Part 1

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Anmerkungen zur Transkription

Der vorliegende Text wurde anhand der 1923 erschienenen Buchausgabe so weit wie möglich originalgetreu wiedergegeben. Typographische Fehler wurden stillschweigend korrigiert. Ungewöhnliche und heute nicht mehr gebräuchliche Schreibweisen sowie Schreibvarianten bleiben gegenüber dem Original unverändert, sofern der Sinn des Texts dadurch nicht beeinträchtigt wird.

Einige Tabellen und Diagramme wurden geteilt, um diese auch auf schmalen Bildschirmen übersichtlich darstellen zu können. Alle relativen Größenangaben in den Bildunterschriften beziehen sich ausschließlich auf die Abbildungen der gedruckten Originalausgabe. Die Liste der Druckfehler wurde bereits in den Text eingearbeitet.

Bei den systematischen Namen wurde die Schreibweise nach dem heute üblichen Standard vereinheitlicht, bei dem das Art-Epitheton zum Gattungsnamen stets klein geschrieben wird, es sei denn, dieses wurde von einem Personennamen abgeleitet; also z.B. ‚Gnetum gnemon‘ statt ‚Gnetum Gnemon‘. Weiterhin wurden heute möglicherweise nicht mehr übliche Schreibweisen der Pflanzennamen sowie inkonsistente Varianten beibehalten, sofern diese im Text mehrmals auftreten.

Besondere Schriftschnitte wurden mit Hilfe der folgenden Sonderzeichen gekennzeichnet:

_Unterstriche_ -- kursiv #Rautenzeichen# -- Fettdruck +Pluszeichen+ -- gesperrt ~Tilden~ -- kleinere Schriftart im laufenden Absatz

Kapitälchen, meist in Personennamen, wurden zu VERSALIEN abgeändert. Das Caret-Symbol steht für ein nachfolgenes hochgestelltes Zeichen (z.B. 8^o); tiefgestellte Zeichen wurden in geschweifte Klammern gesetzt, vor der ein einzelner Unterstrich steht, wie beispielsweise in H_{2}O.

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LEHRBUCH

DER

BOTANIK

FÜR HOCHSCHULEN

BEGRÜNDET 1894

VON

EDUARD STRASBURGER, FRITZ NOLL HEINRICH SCHENCK, A. F. WILHELM SCHIMPER

SECHZEHNTE, UMGEARBEITETE AUFLAGE

BEARBEITET VON

DR. HANS FITTING DR. LUDWIG JOST O. PROFESSOR AN DER UNIVERSITÄT O. PROFESSOR AN DER UNIVERSITÄT BONN HEIDELBERG

DR. HEINRICH SCHENCK DR. GEORGE KARSTEN O. PROFESSOR AN DER TECHNISCHEN O. PROFESSOR AN DER UNIVERSITÄT HOCHSCHULE DARMSTADT HALLE-WITTENBERG

MIT 844 ZUM TEIL FARBIGEN ABBILDUNGEN IM TEXT

JENA

VERLAG VON GUSTAV FISCHER 1923

Alle Rechte vorbehalten

Copyright 1911 by Gustav Fischer, Publisher, Jena

Druck von Ant. Kämpfe in Jena

Vorwort zur 1. Auflage.

Die Verfasser dieses Lehrbuches wirken seit Jahren als Dozenten der Botanik an der Universität Bonn zusammen. Sie haben dauernd in wissenschaftlichem Gedankenaustausch gestanden und sich in ihrer Lehraufgabe vielfach unterstützt. Sie versuchen es jetzt gemeinschaftlich, ihre im Lehren gesammelten Erfahrungen in diesem Buche niederzulegen. Den Stoff haben sie so untereinander verteilt, daß EDUARD STRASBURGER die Einleitung und die Morphologie, FRITZ NOLL die Physiologie, HEINRICH SCHENCK die Kryptogamen, A. F. W. SCHIMPER die Phanerogamen übernahm.

Trägt auch jeder Verfasser die wissenschaftliche Verantwortung nur für den von ihm bearbeiteten Teil, so war doch das einheitliche Zusammenwirken aller durch anhaltende Verständigung gewahrt. Es darf daher das Buch, ungeachtet es mehrere Verfasser zählt, Anspruch auf eine einheitliche Leistung erheben.

