Part 11

Bei der Verzweigung kann sich der Scheitel der Keimlingsachse selbst in zwei neue, gleichmäßig weiterwachsende Glieder teilen, gabeln (#dichotome Verzweigung#), so bei dem sich fortdauernd gabelnden, da durch fächerförmigen Thallus der braunen Meeresalge Dictyota dichotoma (Fig. 83 und das Schema Fig. 82 _a_). Bei anderen verzweigten Formen wachsen dagegen durch Neubildung von Vegetationspunkten Seitenzweige hervor, oft mit gesetzmäßiger Anordnung (#seitliche# Verzweigung). An höher organisierten Formen schränkt sich auch bei dieser Art der Verzweigung die Bildung solcher Vegetationspunkte immer mehr und mehr auf den Scheitel des Thallus ein; die dem Scheitel nächsten, jüngsten Seitenzweige sind alsdann die kürzesten. Eine solche scheitelwärts fortschreitende, #akropetale# Anlage neuer Seitenglieder ist bereits bei der grünen Fadenalge Cladophora deutlich (Fig. 84, vgl. auch Fig. 89). Bei der einfachsten Ausbildung der seitlichen Verzweigung geht eine einheitliche #Hauptachse#, die an der Spitze immer weiter wächst, ein #Monopodium#, durch das #ganze# Verzweigungssystem. Sie ist die Mutterachse für eine größere Zahl nacheinander meist ringsum entstandener und schwächer wachsender Seitenachsen, die sich in gleicher Weise verzweigen können. Man nennt diese Verzweigung die #razemöse# Verzweigung (vgl. das Schema Fig. 82 _b_).

Alle Seiten- (oder Tochter-)achsen, die unmittelbar an der Keimlingsachse entstehen, nennt man 1. #Ordnung#; solche, die an Tochterachsen erster Ordnung durch Verzweigung entstehen, 2. #Ordnung# und so fort (vgl. Fig. 82). Jede Achse, an der eine Tochterachse irgendeiner Ordnung entsteht, wird mit Bezug auf diese Auszweigung #Mutterachse# des Tochtergliedes genannt. Die Seitenachsen können unbegrenztes Wachstum haben, #Langtriebe# sein, oder es sind #Kurztriebe# mit begrenztem Wachstum.

An Achsen mit interkalaren Vegetationspunkten entstehen die Seitenzweige entweder akropetal oder basipetal.

Übrigens kommt bei Thallophyten auch die zymöse Verzweigung vor, die wir später beim Kormus näher kennen lernen werden.

Diese Verzweigungsarten nennt man #echte#. Im Gegensatz dazu findet sich bei einigen niederen, fadenförmigen Algen und Bakterien #unechte# Verzweigung. Sie kommt dadurch zustande, daß der Faden in zwei Stücke zerbricht, die aber durch eine Gallertscheide auch ferner zusammengehalten werden, und daß jedes durch den Bruch entstandene neue Fadenende zu einer fadenförmigen Zellreihe auswachsen kann (Fig. 85). #Nicht# von Verzweigung, sondern von #Zerteilung# spricht man dagegen, wenn ein unverzweigter Thallus #nachträglich# in eine Anzahl Lappen #zerteilt# wird, wie es z. B. bei dem bandartigen Thallus von Laminaria (Fig. 352) der Fall ist.

Bei den +Pilzen+, die keine Kohlensäure assimilieren, sondern sich von organischen Stoffen ernähren, hat der Thallus dementsprechend ein besonderes Aussehen. Man nennt ihn #Myzelium#. Er besteht meist nur aus #sehr dünnen# in #reichverzweigten#, farblosen, zylindrischen Fäden (Fig. 86 und Fig. 6), den #Hyphen#, die das Substrat, z. B. den Waldhumus, allseitig durchziehen, so daß sie mit außerordentlich großer Oberfläche die nötigen Nährstoffe aufnehmen können. Schmarotzerpilze treiben meist Ausstülpungen von Hyphen als #Saugfortsätze# (#Haustorien#) in die lebenden Zellen der Wirtspflanzen, sofern sie nicht in den Zellen leben, sondern etwa mit ihren Hyphen das Interzellularsystem durchziehen (Fig. 87).

