Part 6

Die Faktorenkoppelung ist nicht bloß, wie in den bisher besprochenen Fällen stets nur eine teilweise, sondern es gibt auch eine völlige Koppelung, d. h. zwei verschiedene Faktoren mendeln überhaupt nicht frei voneinander, sondern ~immer~ zusammen. Solche Fälle von absoluter Koppelung mehrerer Faktoren (in der amerikanischen und englischen Literatur meist als „~multiple allelomorphism~“ bezeichnet) sind bei allen gründlich untersuchten Organismen gefunden worden. Sie rühren, abgesehen von den völligen Koppelungen mit dem Geschlechtsfaktor (S. 54), sehr wahrscheinlich meist daher, daß die betreffenden Faktoren auf mehreren Unterschieden im feineren Bau ~eines und desselben Chromomerenpaares~ beruhen.

Die ganze Erscheinung der Faktorenkoppelung ist, wie gesagt, sehr weit verbreitet, wenn wir bisher beim Menschen nur sehr wenige sichere Fälle kennen, so liegt das wohl nur daran, daß der Mensch bisher höchst mangelhaft untersucht ist.

Die Vererbung des Geschlechts.

Die Untersuchung der Faktorenkoppelung hat unter anderem eine große Wichtigkeit gewonnen für die Frage nach der Vererbungsweise des Geschlechtes. Daß bei den Organismen mit zwei Geschlechtern, d. h. mit Männchen und Weibchen, der Geschlechtsunterschied selbst nach den ~Spaltungsgesetzen~ vererbt wird, ist heute nicht mehr zweifelhaft. Das eine Geschlecht ist immer homozygotisch, das andere heterozygotisch. Z. B. bei der Obstfliege ~Drosophila~ ist der Geschlechtsunterschied bedingt durch einen Erbfaktor, den wir einmal #X# heißen wollen. Alle Weibchen sind ~#XX#~, alle Männchen sind ~#Xx#~. Jede Paarung ist also eine Rückkreuzung nach dem folgenden Schema:

#XX# × #Xx# P_{1}, 50% #XX#, 50% #Xx# F_{1},

Diese einfache Annahme erklärt ohne weiteres die Tatsache, daß bei jeder Fortpflanzung ungefähr zu gleichen Teilen Männchen und Weibchen entstehen. Daß die Annahme zutrifft, geht mit Sicherheit daraus hervor, daß zwischen diesem Faktor #X# und den übrigen in dem gleichen Chromosom liegenden Faktoren ~Koppelungen~ bestehen. Diese Koppelungen von anderen Erbfaktoren mit dem ~geschlechtsbestimmenden~ Faktor bedingen eine Reihe von sehr merkwürdigen Vererbungserscheinungen, die man als ~geschlechtsgekoppelte~ oder mit einem weniger gut gewählten Ausdruck als ~geschlechtsbegrenzte~ Vererbung bezeichnet. Das sei an einigen Beispielen gezeigt. Von ~Drosophila~ gibt es, wie vorhin schon erwähnt, unter anderem eine Rasse, die weiße Augen hat, während die Stammrasse dunkle (rote) Augen hat. Rotäugig ist dominant über weißäugig. Wir wollen auch hier wieder den Faktor, der diesen Unterschied bedingt, mit #W# bezeichnen, #ww# ist demnach ein weißäugiges Tier, ~#WW#~ ist homozygotisch, ~#Ww#~ heterozygotisch rotäugig. Dieser Faktor #W# ist ~völlig~, oder wie man meist sagt, #absolut# gekoppelt mit dem Geschlechtsfaktor #X#.

Kreuzt man ein normales rotäugiges Weibchen mit einem weißäugigen Männchen, so besteht die F_{1}-Generation aus rotäugigen Männchen und aus rotäugigen Weibchen. Die F_{2}-Generation, erhalten durch gegenseitige Paarung der F_{1}-Tiere, besteht aus rotäugigen Weibchen und aus rotäugigen und aus weißäugigen Männchen.