Dieses Lehrbuch ist für die Studierenden der Hochschulen bestimmt und soll vor allem wissenschaftliches Interesse bei ihnen erwecken, wissenschaftliche Kenntnis und Erkenntnis fördern. Zugleich nimmt es aber auch Rücksicht auf die praktischen Anforderungen des Studiums und sucht den Bedürfnissen des Mediziners und Pharmazeuten gerecht zu werden. So wird der Mediziner aus den farbigen Bildern die Kenntnis derjenigen Giftpflanzen erlangen können, die für ihn in Betracht kommen, der Pharmazeut die nötigen Hinweise auf offizinelle Pflanzen und Drogen in dem Buche finden.

Nicht genug ist das Entgegenkommen des Herrn Verlegers zu rühmen, der die Kosten der farbigen Darstellungen im Texte nicht scheute, und der überhaupt alles aufgeboten hat, um dem Buche eine vollendete Ausstattung zu geben.

#Bonn#, im Juli 1894.

Die Verfasser.

Aus dem Vorwort zur 5. Auflage.

Einen schweren Verlust hat unsere gesamte botanische Wissenschaft, und im besonderen auch unser Lehrbuch, durch den inzwischen erfolgten Tod von A. F. W. SCHIMPER erfahren. In der Blüte der Jahre wurde er uns entrissen, ein Opfer seines rastlosen Forschungstriebes. Mit ihm erlosch auch so mancher fruchtbare Gedanke, ohne in wissenschaftliche Tat umgesetzt zu werden. In seinem Nachlaß fanden sich nur lose Blätter als Vorbereitung für die neue Auflage unseres Lehrbuchs vor. Die drei anderen Mitarbeiter hielten es für ihre Pflicht, diese Blätter zu sichten, zu ergänzen, einzuordnen und die begonnene Arbeit, im Sinne des Verstorbenen, zum Abschluß zu bringen, damit sein Name auch noch auf dieser, nach seinem Tode erscheinenden Auflage unseres Lehrbuches stehe.

#Bonn#, im Dezember 1901.

Die Verfasser.

Aus dem Vorwort zur 6. Auflage.

Aus der gleichmäßig fortschreitenden Aufeinanderfolge neuer Auflagen unseres Lehrbuchs schöpfen wir dauernd neue Anregung, es auf der Höhe seiner Aufgabe zu halten. Die sechste Auflage hat ganz besonders viele Verbesserungen und Änderungen aufzuweisen. Morphologie, Physiologie und Kryptogamen wurden wiederum einer eingehenden Durchsicht unterworfen, die Phanerogamen aber, durch G. KARSTEN, vollständig umgearbeitet.

Der Herr Verleger scheute seinerseits kein Opfer, um zu erreichen, daß das Buch in seiner technischen Ausstattung den ersten Rang behaupte. Er selbst äußerte den Wunsch, wir möchten noch vorhandene, fremden Werken entnommene Habitusbilder möglichst durch Originale ersetzen. Da die Kunst des Farbendrucks seit dem Erscheinen der 1. Auflage dieses Werkes wesentliche Fortschritte gemacht hatte, so veranlaßte der Herr Verleger uns auch, neue Vorlagen für die farbigen Abbildungen zu schaffen. Diese sind von Herrn Dr. ANHEISSER meist nach der Natur entworfen worden.

#Bonn#, im Oktober 1903.

Die Verfasser.

Aus dem Vorwort zur 10. Auflage.

Mit dieser 10. Auflage vollendet unser Lehrbuch sein fünfzehntes Jahr. Da es sich alle anderthalb Jahre durchschnittlich in einer neuen Auflage verjüngte, so hoffen wir, daß es keine Zeichen hohen Alters an sich trägt. Von dieser 10. Auflage können wir sogar behaupten, daß sie in besonders neuem Gewande vor die Öffentlichkeit tritt.

Einen schweren Verlust hat unser Lehrbuch durch den Tod eines seiner Mitarbeiter, FRITZ NOLL, erfahren. Seine Physiologie trug nicht wenig zu den ersten Erfolgen des Buches bei. Ein ehrenvolles Andenken ist ihm in unserer Wissenschaft gesichert. An seine Stelle trat LUDWIG JOST in den Verband unseres Lehrbuchs ein.

Möge auch diese neue Auflage des Lehrbuchs Nutzen stiften und geneigte Aufnahme finden.