+7. Arbeitsteilung zwischen den Thalluszweigen.+ Am reichsten gegliedert ist der Thallus in einigen Abteilungen der Schlauchalgen (Siphoneen), der braunen und der roten Meeresalgen (Phaeophyceen und Rhodophyceen). Die äußere Gliederung mancher solcher mit Haftscheiben, Haftlappen oder verzweigten Strängen befestigten Formen, die zum Teil sehr groß werden können (der Thallus der Braunalge Macrocystis wird über 45 m lang), erinnert auffallend an die des Sprosses der Kormophyten, so z. B. bei der roten Meeresalge Delesseria sanguinea (Fig. 88): an zylindrischen, verzweigten Thallusästen sitzen Seitenzweige, die blattähnlich gestaltet sind. Der Thallus hat bei vielen solchen Formen außer der Ausbildung eines Haftorgans (einer Haptere) und der Zweige eine weitere #Arbeitsteilung# zwischen seinen Gliedern eintreten lassen: einige Zweige sind zylindrisch und dienen dazu, das Wachstum und die Verzweigung des Thallus als Langtriebe fortzusetzen und die übrigen Triebe zu tragen. Die letzteren dagegen sind zu blattartigen #Assimilationsorganen# (Assimilatoren) mit begrenztem Wachstum, zu Kurztrieben, geworden. Ja, diese Kurztriebe zeigen manchmal unter sich nochmals eine Arbeitsteilung. Solche Formen sind morphologisch von höchstem Interesse, weil sie uns zeigen, wie die Blätter der Kormophyten aus Kurztrieben entstanden sein könnten.

Die Ausbildung blattähnlicher Kurztriebe an den Körpern von thallösen Pflanzen ist offenbar #selbständig# in jeder der genannten Reihen entstanden, nämlich da, wo Thallusstücke zu besonderen Assimilationsorganen wurden. Alle diese Gebilde nahmen annähernd gleiche Form, eben die Blattform, an. Die blattartigen Triebe der Siphoneen und Braunalgen sind, mit anderen Worten, denen der Rotalgen nicht homolog, sondern nur analog.

+8. Innerer Bau der Thalli.+ Alle diese Thalli, mögen sie gegliedert oder ungegliedert sein, können aus einem einzigen Protoplasten bestehen (z. B. Schlauchalgen: Caulerpa, Fig. 348) oder, wie es meist der Fall ist, aus vielen Zellen sich zusammensetzen. Bestehen sie aus vielen Zellen, so sind diese entweder in einer Reihe zu einem Zellfaden (Fig. 84), in einer Fläche oder zu einem Zellkörper angeordnet. Die einfachsten mehrzelligen Thalli setzen sich aus lauter gleichförmigen und in gleicher Weise teilungsfähigen Zellen zusammen. Sobald ein Vegetationspunkt sich ausbildet, tritt aber eine #Sonderung# ein zwischen #embryonalen#, teilungsfähigen, und #Dauerzellen#. Die äußersten Spitzen der apikalen Vegetationspunkte werden bei vielzelligen Thalli fast stets von einer einzigen Zelle, der #Scheitelzelle#, eingenommen, die bei manchen Formen nur wenig von den anderen Zellen abweicht, so bei der Fadenalge Cladophora glomerata (Fig. 84). An den vielzelligen Langtrieben der büschelig verzweigten braunen Meeresalge Cladostephus verticillatus fallen die großen kuppenförmig gestalteten Scheitelzellen aber sofort auf (Fig. 89).

Jede solche an der Spitze fortwachsende Scheitelzelle teilt sich durch quere, einander parallele Wände, die von ihrem unteren Ende scheibenförmige #Segmente# abschneiden. Diese teilen sich in #gesetzmäßiger# Weise weiter zunächst durch Längswände, hierauf durch Querwände in eine größere Anzahl zunächst noch embryonaler Zellen. Aus bestimmten Randzellen der Segmente wachsen, spitzenwärts fortschreitend, die #Seitenzweige# (meist als Kurztriebe) hervor, die das Aussehen der Pflanze bestimmen (Fig. 89). Auch flache #bandartige# Körper können eine ähnlich gestaltete, nur entsprechend abgeflachte Scheitelzelle besitzen, so die in Fig. 90 dargestellte braune Meeresalge Dictyota dichotoma[60]. Von ihr (Fig. 90 _A_) werden durch grundwärts vorgewölbte Querwände flache Segmente abgeschnitten, die sich weiterhin durch Längswände teilen. Gelegentlich wird die Scheitelzelle aber auch durch eine Längswand in zwei nebeneinander liegende gleichgroße Scheitelzellen geteilt (_B_, _a_, _a_), deren jede einen Seitenzweig bildet. Dadurch kommen die Gabelungen des Körpers zustande.