Ziemlich genau die Hälfte der Männchen ist rotäugig, die andere weißäugig. Der weißäugige Großvater hat also seine Augenfarbe vererbt ~auf die Hälfte seiner~ #Enkel#, ~aber auf~ #keine Enkelin#. Wie aus dem nachstehenden Schema ersichtlich ist, ~muß~ auf Grund der Koppelung sich diese Vererbungsweise ergeben.

#P#_{1}. rotäugiges Weibchen × weißäugiges Männchen ~#XX#~ ~#WW#~ ~#Xx#~ ~#ww#~

Geschlechtszellen alle ~#XW#~ je 50% ~#Xw#~, ~#xw#~ von P_{1}.

#F#_{1}. je 50% #XX Ww# und #Xx Ww# rotäugige Weibchen rotäugige Männchen

Geschlechtszellen je 50% #XW#, #Xw# je 50% #XW#, #xw# von F_{1}

Mögliche #XW# × #XW# = #XX WW# = rotäugige Weibchen Kombinationen dieser #XW# × #xw# = #Xx Ww# = „ Männchen F_{1}-Geschlechtszellen, #Xw# × #XW# = #XX Ww# = „ Weibchen d. h. verschiedene #Xw# × #xw# = #Xx ww# = weißäugiges Männchen Arten von F_{1}-Tieren

Die eigentümliche Vererbungsweise der Augenfarbe ist also auf Grund der Koppelung ohne weiteres zu verstehen.

In F_{2} dieser Kreuzung treten keine weißäugigen Weibchen auf, aber es ist möglich, weißäugige Weibchen auf einem ~anderen~ Wege zu erhalten. Kreuzt man nämlich eine Anzahl der in F_{2} der eben besprochenen Kreuzung erhaltenen ~rotäugigen Weibchen~ mit ~weißäugigen Männchen~, so werden in der ~Hälfte dieser Paarungen~ rotäugige und weißäugige Weibchen und rotäugige ~und~ weißäugige Männchen zu gleichen Teilen entstehen. Das hängt folgendermaßen zusammen. Die Hälfte der F_{2}-Weibchen des erstbesprochenen Versuches hat, wie aus dem Schema ersichtlich, die Formel #XX Ww#, und die Paarung dieser Tiere mit den #Xx ww-#Männchen muß die folgenden Kombinationen geben:

#XW# × #Xw# = #XX Ww# = rotäugige Weibchen, #XW# × #xw# = #Xx Ww# = „ Männchen, #Xw# × #Xw# = #XX ww# = weißäugige Weibchen, #Xw# × #xw# = #Xx ww# = „ Männchen.

Es müssen also auf Grund dieser theoretischen Vorstellungen hier ~beiderlei~ Männchen und ~beiderlei~ Weibchen zu gleichen Teilen gebildet werden, ganz so, wie es im Versuch auch gefunden wird. Diese Koppelung einzelner Erbfaktoren mit dem Geschlechtsfaktor zeigt nun noch eine Besonderheit. Während sonst zwischen zwei homologen Chromosomen ein Chromomerenaustausch stattfindet, ~unterbleibt er stets zwischen zwei homologen Chromosomen, die im Geschlechtsfaktor verschieden sind~. Das ist am einfachsten wohl wieder an einem ~Drosophila~-Beispiel zu zeigen. Wir kreuzen zwei ~Drosophila~-Rassen, die sich außer in einem Faktor der Augenfarbe auch noch in einem Faktor der Körperfarbe unterscheiden: nämlich eine graue rotäugige Rasse #YY WW# mit einer gelben weißäugigen #yy ww#. Auch der Faktor #Y#, der die graue Körperfarbe bedingt, liegt bei Drosophila im gleichen Chromosom, wie der Geschlechtsfaktor #X# und der Augenfaktor #W#. Die Kreuzung eines grauen rotäugigen Weibchens mit einem gelben weißäugigen Männchen geht nach folgendem Schema vor sich:

#P_{1}# graues rotäugiges Weibchen × gelbes weißäugiges Männchen #XX YY WW# #Xx yy ww# Geschlechtszellen alle #XYW# je 50% #Xyw#, #xyw#

