Wasserpflanzen als typische #Endodermis# oder als eine Kutis ausgestaltet sein. Ist sie eine Stärkescheide (_st_ Fig. 112 _A_ und _B_), so zeichnen sich ihre Zellen durch den Gehalt an großen, leicht beweglichen Stärkekörnern aus.

Vielfach ist eine Stärkescheide nur in jungen Pflanzentrieben vorhanden, schwindet aber in älteren oder bleibt dort nur auf bestimmte Stellen beschränkt. Statt gemeinsamer Stärkescheiden oder Endodermen kann es auch solche um die einzelnen Leitbündel geben (Fig. 119 _pp_) oder an ihrer Stelle einzelne Zellreihen, die leicht bewegliche Stärkekörner enthalten.

+Der Zentralzylinder+ besteht ebenfalls vor allem aus Parenchym, das seiner Lage entsprechend farblos oder nur schwach grün ist und hauptsächlich der Speicherung und Leitung von Stoffen dient; daneben kommt oft auch Sklerenchym in ihm vor. Seine wichtigsten Bestandteile aber sind die #Leitbündel#. Sie sind es, die die Blätter von den Wurzeln her mit Wasser und mit den notwendigen Nährsalzen aus dem Boden versorgen und umgekehrt organische Substanzen aus den Blättern zu dem Wurzelsystem schaffen. Die Bündel sind in das übrige Gewebe des Zentralzylinders eingebettet, wovon sie sich durch ihre engen Elemente und den Mangel an Interzellularen schon bei ganz schwacher Vergrößerung abheben. Sondert sich der Zentralzylinder gegen die Rinde durch eine Scheide scharf ab, so pflegen die Leitbündel nicht direkt an die Scheide anzugrenzen; den peripheren, ein- bis mehrschichtigen, leitbündelfreien Gewebemantel des Zylinders, der nicht selten aus Parenchym besteht (Fig. 112 _A_, _B_, _pc_), kann man als #Perizykel# bezeichnen.

Entweder ist nur #ein# zentrales Leitbündel im Stengel vorhanden, wie bei manchen Farnen und bei Lycopodium, oder es verlaufen im Stengel #mehrere# Leitbündel. In diesem Fall, der die Regel bildet, haben die Leitbündel einen #bestimmten# Verlauf und auf den Stengelquerschnitten infolgedessen eine eigenartige Anordnung. Auf den Querschnitten durch die Internodien sind sie nämlich im Zentralzylinder bei den Schachtelhalmen (Equiseten), den meisten Farnen, Gymnospermen und Dikotylen (Fig. 165) in einem Kreise angeordnet, dagegen bei den Monokotylen (Fig. 109) ohne Ordnung zerstreut. Bilden die Leitbündel einen Kreis, so gelten die von ihnen umschlossenen Gewebe des Zentralzylinders, die meist aus lebenden oder auch aus frühzeitig absterbenden Parenchymzellen bestehen, als #Mark# (Fig. 112 _A_, _m_), die die Bündel seitlich trennenden Gewebe als #Markstrahlen# (_ms_). Bei zerstreuter Verteilung der Bündel (Fig. 109) fehlt diese Sonderung.

Doch gibt es auch Farne (z. B. Pteris) und #Dikotylen#, bei denen die Leitbündel #zwei# (Cucurbita, Phytolacca, Piper) oder #mehr# Kreise (Amarantus, Papaver, Thalictrum) bilden. Die inneren Kreise pflegen wenig regelmäßig zu sein. Ferner gibt es in beiden Gruppen Gewächse, bei denen außer dem Bündelring und den Markbündeln noch kleine akzessorische Rindenbündel vorkommen.

Die Markstrahlen können aus Parenchym bestehen; nicht selten, z. B. bei vielen Kräutern, werden aber ihre inneren Teile, zwischen den #Gefäß#strängen der Leitbündel, aus Sklerenchym gebildet, wogegen sich die äußeren parenchymatischen Teile zwischen den #Sieb#strängen der Bündel alsdann scharf absetzen.