Die Dauerzellen des Thallus sind fast immer, selbst bei den am reichsten gegliederten Thalli, nur Parenchymzellen. Ist der Thallus ein vielzelliger Körper, so kann wohl eine Sonderung eintreten in peripher gelegenes chlorophyllreiches Assimilationsparenchym, in Speicherparenchym, das an Reservestoffen reich und farblos ist, und in Leitparenchym aus langgestreckten Zellen.

Eine Veranlassung zur Ausbildung einer typischen Epidermis fehlt bei den vielzelligen Algen, da sie im Wasser eines Schutzes gegen Austrocknung nicht bedürfen und durch Schleimüberzüge vor zu starkem Wasserverlust bewahrt bleiben, wenn sie bei der Ebbe etwa an die Luft gelangen. Doch besitzen die Algen an ihren Oberflächenzellen schon eine äußere Zellmembranlamelle, die sich mit Chlorzinkjod braun färbt. Für genügende Festigung des Thallus, besonders bei den in der Brandung wachsenden Arten, wird durch starke Verdickung der Wände in den äußeren Zellagen, unter Umständen auch durch Inkrustationen mit kohlensaurem Kalk gesorgt. Beim Blasentang (Fucus vesiculosus) sind zudem besondere mechanische, durch ihre Dickwandigkeit, große Dehnbarkeit und Elastizität ausgezeichnete Zellen vorhanden. Den relativ höchsten Grad innerer Differenzierung zeigen die ebenfalls zu den braunen Algen gehörenden Laminarien. In den stammartigen Achsen, die bei diesen Pflanzen sehr dick werden, läßt sich Rinde, Zentralkörper und ein lockeres Mark unterscheiden. Die Rinde enthält vielfach Schleimgänge, das Mark sogar Züge siebröhrenartiger Zellen, die vielleicht der Stoffleitung dienen; solche Zellen kommen übrigens auch bei manchen Rhodophyceen vor. Die Laminarienachsen wachsen durch fortgesetzte Teilung der Rindenzellschicht in die Dicke. Die Produkte dieser Teilungstätigkeit bilden eine Art sekundäres Gewebe mit konzentrischen Zonen, die an Jahresringe der Samenpflanzen erinnern.

Die Thalli der #Flechten# kommen durch Verflechtung von Pilzhyphen zustande und können parenchymatische Struktur annehmen. Bei vielen Arten werden die peripherischen Schichten durch sehr dichte Verfilzung der Hyphen und sehr starke Verdickung der Hyphenwände zu schützenden Rinden über den assimilierenden Algen.

+b) Moose+[61]. Im äußeren und inneren Bau der Moospflanzen (Bryophyten) kommt wie bei den Algen wieder zum Ausdruck, daß sie Kohlensäure assimilieren. Es gibt zunächst Lebermoosarten, deren Körper bandartig ist, sich gabelig verzweigt und auffällig dem Körper von Algen, wie Dictyota (Fig. 83), gleicht, so das Lebermoos Riccia fluitans (Fig. 91). Bei dem Lebermoos Blasia pusilla (Fig. 92) ist der bandartige Körper, der, wie viele andere thallöse Moose, eine #Mittelrippe# besitzt, seitlich gelappt, als ob blattartige Gebilde sich zu sondern begännen. Die am reichsten gegliederten Lebermoose, wie Plagiochila asplenioides (Fig. 93), und alle Laubmoose tragen solche an einem zylindrischen, verzweigten Stengel als besondere Assimilationsorgane. Seitenzweige sitzen an den Mutterachsen #unter# den Blättern. Auch diese dorsiventralen, bilateralen oder radiären sproßähnlichen Körper, die bei den Laubmoosen oft Polster bilden, sind den Sprossen der höheren Pflanzen nur analog. Man faßt sie wohl am besten als hoch differenzierte Thalli auf. Den Moosen, die im Gegensatze zu den meisten Algen in der Regel Luftorganismen sind, fehlen nämlich noch die Wurzeln; sie befestigen sich am Boden nur durch #Rhizoiden#: einzellige, an ihrer Basis mit einer Querwand abgegrenzte Haare oder verzweigte Zellfäden, die den Körper auch mit Wasser versorgen. Viele Formen können aber noch mit der #ganzen# Oberfläche ihrer Vegetationsorgane Wasser aufnehmen.