Im Oktober 1909.

Die Verfasser.

Aus dem Vorwort zur 12. Auflage.

Seit die letzte Auflage unseres Lehrbuches hinausging, hat es durch den Tod EDUARD STRASBURGER’s den schwersten Verlust erlitten, der es bisher betroffen. Er hatte an dem zunehmenden Erfolg des Buches, an dem er 17 Jahre mitarbeitete, seine stete Freude und war unausgesetzt bemüht, seinen Teil, die Morphologie, an Form und Inhalt höchsten Ansprüchen genügend zu gestalten.

Nach seinem Ausscheiden trat HANS FITTING als Mitarbeiter ein; ihm fiel die Aufgabe zu, den ersten Teil neu zu bearbeiten. Da zugleich einige Änderungen in der ganzen Stoffverteilung geboten erschienen, ist diese Auflage auch in den anderen Teilen mehr oder minder stark umgestaltet worden. Wir waren bestrebt, die Einheitlichkeit des Buches nach Möglichkeit zu wahren und zu erhöhen.

Zum ersten Male sind alle Figuren -- bis auf die von R. ANHEISSER gezeichneten Habitusbilder und die von den Mitarbeitern für ihre eigenen Teile angefertigten Bilder -- mit den Namen ihrer Autoren versehen worden, so daß der Anteil der bisherigen Verfasser an der Illustrierung des Buches zum Ausdruck gelangt.

Im April 1913.

Die Verfasser.

Aus dem Vorwort zur 14. Auflage.

Mit dieser neuen Auflage vollendet unser Lehrbuch das fünfundzwanzigste Jahr seines Bestehens! Es hat im verflossenen Vierteljahrhundert zahlreiche Freunde an deutschen und ausländischen Hochschulen gewonnen; wir hoffen, daß ihm diese Freundschaft auch in Zukunft nach Wiedereintritt des Friedens und mit Wiederaufnahme gemeinsamer Arbeit zur Förderung der Wissenschaft erhalten bleibt. Auf den erzielten Erfolg kann der Herr Verleger, der in dankenswerter Weise die vortreffliche Ausstattung des Buches stets im Auge behielt, mit besonderer Genugtuung zurückblicken. Uns Verfassern aber soll dieser Erfolg erneuten Ansporn geben, fortgesetzt den Ausbau des Buches nach besten Kräften zu fördern und so stets auf dem neuesten Stand der Wissenschaft zu halten.

Obwohl wir den hie und da geäußerten Wunsch, auch die Pflanzengeographie zu behandeln, gerne erfüllen möchten, müssen wir in Rücksicht auf den stattlichen Umfang des Buches davon absehen, ihm einen neuen größeren Abschnitt anzufügen, da eine Kürzung des Inhaltes, wie sie bei den „Samenpflanzen“ dieses Mal versucht ward, nicht den nötigen Raum dafür gewinnen läßt. Für unzweckmäßig aber müssen wir es halten, die wichtige Pflanzengeographie nur auf wenigen Seiten zu erledigen. Es sei daher zunächst noch auf die bereits vorhandenen pflanzengeographischen Werke verwiesen.

Im Juni 1919.

Die Verfasser.

Vorwort zur 16. Auflage.

Der im Januar 1921 erschienenen 15. Auflage müssen wir -- wiederum nach 2 Jahren -- eine neue folgen lassen, in welcher die neueste wichtigere Literatur, soweit sie uns erreichbar war, gebührend berücksichtigt wurde.

Wesentliche Änderungen erfuhr die systematische Anordnung der Samenpflanzen auf Grund der Ergebnisse der serodiagnostischen Untersuchungsmethode, die nach Ansicht des Verfassers dieses Abschnittes nicht außer acht gelassen werden durfte.

Dem Herrn Verleger sind wir für die gute Ausstattung des Buches auch in seiner neuesten Gestalt besonders dankbar.

Im April 1923.

Die Verfasser.

Inhaltsübersicht.

Erster Teil. Allgemeine Botanik.

Seite

Einleitung 1

Erste Abteilung.