#F_{1}# 50% #XX Yy Ww# und 50% #Xx Yy Ww# d. h. graue rotäugige Weibchen d. h. graue rotäugige Männchen

Bei der Geschlechtszellenbildung dieser F_{1}-Tiere kommt nun die vorhin genannte Besonderheit zum Ausdruck. In den ~Weibchen~ sind die beiden homologen Chromosomen im Geschlechtsfaktor ~nicht~ verschieden. Infolgedessen findet hier ein Chromomeren-Austausch statt, die Weibchen bilden daher die vier möglichen Kategorien von Geschlechtszellen, d. h. hier die Eizellen #XYW#, #XYw#, #XyW#, #Xyw# alle aus, aber, wie zu erwarten, nicht in gleicher Zahl, sondern in der Häufigkeit ~84:1:1:84~, d. h. die beiden Arten von Zellen (#XYw# und #XyW#), die nur durch Chromomerenaustausch zustande kommen können, finden sich in geringerer Zahl als die übrigen. Ganz anders verläuft die Bildung der Geschlechtszellen in den Männchen. Hier findet nach dem vorhin Gesagten überhaupt kein Chromomerenaustausch statt, weil hier die homologen Chromosomen, in denen die Faktoren #X#, #Y# und W liegen, ~auch noch im Geschlechtsfaktor verschieden~ sind, das eine Chromosom ist #XYW#, das andere #xyw#. Diese #Xx Yy Ww-#Männchen bilden infolgedessen nur zweierlei Spermatozoiden aus, #XYW# und #xyw#. Bei der Befruchtung der F_{1}-Tiere untereinander sind zwischen den ~viererlei~ verschiedenen ~Eizellen~ und den ~zweierlei~ verschiedenen ~Spermatozoiden~ die folgenden Verbindungen möglich:

#XYW# × #XYW# = #XX# #YY# #WW# = graue rotäugige Weibchen #XYW# × #xyw# = #Xx# #Yy# #Ww# = „ „ Männchen #XYw# × #XYW# = #XX# #YY# #Ww# = „ „ Weibchen #XYw# × #xyw# = #Xx# #Yy# #ww# = „ weißäug. Männchen #XyW# × #XYW# = #XX# #Yy# #WW# = „ rotäugige Weibchen #XyW# × #xyw# = #Xx# #yy# #Ww# = gelbe „ Männchen #Xyw# × #XYW# = #XX# #Yy# #Ww# = graue „ Weibchen #Xyw# × #xyw# = #Xx# #yy# #ww# = gelbe weißäug. Männchen

Es sind somit ~alle Weibchen grau und rotäugig~, unter den Männchen dagegen sind ~alle vier Arten von Tieren~ grau-rot, grau-weiß, gelb-rot und gelb-weiß vorhanden. Weil aber die viererlei Eizellen, aus denen die viererlei Männchen entstanden sind, nicht in der ~gleichen~ Häufigkeit gebildet werden, sondern im Verhältnis #84 XYW: 1 XYw: 1 XyW: 84 Xyw# treten auch die viererlei Männchen in der Häufigkeit #84# grau-rot: 1 grau-weiß: 1 gelb-rot: 84 gelb-weiß auf. Insgesamt besteht also eine solche F_{2}-Generation aus:

170 grauen rotäugigen Weibchen (6080) 84 „ „ Männchen (2870) 1 „ weißäugigen „ (36) 1 gelben rotäugigen „ (34) 84 „ weißäugigen „ (2373)

Die in Klammern beigefügten Zahlen geben an, in welcher Häufigkeit in einem konkreten Versuch (~Morgan~) die verschiedenen Kategorien von Tieren gefunden wurden. Die Zahlen zeigen, wie weitgehend die Übereinstimmung zwischen Theorie und Versuchsergebnissen hier ist. Sie zeigen aber auch, welche ungeheure Arbeit nötig ist, um diese Verhältnisse klarzulegen.