Liegt der Thallus der Unterlage auf, so ist er wie bei entsprechend lebenden Flechten meist dorsiventral ausgebildet und zeigt bei vielen Lebermoosen oft nur an seiner dem Lichte ausgesetzten Oberseite reicheren Chlorophyllgehalt (Fig. 95). Die Rhizoiden entspringen alsdann ausschließlich der Unterseite.

Auch bei den Moosen, die immer vielzellig sind, wird die Spitze des stets apikalen Vegetationspunktes oft von einer einzigen #Scheitelzelle# eingenommen.

Diese Zelle hat bei bandartigen Lebermoosen, wie Metzgeria und Aneura, ebenso schon bei ähnlich gestalteten Algen, #keilförmige# Gestalt (Fig. 94) und ist meist #zweischneidig#, seltener vierschneidig. Die zweischneidige gibt durch aufeinanderfolgende, abwechselnd nach rechts und links geneigte und schräg aufeinander stehende Wände nach #zwei# Seiten hin Segmente ab, die durch weitere Teilungen den Pflanzenkörper aufbauen; die vierschneidige gibt dagegen auch noch nach oben und unten Segmente ab. Die scheinbar rein gabelige Verzweigung der Lebermoose mit solchen Vegetationspunkten ist auf die frühzeitige Anlage neuer Scheitelzellen aus der randständigen Hälfte junger Segmente (Fig. 94 bei _b_) zurückzuführen. Bei den aufrecht wachsenden, radiär gebauten Thalli der Laubmoose hat die Scheitelzelle die Gestalt einer #dreiflächig# zugespitzten Pyramide. Man kann sie #dreischneidig# nennen. Auch die Blattanlagen der Laubmoose wachsen zuerst mit einer Scheitelzelle, und zwar mit einer zweischneidigen, zeigen also #Spitzen#wachstum; später wachsen sie interkalar.

Die #Dauergewebe# sind wesentlich vollkommener als bei den Algen gesondert. Das ist durch das Landleben bedingt, das andere Lebensbedingungen für die Moose als z. B. für die Algen brachte. Zur Abgrenzung einer Epidermis kommt es gleichwohl auch bei den Moosen nur ausnahmsweise, wenn auch die oberirdischen Teile von einer Art Kutikula überzogen sind. Doch setzt sich am Thallus der Marchantien eine äußerste Zellschicht von dem nächst inneren Gewebe deutlich ab. Sie ist von Öffnungen (Fig. 95) durchbrochen, die als Atemöffnungen bezeichnet werden und gleich den Spaltöffnungen der höheren Gewächse Luftspalten sind. Auch haarähnliche, Schleim absondernde Bildungen in Form von Papillen oder blattähnlichen Schuppen sind bei den Moosen weit verbreitet.

Typische Spaltöffnungsapparate mit zwei Schließzellen, die eine Spalte umschließen, findet man aber, wie GOEBEL[61] gezeigt hat, beachtenswerterweise im Thallus der Lebermoosgattung Anthoceros; freilich sind die Spaltöffnungen hier keine Luft-, sondern Schleimspalten.

Ein eigenartiger kapillarer Apparat im Dienste der Wasserversorgung ist bei den Torfmoosen (Sphagnaceen) ausgebildet. Die Rinde der Stämmchen besteht aus drei bis vier Schichten inhaltsleerer Zellen, die begierig Wasser aufsaugen, weil ihre ring- und schraubenförmig verdickten Längs- und Querwände mit runden Löchern versehen sind. In den Blättern liegen solche Zellen einzeln in den Maschen eines einschichtigen Netzes aus langgestreckten, lebenden, chlorophyllhaltigen Zellen.