+Morphologie+ 5

#Erster Abschnitt. Zellenlehre# (#Zytologie#) 8

I. Gestalt und Größe der Zellen 8

II. Der lebende Inhalt der Zellen (der Protoplast) 8

A. Bestandteile 8

B. Physikalische Eigenschaften 10

C. Chemische Eigenschaften 11

D. Bau der Teile 12

E. Ursprung der Elemente 17

III. Gröbere leblose Einschlüsse der Protoplasten 23

IV. Die Zellmembranen 29

#Zweiter Abschnitt. Gewebelehre# (#Histologie#) 33

I. Gewebebildung 33

II. Zellarten. Gewebearten und Gewebesysteme 38

A. Die Bildungsgewebe 39

B. Die Dauergewebe 40

#Dritter Abschnitt. Organlehre# (#Organographie#) 61

I. Vegetationsorgane 62

A. Der Thallus 63

B. Der Kormus 72

1. Bau des typischen Kormus 72

a) Der Sproß 73

α) Der Vegetationspunkt 73

β) Die Sproßachse 75

γ) Die Blätter 92

δ) Die Verzweigung der Sprosse 104

b) Die Wurzel 112

c) Sekundäres Dickenwachstum des Kormus 120

2. Anpassungen des Kormus an Lebensweise und Umwelt 141

A. Autotrophe Kormophyten 141

a) Anpassungen an den Feuchtigkeitsgehalt der Umwelt 141

b) Anpassungen an den Lichtgewinn 155

c) Anpassungen der grünen Kormophyten an besondere Ernährungsweise 158

B. Heterotrophe Kormophyten 161

II. Fortpflanzungsorgane 163

#Vierter Abschnitt. Die Deszendenzlehre und die Entstehung der Anpassungen# 176

Zweite Abteilung.

+Physiologie+ 182

Kennzeichen des Lebens 182

#Erster Abschnitt. Stoffwechsel# 187

I. Die stoffliche Zusammensetzung der Pflanze 187

II. Aufnahme und Bewegung der Nährstoffe 188

III. Assimilation der Nährstoffe 212

IV. Wanderung und Wandlung der Assimilate 227

V. Atmung und Gärung 233

#Zweiter Abschnitt. Entwicklung# 242

I. Vorbemerkungen 242

1. Wachstumsmessung 242

2. Phasen des Wachstums 245

II. Die Faktoren der Entwicklung 250

A. Äußere Faktoren 250

B. Innere Faktoren 259

III. Der Entwicklungsgang und seine Abhängigkeit von äußeren und inneren Faktoren 265

A. Ruhe und Wachstum 266

B. Wachstum und Zellteilung 268

C. Vegetative Gestaltung 270

D. Lebensdauer 271

E. Fortpflanzung 272

F. Vererbung, Variabilität, Artbildung 277

#Dritter Abschnitt. Bewegungen# 288

I. Lokomotorische Bewegungen 289

II. Krümmungsbewegungen 294

A. Hygroskopische Bewegungen 295

B. Bewegungen an der lebenstätigen Pflanze 296

1. Autonome Bewegungen 296

2. Paratonische Bewegungen 298

a) Tropismen 299

b) Nastische Bewegungen 315

III. Rückblick auf die Reizerscheinungen 321

Zweiter Teil. Spezielle Botanik.

Erste Abteilung.

+Thallophyta+ 327

Bacteria 329

Cyanophyceae 335

Flagellatae 337

Myxomycetes 339

Dinoflagellatae 342

Diatomeae 343

Conjugatae 348

Heterocontae 351

Chlorophyceae 352

Phaeophyceae 361

Characeae 369

Rhodophyceae 371

Phycomycetes 376

Eumycetes 383

Lichenes 410

+Bryophyta+ 415

Hepaticae 422

Musci 427

+Pteridophyta+ 432

Filicinae 437

Equisetinae 448

Sphenophyllinae 452

Lycopodinae 452

Pteridospermeae 461

Zweite Abteilung.