Das Studium der Koppelung anderer Faktoren mit dem Geschlechtsfaktor gewinnt ein ganz besonderes Interesse weiterhin durch den Umstand, daß es häufig möglich ist, die #X-# von den #x-#Chromosomen ~mikroskopisch~ zu unterscheiden. Z. B. bei ~Drosophila~ sind die #X-#Chromosomen etwas länger als die #x-#Chromosomen. Die Weibchen von ~Drosophila~ haben dementsprechend in ihren Körperzellen vier Chromosomenpaare, jedes Paar besteht aus zwei ~gleich~langen Partnern. Bei den ~Männchen~ dagegen besteht ein Paar -- eben die Chromosomen, in denen der Geschlechtsunterschied sitzt -- aus zwei ~un~~gleichen~ Partnern. Bei manchen Tieren sind die Größenunterschiede sehr auffällig, und es kommen Unterschiede in der Form hinzu. Vielfach finden wir auch, daß die x-Chromosomen überhaupt fehlen, die Eier enthalten bei diesen Tieren _n_, die Spermatozoiden teils _n_, teils _n_-1 Chromosomen. Die Körperzellen der Weibchen haben 2_n_, die Körperzellen der Männchen haben 2_n_-1 Chromosomen.

Daß die Geschlechtsvererbung bei den zwei geschlechtlichen Organismen ganz allgemein in der eben geschilderten Weise erfolgt, ist heute kaum noch zweifelhaft. Auffällig ist dabei, daß bei manchen Organismen das weibliche, bei anderen wie bei ~Drosophila~ das männliche Geschlecht das heterozygotische ist. Zum Teil ist das schon mikroskopisch an der Verschiedenheit der Chromosomen erkennbar, meist läßt sich das aber nur aus dem Erbgang bei geschlechtsgekoppelter Vererbung ersehen.

Bei Menschen ist wie bei ~Drosophila~ das ~männliche~ Geschlecht heterozygotisch.

Fälle von geschlechtsgekoppelter Vererbung kennen wir bei Menschen bereits in großer Zahl. (Näheres darüber später.)

Außer durch Koppelung mancher Erbfaktoren mit dem Geschlechtsfaktor kann auch sonst noch die Geschlechtsvererbung Verwickelungen mit sich bringen. So kann z. B. die Dominanz einer Eigenschaft in den beiden Geschlechtern verschieden sein, oder es kann irgendein Erbfaktor sich nur in dem einen Geschlecht äußern, im anderen aber wirkungslos bleiben, das hat dann zur Folge, daß z. B. zweierlei Rassen von Weibchen unterscheidbar sind, daß aber die zugehörigen beiden Männchen ~äußerlich~ nicht verschieden sind, trotzdem aber die Rassenmerkmale der Weibchen ihrer Rasse vererben. Es würde aber zu weit führen, diese Fälle hier alle zu besprechen, es muß hierfür auf die besondere Fachliteratur verwiesen werden.

Daraus, daß das Geschlecht nach den Spaltungsgesetzen vererbt wird, geht auch hervor, ~daß es für jedes einzelne Individuum im Augenblick der Befruchtung bestimmt wird~. ~Alle~ Eizellen sind beim Menschen geschlechtlich gleich veranlagt, von den Spermatozoiden überträgt die ~eine Hälfte die Veranlagung für männlich~, die ~andere die Veranlagung~ für ~weiblich~. Danach müßte regelmäßig das Geschlechtsverhältnis 1: 1 erwartet werden. Es ist aber bekannt, daß das Verhältnis von Mädchengeburten zu Knabengeburten durchaus nicht 1: 1, sondern z. B. in Deutschland 100: 105,2 ist. Nimmt man nicht bloß das Verhältnis der ~lebend~geborenen Kinder, sondern berücksichtigt man alle ~Totgeburten~ und alle ~Aborte~, bei denen das Geschlecht schon bestimmbar ist, so bekommt man sogar schon das Verhältnis 100 Mädchengeburten: fast 150 Knabengeburten. Woher diese Verschiebung des Geschlechtsverhältnisses rührt, wissen wir nicht. Sie ~kann~ z. B. dadurch bedingt sein, daß von den beiderlei Spermatozoiden, die jeder Mann erzeugt, die männlich bestimmten besser geeignet sind, den langen Weg von der Scheide zum Ovidukt zurückzulegen, d. h. daß hier eine Art Auslese stattfindet. Eine gründliche experimentelle Untersuchung dieser Frage wäre auch praktisch von der größten Wichtigkeit, weil nach allem, was wir heute über die Geschlechtsvererbung wissen, beim Menschen nur hier sich Möglichkeiten finden lassen, das Geschlechtsverhältnis ~willkürlich~ zu verändern, d. h. mit einer gewissen Wahrscheinlichkeit das Geschlecht eines zu zeugenden Kindes zu beeinflussen.