Unterirdische Stengelteile (Erdsprosse) und submerse Wasserpflanzen, die zugfest gebaut sein müssen, haben die mechanischen Gewebe oft in ihrer Mitte, also im Marke.

+Leitbündelverlauf.+ Ihren Funktionen entsprechend bilden die Leitbündel in den Pflanzen #ununterbrochene# Stränge, die sich, namentlich an Mazerationspräparaten, von den Wurzelspitzen bis in die Blattspitzen verfolgen lassen. Solche Präparate kann man aus krautartigen Pflanzenteilen gewinnen, die man in Wasser so lange liegen läßt, bis die Gewebe mit Ausnahme der resistenteren Leitbündel verfault sind.

Im Stengel ist der Verlauf besonders verwickelt. In die Basis der Sproßachse tritt das Leitbündel der Wurzel ein, das sich mit den Stengelbündeln vereinigt (vgl. S. 118). Die Stengelbündel können bis zur Stengelspitze verlaufen, ohne an ihrem Ende in Blätter überzugehen. Man nennt solche Leitbündel #stammeigene# Bündel. Umgekehrt sind #blatteigene# solche, die gleich nach ihrem Eintritte aus den Blättern in den Stengel mit stammeigenen Bündeln verschmelzen.

So bilden bei den Pteridophyten stammeigene Leitbündelstränge im Stengel ein netzartiges Bündelrohr oder auch ein einziges zentrales Leitbündel (Lycopodium u. a.), während die aus den Blättern kommenden blatteigenen Bündelstränge sich mit diesen stammeigenen Bündeln vereinigen.

Meist aber biegen die Bündel der Sproßachse an ihren Spitzen in die Blätter aus: #gemeinsame# Bündel, die also mit ihren unteren Teilen im Stengel, mit ihren oberen im Blatte verlaufen. In jedes Blatt kann ein oder können mehrere solche Bündel eintreten, die man in ihrer Gesamtheit als #Blattspur# bezeichnet. Es gibt also #ein#- und #mehrsträngige# Blattspuren. Bei den Samenpflanzen besteht das Leitbündelsystem des Stengels vor allem aus solchen Blattspuren.

In den Stengeln mancher Dikotylen (Begonien, Aralien) sind aber die innerhalb des Kreises der Blattspurstränge verlaufenden Kreise von Markbündeln stammeigene Bündel, die in den Knoten mit den Blattspursträngen durch Querzweige verbunden sind.

Die Blattspurbündel können im Stengel dauernd voneinander getrennt bleiben. Meist aber vereinigt sich jedes Bündel einer Blattspur bei seinem Abwärtsverlaufe schließlich mit einem anderen Bündel, das aus einem tiefer an der Achse befestigten Blatte stammt. Dieser Vereinigung kann eine Spaltung (Gabelung) des Bündels vorausgehen. Durch einen solchen netzartigen Verlauf der Bündel wird eine gleichmäßige Versorgung der Pflanze mit Wasser erreicht, da ein jedes Bündel des Stengels infolge seiner Verzweigungen größeren Sproßabschnitten Wasser liefert. Je nach der Länge des Weges, den die einzelnen Bündel im Stengel frei zurücklegen, der Richtung, die sie verfolgen, und der Spaltung, die sie unter Umständen erfahren, ist das Bild des Bündelverlaufes bei den verschiedenen Arten ein anderes. Natürlich ist die Blattstellung für die #Eintrittsstellen# der Blattspuren in den Stengel bestimmend; der #Verlauf# im #Stengel# ist aber von der Blattstellung #ganz unabhängig#, so daß er bei ein und derselben Blattstellung ganz verschieden sein kann.