+Spermatophyta+ 464

Übergang von den Farnpflanzen zu den Samenpflanzen 464

Übersicht des Generationswechsels 467

#Morphologie und Ökologie der Blüte# 468

Morphologie 468

Blütenstände 476

Ökologie 477

#Entwicklung der Geschlechtsgeneration bei den Samenpflanzen# 485

A. Gymnospermen 485

a) Cycadeen 485

b) Koniferen 488

c) Gnetineen 492

B. Angiospermen 493

a) Mikrosporen 493

b) Makrosporen 494

Der Samen 500

Die Frucht 502

Verbreitung der Samen 505

Die Keimung 507

#Anordnung der Klassen, Ordnungen und Familien# 509

I. Klasse Gymnospermae 509

1. Ordnung Cycadinae 509

2. „ Ginkgoinae 511

3. „ Coniferae 511

Familie Taxaceae 512

„ Pinaceae 513

4. Ordnung Gnetinae 519

Die fossilen Gymnospermen 519

II. Klasse Angiospermae 523

1. Unterklasse #Dicotylae# 524

#Choripetalae# 525

1. Ordnung Polycarpicae 525

2. „ Hamamelidinae 532

3. „ Rosiflorae 533

4. „ Leguminosae 538

5. „ Myrtiflorae 544

6. „ Umbelliflorae 547

7. „ Centrospermae 551

8. „ Primulinae 555

9. „ Polygoninae 555

10. „ Loranthiflorae 556

11. „ Juglandiflorae 556

12. „ Piperinae 557

13. „ Querciflorae 558

14. „ Saliciflorae 562

15. „ Urticinae 563

16. „ Rhoeadinae 566

17. „ Cistiflorae 569

18. „ Columniferae 570

19. „ Tricoccae 574

20. „ Gruinales 577

21. „ Frangulinae 581

22. „ Ericinae 583

#Sympetalae# 584

A. Pentacyclicae 584

1. Ordnung Diospyrinae 584

B. Tetracyclicae 584

2. Ordnung Contortae 585

3. „ Tubiflorae 589

4. „ Personatae 592

5. „ Rubiinae 597

6. „ Synandrae 600

2. Unterklasse #Monokotylae# 609

1. Ordnung Helobiae 610

2. „ Spadiciflorae 612

3. „ Liliiflorae 617

4. „ Enantioblastae 623

5. „ Glumiflorae 625

6. „ Scitamineae 630

7. „ Gynandrae 633

Die fossilen Angiospermen 636

Offizinelle und giftige Pflanzen 654

#EINLEITUNG.#[A]

Die Organismen, die unsere Erde bewohnen, teilt man in Tiere und Pflanzen ein. Dementsprechend zerfällt die #Biologie# oder Lehre von den Lebewesen in #Zoologie#, die Wissenschaft von den Tieren, und in #Botanik#, die Wissenschaft von den Pflanzen.

Unter Pflanzen pflegt man festgewachsene, grüne, blühende und fruchtende Lebewesen sich vorzustellen, unter Tieren dagegen meist frei bewegliche Organismen, die Nahrung aufsuchen oder einfangen und fressen. So leicht es also bei oberflächlicher Kenntnis zu sein scheint, das Reich der Pflanzen gegen das der Tiere abzugrenzen, so schwer ist es doch in Wirklichkeit. Bei #sehr einfach gebauten#, d. h. äußerlich und innerlich wenig gegliederten, #Organismen, die man als die niedrigsten bezeichnet, läßt sich oft nicht entscheiden, ob man sie in das Pflanzen- oder Tierreich einreihen soll#. Tiere und Pflanzen haben nämlich die folgenden wichtigen Eigenschaften gemein:

1. Die Pflanze besteht aus einem oder vielen, mikroskopisch kleinen Kämmerchen, den Zellen, die sich durch Teilung vermehren. Aus Zellen ähnlichen Baues und entsprechender Herkunft ist das Tier zusammengesetzt. #So haben Pflanzen und Tiere im wesentlichen gleichen inneren Bau.#

2. Die #Pflanze# ist wie das Tier ein #lebendes Wesen# und #stimmt in ihren wichtigsten Lebensregungen völlig mit dem Tiere überein#: Die Vorgänge der Ernährung und des Wachstums, der Entwicklung und der Fortpflanzung sind bei Pflanzen und Tieren im großen und ganzen wesentlich gleich, z. B. atmet auch die Pflanze und entwickelt dabei Wärme; ferner besitzt sie auch Bewegungsvermögen und Reizbarkeit mannigfaltiger Art.

3. Diese weitgehende Übereinstimmung zwischen den Lebensäußerungen der Pflanzen und der Tiere kann nicht wundernehmen, wenn man weiß, #daß bei Pflanzen und Tieren das Leben an eine sehr ähnliche „Grundsubstanz“, an das Protoplasma, gebunden ist, das sich in den Zellen befindet#.