Daß es gelingt, bei Menschen noch ~nach~ der Befruchtung das Geschlecht eines Embryos willkürlich zu bestimmen, scheint nach dem heutigen Stand des Wissens ausgeschlossen. #XX#-Embryonen sind und bleiben beim Menschen weiblich, #Xx#-Embryonen sind und bleiben männlich. Bei anderen Organismen -- Fröschen z. B. -- liegen dagegen die Verhältnisse ~ganz anders~. Auch für diese Frage muß auf die Fachliteratur verwiesen werden.

* * * * *

Schon die teilweise und erst recht die absolute Faktorenkoppelung zeigt uns, daß die Mendelschen Spaltungsgesetze nicht ohne Einschränkung für alle Rassenunterschiede gelten. ~Ganz offenbar vererben~ sich nur ~diejenigen Rassenunterschiede nach den Spaltungsgesetzen, deren entwicklungsmechanische Ursache kleine Unterschiede im Bau homologer Chromomeren sind~. Eine Mendelspaltung erfolgt auch nur da, wo der ganze verwickelte Apparat des Chromomerenaustausches, der Chromosomenverteilung usw., d. h. der ~ganze Mechanismus der Reduktionsteilung~ ungestört arbeitet. Sobald aber Rassen gekreuzt werden, die so große Unterschiede im Kernbau aufweisen, ~daß dieser Mechanismus irgendwie gestört ist~, wird auch die Mendelspaltung gestört. Wir finden dementsprechend, daß stark verschiedene Spezies sich zwar häufig noch kreuzen lassen, auch noch fruchtbare Bastarde geben, aber die weitere Vererbung erfolgt nach ~völlig anderen je nach dem Einzelfall immer wieder verschiedenen Gesetzmäßigkeiten~.

Man findet allerdings häufig, daß ~nahe~ verwandte, wenn auch morphologisch stark verschiedene Arten, bei der Kreuzung noch ganz regelrecht aufmendeln, in der F_{2}-Generation eine völlig unübersehbare Mannigfaltigkeit von neuen Kombinationstypen aus sich entstehen lassen, ~aber die Mehrzahl der Bastarde verhält sich anders~.

Die Besprechung der ganzen Frage der Art-Bastardierung kann aber an dieser Stelle schon aus dem Grunde unterbleiben, weil bei der Kreuzung der verschiedenen Menschenrassen, nach allem was wir wissen, im ~wesentlichen~ eine Vererbung nach den ~Spaltungsgesetzen~ erfolgt. Über Kreuzungen von Menschen mit fernerstehenden Arten, etwa den nächstverwandten Menschenaffen, ist nichts bekannt, und es ist auch sehr wenig wahrscheinlich, daß eine solche Kreuzung ein lebensfähiges Erzeugnis ergeben würde.