Bei den Schachtelhalmen, den #Koniferen# und den #Dikotylen# dringen alle Blattspurstränge gleich tief in den Stengel ein, um im Stengel auch #gleich weit# von der Stengelmitte, also auf dem Querschnitt zu dem charakteristischen Kreise geordnet, nach abwärts zu laufen. Infolgedessen kann man den Bündelverlauf in den Internodien auf einer Zylinderfläche darstellen, die sich in eine Ebene ausbreiten läßt. In den Knoten freilich ist der Bündelverlauf meist viel verwickelter, weil hier die Blattspurstränge noch durch stammeigene Querverbindungen miteinander verbunden sind. Nachträgliche #seitliche# Verbindungen findet man übrigens oft auch in den Internodien.

Ein relativ einfaches Beispiel eines Bündelverlaufs liegt in den jungen Zweigen von Juniperus nana vor (Fig. 113). Ihre Blätter stehen in dreigliedrigen Quirlen. Aus jedem Blatt tritt eine #einsträngige Blattspur#, somit ein einziges Bündel in den Stengel ein. Etwa in der Mitte des nächst unteren Internodiums gabelt es sich in zwei Schenkel, die je rechts und links mit benachbarten Blattspuren verschmelzen. Weniger einfach erscheint das Bild des in Fig. 114 dargestellten Bündelverlaufs in einem jungen Zweige von Taxus baccata, obwohl auch hier die Blattspuren einsträngig sind. Jede Blattspur läßt sich frei durch 12 Stengelglieder abwärts verfolgen, worauf sie mit einer anderen verschmilzt. Zunächst läuft sie durch vier Internodien gerade abwärts, dann biegt sie seitlich aus, um einer eintretenden Spur Platz zu machen und sich mit ihr zu vereinigen. Bei Taxus stehen die Blätter nach 5/13; dementsprechend zeigen auch die Eintrittsstellen der Blattspuren in den Stengel 5/13 Divergenz. Ein Beispiel #dreisträngiger Blattspuren# sei aus einem jungen Zweige der italienischen Waldrebe (Clematis Viticella) vorgeführt. Die Blattpaare an diesen Zweigen stehen dekussiert. Die Medianstränge der Blattspuren (_a_ u. _d_, _g_ u. _k_, _n_ u. _q_, _t_ u. _x_ Fig. 115) laufen durch ein Internodium abwärts, teilen sich im nächsten Knoten in zwei Schenkel und fügen diese den ihnen zugekehrten Lateralsträngen der Blattspuren des dortigen Blattpaares an. Die zwei Lateralstränge jeder Blattspur (_b_ u. _c_, _e_ u. _f_, _h_ u. _i_, _l_ u. _m_, _o_ u. _p_, _r_ u. _s_) lassen sich ebenfalls durch ein Internodium frei abwärts verfolgen, biegen im nächsten Knoten zusammenneigend nach außen und legen sich den nämlichen Lateralsträngen wie die Schenkel des Medianstranges an.

Einem ganz anderen Typus folgt der Bündelverlauf bei den #Monokotylen# (Fig. 116). Hier befinden sich die einzelnen Blattspurstränge im Zentralzylinder ungleich weit von der Oberfläche des Stengels entfernt, sind also auf dem Stengelquerschnitte zerstreut. Diese Anordnung kommt dadurch zustande, daß das Dickenwachstum des Stengelvegetationspunktes nach Anlage der ersten medianen Bündel des Blattes noch längere Zeit anhält. Infolgedessen gelangen die später, und zwar nacheinander erzeugten Bündel der Blattflächen nicht so weit, und zwar verschieden tief nach innen. Besonders ausgeprägt kommt diese Anordnung bei den Palmen (Palmentypus) vor. Jede Blattspur besteht hier aus zahlreichen Strängen, die aus einem stengelumfassenden Blattgrund im ganzen Umkreise in den Stengel eintreten. Die in dem Blattgrund medianen Leitbündel (vgl. das Bild des medianen Längsschnittes durch den Stengel Fig. 116, in das für ein jedes Blatt _A_, _B_, _C_ nur das mediane und ein seitliches Leitbündel eingezeichnet ist) dringen fast bis zur Mitte, die seitlich angrenzenden (_a_, _b_, _c_) immer weniger tief in den Zentralzylinder ein. In ihrem Abwärtsverlaufe nähern sich die Bündel langsam der Peripherie des Zentralzylinders, wo sie mit anderen verschmelzen. Die Zahl der Internodien, die jedes durchläuft, ist verschieden, für die medianen besonders groß.