Manche Lebermoose verfügen auch schon über besondere, der Stoffleitung dienende Stränge aus langgestreckten Zellen, die ihren Körper, bei bandartigen Formen in der Mittelrippe, durchziehen. Gegen das umgebende Gewebe deutlich abgegrenzt treten uns die Leitstränge aber erst bei den Laubmoosen entgegen.

Einen relativ einfach gebauten Leitstrang (_l_) dieser Art im Stämmchen von Mnium undulatum führt im Querschnitt die Fig. 96 vor. Am vollkommensten ist er in den Stämmchen der Polytrichaceen ausgebildet. Dort verläuft ein zentraler Strang aus langgestreckten, dünnwandigen und plasmaleeren, der Wasserleitung dienenden, aus dickwandigen, der Festigung dienenden Zellen und aus gestreckten Zellen, die Eiweiß und Kohlehydrate enthalten. Auch die einschichtige Blattspreite besitzt oft einen mehrschichtigen Mittelnerv, der einen Leitstrang der geschilderten Art enthalten kann. Dieser setzt sich dann in das Gewebe des Stengels hinein bis zu einem Leitstrang fort. Ferner kommen bei einigen Laubmoosen auch mechanische Zellen vor, die langgestreckt und zugespitzt sind und völlig Sklerenchymfasern gleichen.

+c) Gametophyt der Kormophyten+[61]. Auch in den Entwicklungsgang der Kormophyten, für die die Ausbildung des Kormus bezeichnend ist, ist ein thallöser Vegetationskörper eingeschaltet: Bei ihnen nämlich wechseln regelmäßig zwei Generationen von Vegetationskörpern miteinander ab, von denen nur die eine, die Sporenpflanze (#Sporophyt#), als Kormus, die andere aber, die Geschlechtspflanze (#Gametophyt#), als meist sehr einfach gegliederter und gebauter Thallus ausgebildet ist (#Prothallium#). Diese Generation lebt bei den Farnpflanzen meist selbständig als ein grünes, mit in der Regel einzelligen Rhizoiden am Boden befestigtes, flaches Gebilde (Fig. 97), das nur einige Zentimeter lang wird und einem kleinen Lebermoosthallus gleicht, aber auch aus verzweigten Zellfäden bestehen kann.

B. Der Kormus[62].

Die Vegetationsorgane des Sporophyten der Farnpflanzen (Pteridophyten) und der Samenpflanzen, die wir #Kormus# nennen wollen, gliedern sich, wie schon gesagt, noch viel weiter als die Thalli, nämlich in Sprosse und Wurzeln, die Sprosse in Sproßachsen und Blätter. Stengel, Blätter und Wurzeln sind die #Grundformen# des Kormus. Der Kormus zeigt in seinem äußeren und inneren Bau augenscheinliche Anpassungen an das Landleben.

Ebenso wie bei sehr vielen Thalli wird beim Kormus die Oberfläche durch #Verzweigungen# fast stets bedeutend vergrößert. Die Sproßachse bildet Seitensprosse (Seiten-, Tochterzweige), die Wurzel Seitenwurzeln (Neben-, Tochterwurzeln). Durch die Verzweigung, die bei vielen Gewächsen schon früh an der Keimpflanze beginnt; entsteht ein #Sproß#- und ein #Wurzelsystem#.

Den Ausdruck Kormus gebraucht man meist als gleichbedeutend mit Sproß und versteht darunter einen beblätterten Stengel #ohne# die Wurzeln. Auch den beblätterten Moosen schreibt man dann vielfach einen Sproß oder Kormus zu. Diese Auffassung stammt aus einer Zeit, wo man den Entwicklungsgang der Moose noch nicht genau kannte. Wir haben jetzt Grund zu der Annahme, daß der „Sproß“ der Moose mit den Sprossen der Farn- und Samenpflanzen #nicht# homolog ist. Also ist es zweckmäßiger, bei den Moosen, wie bei den „beblätterten“ Algen, noch nicht von Sproß oder Kormus zu sprechen. Es steht wohl nichts im Wege, den Begriff Kormus weiter zu fassen als den Begriff Sproß und mit diesem Ausdruck die in Sproß und Wurzeln gegliederten #Vegetationsorgane der Kormophyten# zu bezeichnen. Übrigens gibt es Übergänge zwischen Wurzeln und Sprossen (z. B. die Wurzelträger von Selaginella), wie auch zwischen Blättern und Sprossen (z. B. bei Utricularia).