Eine Vererbung nach anderen Gesetzen als den mendelschen ist auf Grund der hier vorgeführten, theoretischen Vorstellungen über die zytologische Ursache der Mendelspaltung auch zu erwarten für alle Rassenunterschiede, die nicht in den Chromosomen, sondern ~irgendwo anders im Idioplasma~ ihre Grundlage haben. Verschiedenheiten im Bau des übrigen Fadengerüstes des Zellkerns, im Bau der Zentrosomen usw. müssen ja auch irgendwelche Verschiedenheiten an den fertigen Organismen mit sich bringen. Nun kennen wir allerdings bei vielen Pflanzen ~einzelne~ Rassenverschiedenheiten, die ganz bestimmt nicht mendeln, auch wenn alle anderen Unterschiede der betreffenden Rassen den Spaltungsgesetzen unterliegen. Wir haben auch gewisse Anhaltspunkte dafür, daß z. B. einige solche nicht mendelnde Verschiedenheiten im Bau der Chromatophoren (Farbstoffträger) bedingt sein müssen. Aber im großen und ganzen weiß man hierüber heute noch so wenig Sicheres, daß hier die eingehende Besprechung auch dieser Frage wohl unterbleiben kann. Das ist um so eher möglich, als man beim Menschen über sicher ~nicht~ mendelnde Rassenunterschiede gar nichts weiß. Es genügt wohl, wenn man sich immer daran erinnert, ~daß die Mendelschen Spaltungsgesetze nicht ausnahmslos gelten, und daß man früher oder später auch beim Menschen auf Vererbungserscheinungen stoßen wird, die sich diesen Gesetzen nicht fügen~.

* * * * *

Fassen wir das über die Mixovariation Besprochene noch einmal kurz zusammen: Eine zweite Hauptursache dafür, daß die Kinder eines Elternpaares verschieden sind von den Eltern und auch unter sich, besteht darin, daß bei der geschlechtlichen Fortpflanzung meistens ~zwei verschiedene~ Idioplasmen, Vererbungsrichtungen oder, wie man das sonst heißen will, sich vereinigen, und daß bei der Geschlechtszellbildung der Bastarde diese verschiedenen Vererbungsrichtungen sich nach sehr verwickelten Gesetzen und Regeln auf die einzelnen Zellen verteilen. Es entstehen in der Nachkommenschaft zweier gekreuzter Individuen alle möglichen ~Neukombinationen~ der ursprünglichen Unterschiede.

Die Neukombination verläuft für die große Mehrzahl aller Rassenunterschiede nach den von ~Gregor Mendel~ entdeckten Regeln, die freilich im Laufe der letzten Jahre eine sehr starke Ausgestaltung erfahren haben. Einzelne Rassenunterschiede und sehr viele Artenunterschiede vererben und kombinieren sich aber nach anderen zum Teil sehr wenig bekannten Gesetzen.

~Das ständige kaleidoskopartige Entstehen und Vergehen von Neukombinationen einer gewissen Zahl von ursprünglichen Rassenunterschieden ist die Hauptursache für das erbliche Variieren bei den sich geschlechtlich fortpflanzenden Organismen. Das gilt auch gerade für den Menschen.~

c) ~Die Idiovariationen.~

Durch die immer wieder andere Kombinierung einer gewissen Zahl von Grundunterschieden ist, wie wir im vorhergehenden Kapitel gehört haben, eine ungeheure Variationsmöglichkeit gegeben, und es ist von mehreren Biologen allen Ernstes die Ansicht vertreten worden, daß überhaupt ~alle~ erblichen Variationen im Grunde genommen Mixovariationen seien. Das ist aber gewiß nicht der Fall. Es gibt große Klassen von Organismen, so die Bakterien, die blaugrünen Algen (Cyanophyceen), viele Algen und sehr viele Fadenpilze, die sich überhaupt ~nur~ ungeschlechtlich fortpflanzen, und trotzdem findet eine Entstehung erblich verschiedener neuer Rassen auch hier statt. Ganz abgesehen davon kann aber heute gar kein Zweifel daran bestehen, daß auch bei den sich geschlechtlich fortpflanzenden Organismen fortwährend unter unseren Augen neue erbliche Unterschiede entstehen.

Ob irgendein erblich von seinen Eltern und von seinen Geschwistern verschiedenes Individuum nicht bloß eine neue vielleicht infolge von Koppelung oder aus anderen Ursachen nur selten vorkommende Kombination von schon vorher existierenden Grundunterschieden ist, ob vielleicht eine unregelmäßige Spaltung vorliegt oder ob ein neuer bisher nicht vorhandener Grundunterschied aufgetreten ist, kann nur entschieden werden in Stammbaumkulturen von Organismen, die durch jahrzehntelange Erbanalyse sehr genau bekannt sind. Daß es über Idiovariationen heute zwar eine unübersehbar große Literatur gibt, daß man aber noch sehr wenig sicheres weiß, hängt eben damit zusammen, daß nur sehr wenige Organismen bisher genügend genau untersucht sind.