+Leitbündelbau+[68]. Die Stengelbündel sind Gewebestränge von kreisrundem, breit- oder schmalelliptischem Querschnitte, und zwar sind es fast stets #vollständige# Leitbündel, d. h. solche Bündel, worin Sieb- und Gefäßstränge zu gemeinsamen Strängen verbunden sind (vgl. S. 58). Die Siebstränge, deren wichtigster Bestandteil die Siebröhren sind, bilden das #Phloëm# (den #Siebteil#), die Gefäßstränge mit den wasserleitenden Gefäßen das #Xylem# (den #Gefäßteil#) des Bündels. Die Stengelbündel können bei den einzelnen Kormophyten recht verschieden gebaut sein. In den Sproßachsen findet man alle die verschiedenen Bündeltypen, die sich in den Organen der Kormophyten überhaupt unterscheiden lassen, nämlich #radiale#, #konzentrische# und #kollaterale# Bündel. Diese Leitbündelformen unterscheiden sich voneinander durch die Anordnung und die Ausbildung ihrer Sieb- und Gefäßstränge.

Im #radialen# Leitbündel (Fig. 117, vgl. auch Fig. 158, 160) gibt es #mehrere# Gefäß- und Siebstränge, die auf dem meist kreisrunden Bündelquerschnitt wie die Radien eines Kreises neben- und miteinander abwechselnd angeordnet sind und in Seitenansicht parallel zur Längsachse des Pflanzenteils verlaufen. Stoßen die Gefäßstränge im Zentrum des Leitbündels zusammen, so bilden sie eine sternförmige Querschnittsfigur; die Enden der Zacken werden von den engsten Gefäßen (den Gefäß- oder Xylemprimanen, vgl. dazu S. 90) eingenommen, während die Gefäße nach dem Zentrum des Bündels hin immer weiter werden (Fig. 117). In den Buchten zwischen den Zacken liegen die Siebstränge und in ihnen außen die engsten Siebröhren (die Sieb- oder Phloëmprimanen). Radiale Bündel, die für die Wurzeln bezeichnend sind, kommen in Sprossen freilich nur selten, und zwar stets in Einzahl, vor, z. B. in manchen Lycopodienstengeln.

Im #konzentrischen# Bündel wird ein zentraler Gefäß- oder Siebstrang allseits von #einem# hohlmantelförmigen Sieb- oder Gefäßstrang konzentrisch umgeben. Liegt das Xylem zentral, so kann man das Bündel als konzentrisch mit Innenxylem, liegt es dagegen außen, als ein solches mit Außenxylem bezeichnen. Konzentrisch mit Innenxylem sind die Bündel bei den meisten Farnen (Fig. 119) und bei bestimmten Dikotylen das Stengelbündel (viele Holzpflanzen). Konzentrisch mit Außenxylem sind sie z. B. in gewissen Erdsprossen und Stämmen von Monokotylen (Fig. 118); solchen Bau haben ferner die markständigen Bündel z. B. bei Piperaceen, Begonia, Campanula u. a.

Bei den Pteridophyten liegen die engsten Gefäße (die Gefäßprimanen) (_sp_) in dem Xylemstrang entweder gruppenweise peripher oder zentral oder zwischen den älteren Gefäßen. Die Gefäßstränge werden von einer Parenchymschicht (_lp_) umhüllt. Daran schließt im Umkreis der aus Siebröhren (_v_) und aus Parenchym (_s_) bestehende Mantel, an dessen Außenrand die engsten Siebröhren (die Siebprimanen) gelegen sind.