1. Bau des typischen Kormus.

Wir wollen zunächst solche Kormi betrachten, denen wir typischen Bau zusprechen können. Die Besonderheiten der Grundformen treten nur in typischer Ausbildung, wie wir sie etwa bei unseren Bäumen oder vor allem bei vielen einheimischen Kräutern finden, deutlich zutage. Die Grundorgane können nämlich mancherlei Umbildungen erfahren, die so weit gehen können, daß ihre Unterschiede sich in extremen Fällen mehr oder weniger verwischen.

a) Der Sproß[63].

Der Sproß, der bei Landpflanzen ganz in der Luft oder teilweise in der Luft (als #Luftsproß#), teilweise in der Erde (als #Erdsproß#, Fig. 143) lebt, letzteres bei sehr vielen ausdauernden krautigen Gewächsen (vgl. Fig. 125, 143), besteht aus dem #Stengel#, den man auch #Sproßachse# nennt, und aus den #Blättern#, die am meist grünen Luftsprosse hauptsächlich als grüne #Laubblätter# (Laubsproß), an den farblosen (weißen) Erdsprossen (#Wurzelstöcken# oder #Rhizomen#) aber als blasse Schuppen ausgebildet sind. Die Sproßachse ist der Träger der Blätter, sorgt für die Vergrößerung des Sproßsystems: für die Verlängerung des Stengels, für die Neubildung von Blättern und von Seitenzweigen, stellt die Verbindung der Blätter mit den Wurzeln her und dient der Stoffleitung zwischen diesen Organen. Die Sproßachse der meisten Erdsprosse dient ferner noch der Speicherung von Reservestoffen. Die Laubblätter sind wie die blattähnlichen Kurztriebe der thallösen Pflanzen die #Assimilationsorgane# und zugleich die #Transpirationsorgane# der Kormophyten. Diesen Funktionen entspricht der äußere und innere Bau der Laubblätter und des Stengels.

α) +Der Vegetationspunkt.+ Der #Sproß# zeigt #Scheitelwachstum# mittels eines apikalen #Vegetationspunktes#, der sich an der äußersten Spitze, dem #Scheitel# des Stengels, befindet. Da der Vegetationspunkt gewöhnlich klein, dem bloßen Auge kaum sichtbar ist, so bekommt man ihn erst zu Gesicht, wenn man Längsschnitte durch den Sproßscheitel bei Lupenvergrößerung betrachtet (Fig. 98). Man sieht alsdann, daß er flach (Fig. 99) oder vorgewölbt (Fig. 98 _v_), manchmal auch steil kegelförmig ist (#Vegetationskegel# Fig. 100, 102), und daß an seiner Oberfläche, #exogen#, seitlich oder unterhalb seiner Spitze Höcker oder Wülste (_f_) dicht gedrängt in großer Zahl vorspringen: die #Blattanlagen# und zwischen ihnen die Anlagen der Seitenzweige (_g_). Die Blattanlagen entstehen in _akropetaler_ Reihenfolge, sind daher um so größer, je weiter sie vom Scheitel entfernt sind. Ihre Gestalt wird auf Querschnitten durch den Vegetationspunkt besonders deutlich (Fig. 99).

Der Vegetationspunkt und die ganz jugendlichen Blattanlagen, die sich immer nur aus den #embryonalen# Teilen des Scheitels bilden, bestehen aus embryonalem Gewebe. Bei den meisten Farnen und den Schachtelhalmen liegt an der Spitze des Vegetationspunktes eine Scheitelzelle (Fig. 100 t). Sie ist dreischneidig, hat also die Gestalt einer #dreiseitigen Pyramide# (eines Tetraëders) mit vorgewölbter Grundfläche als Außenseite.