Sichten wir das heute über Idiovariationen bekannte Tatsachenmaterial streng kritisch, so ergibt sich etwa folgendes Bild: Bei jeder bisher genügend daraufhin beobachteten Organismenart treten aus meist ganz unbekannten Ursachen und in sehr ungleicher Häufigkeit einzelne Idiovariationen auf. Die große Mehrzahl davon beruht darauf, daß ein neuer mendelnder Grundunterschied entsteht. Meistens zeigt bei Kreuzung der neuen Idiovariante mit der Stammrasse die Eigenschaftsausbildung der ~Stammrasse~ mehr oder weniger ausgesprochene ~Dominanz~ über die neu aufgetretene Eigenschaftsausbildung. Aber man kennt auch eine große Zahl von einwandsfreien ~Idiovarianten~, die bei Kreuzung mit der Stammrasse ~dominieren~. Sehr viel seltener sind bisher Idiovariationen gefunden worden, deren Unterschiede gegenüber der Stammrasse nicht „mendeln“, sondern in anderer Weise vererbt werden. Dieser Befund steht gut in Einklang damit, daß, wie wir ja gehört haben, die große Mehrzahl aller Rassenunterschiede ~mendelt~, und daß Vererbung von Rassenunterschieden nach anderen Gesetzen nur ~selten~ gefunden wird.

Bestimmte Angaben über die Häufigkeit von Idiovariationen können heute noch nicht gemacht werden. Wenn nicht eine ganz besondere Versuchsanordnung getroffen wird, kann stets nur ein kleiner Teil der überhaupt vorkommenden Fälle von Idiovariationen wirklich auch gefunden und erkannt werden. Man kann nur sagen, daß bei den Organismen, die bisher daraufhin einigermaßen durchgearbeitet worden sind -- das ist nur ~Drosophila~ und ~Antirrhinum~ -- wohl ~mindestens~ unter je 1000 Nachkommen eines Elternpaares ein Individuum eine Idiovariation zeigt. Idiovariationen sind also doch häufiger als man lange Zeit geglaubt hat.

Wann und wo in einem Organismus die Idiovariation erfolgt, wo die ihr zugrunde liegende Veränderung des Idioplasmas vor sich geht, ist bei den sich nur geschlechtlich fortpflanzenden höheren Organismen kaum je mit Sicherheit zu entscheiden. Es spricht aber vieles dafür, daß die Idiovariation in jedem beliebigen Entwicklungsstadium erfolgen kann und daß dementsprechend bei den höheren Organismen die große Mehrzahl aller Idiovariationen in den ~diploiden~ Zellen sich abspielt. Dabei ist von größtem theoretischem Interesse, daß, soweit es sich um mendelnde Idiovariationen handelt, wohl sicher die beiden Chromosomensätze einer diploiden Zelle ganz unabhängig voneinander sind. Eine Idiovariation betrifft also nur den ~einen~ Chromosomensatz.

Durch Idiovariationen entstehen dauernd teils wirklich neue Rassenunterschiede, teils auch Rassenunterschiede, die es anderweitig schon gibt.

In letzter Linie bilden die Idiovariationen die ~Grundlage jeder Stammesentwicklung~, ohne sie wäre eine Herausbildung ~neuer~ Sippen und Rassen und weiterhin Arten nicht möglich.

Über die ~Ursachen~ der Idiovariationen wissen wir fast nichts. Die große Mehrzahl aller in einwandfreien Versuchen beobachteter Fälle ist „spontan“ erfolgt, d. h. aber natürlich nur, daß man nichts über die Ursache weiß. Man kann aber doch sagen, daß es wahrscheinlich möglich ist, durch ganz verschiedenartige Eingriffe -- hohe Temperaturen, Einwirkungen von Chemikalien, von Radium- und Röntgenstrahlen usw. -- Idiovariationen auszulösen.