Im #kollateralen# Leitbündel endlich (Fig. 120 _A_), das auch nur #einen# Gefäßstrang und meist nur #einen# Siebstrang enthält, liegt der Gefäßteil #neben# oder besser hinter dem Siebteil, so daß Xylem und Phloëm sich nur einseitig berühren. Die Medianebenen solcher Bündel sind in den Stengeln #immer# radiär gerichtet, so daß diese Bündel im allgemeinen ihre Gefäßteile nach innen, ihre Siebteile nach außen kehren. Die engsten Gefäße (die Xylemprimanen) liegen im kollateralen Bündel gewöhnlich am Innenrande des Gefäßteiles (bezogen auf den Stengelquerschnitt), die Phloëmprimanen am Außenrande des Siebteiles. Solche kollaterale Leitbündel sind den Sprossen der Samenpflanzen und der Schachtelhalme eigentümlich. Doch kommen auch #bikollaterale# Leitbündel vor, die nicht nur außen, sondern auch innen einen Siebstrang besitzen, so in den Stengeln der kürbisartigen Gewächse (Cucurbitaceen). Die kollateralen Bündel sind bei den Monokotylen, wie die radialen und die konzentrischen Leitbündel, meist #geschlossen#, d. h. das ganze Bündel besteht aus Dauergewebe, und der Gefäßteil grenzt unmittelbar an den Siebteil (Fig. 120 A). Bei den Gymnospermen und Dikotylen sind sie dagegen meist #offen#, d. h. die Sieb- und die Gefäßteile bleiben #dauernd# durch eine Schicht meristematisches Gewebe, das #Kambium# der Bündel, getrennt (Fig. 121).

Bei sämtlichen Leitbündelformen bestehen die #Gefäßstränge# vor allem aus engen oder weiten, verholzten Elementen, die der Wasserleitung dienen: #Tracheïden# und #Tracheen# (Fig. 120 _a_, _sp_, _m_; Fig. 122 _rp_, _sp_, _s_, _n_, _t_) oder Tracheïden allein, die sämtlich einzeln für sich oder zu Gruppen ohne Interzellularen zwischen lebende, enge, langgestreckte und oft unverholzte Leitparenchymzellen, #Xylemparenchym#, eingebettet oder von ihnen in Form einer lückenlosen Scheide umgeben werden (Fig. 119 _lp_). Auch Sklerenchymfasern sind manchmal in den Gefäßsträngen vorhanden. Bei den Farnpflanzen sind sämtliche Gefäße ausschließlich als Tracheïden ausgebildet; in den Bündeln der Samenpflanzen kommen dagegen meist Tracheïden und Tracheen nebeneinander vor. In allen Bündeln (vgl. Fig. 122) sind die engsten Gefäße Ring- und Schraubengefäße, die übrigen aber meist Netz- und Tüpfelgefäße, bei den Pteridophyten, abgesehen von den Primanen, nur Treppengefäße (Fig. 70 _A_).

In den #Siebsträngen# der Leitbündel (Fig. 119 und 120) verlaufen die der Eiweißleitung dienenden #Siebröhren# (_v_). Sie sind stets von anderen lebenden Zellen begleitet, entweder nur von #Geleitzellen# (Fig. 120 _s_), die meist kürzer als die Siebröhrenglieder und mit diesen durch Siebplatten verbunden sind, oder von Geleitzellen und von anderen gestreckten Parenchymzellen (#Phloëmparenchym#) oder von letzteren allein (Fig. 119 _s_). Ist Phloëmparenchym vorhanden, so sind die Siebröhren einzeln oder gruppenweise lückenlos darin eingebettet.

Geleitzellen kommen nur den Siebröhren der Angiospermen zu. Sie sind Schwesterzellen der Siebröhrenglieder, gehen mit ihnen durch Längsteilung aus derselben Mutterzelle hervor, erfahren aber meist noch Querteilungen. Ihre Weite ist geringer als die der Siebröhrenglieder, sie zeichnen sich vor letzteren auch durch ihren reichlichen plasmatischen Inhalt aus. In einzelnen Fällen findet man im Phloëm auch Milchsaft- oder Schleimröhren.