Part 5

Auf diese Weise sind wahrscheinlich die meisten Kreuzungsfälle zu verstehen, für welche in der Literatur angegeben wird, daß die Bastarde eine Mittelstellung zwischen ihren Eltern zeigen und dann ~nicht spalten~, sondern diese Mittelstellung konstant vererben. Es wird z. B. für die Vererbung der Hautfarbe bei der Kreuzung Neger × Europäer behauptet, daß die so entstehenden Mulatten eine in der Hautfarbe weiterhin konstante Nachkommenschaft hätten. Das ist aber nach sorgfältigen neueren Untersuchungen nicht der Fall. Aus der Ehe von zwei F_{1} Mulatten gehen -- allerdings ganz selten nur -- auch weißhäutige und negerfarbige Kinder hervor, aber die übergroße Mehrzahl der Kinder aus solchen Ehen hat ~ungefähr~ die Hautfarbe wie die F_{1}-Mulatten. Nimmt man an, daß der Unterschied in der Hautfarbe zwischen Neger und Europäer -- ganz ähnlich wie die Kornfarbe in dem oben besprochenen Weizen-Beispiel -- durch mehrere selbständig mendelnde gleichsinnige Faktoren bedingt sei, so ist der Befund: „ganz vereinzelte Kinder, wie die Ausgangsrassen, übergroße Mehrzahl der Kinder ~ungefähr~ so wie die F_{1}-Mulatten“, ohne weiteres verständlich.

Besonders häufig findet man gleichsinnig wirkende Faktoren, wenn man Vererbung von Größenmaßen und dgl. untersucht. Was für eigenartige Vererbungserscheinungen sich hier ergeben können, sei kurz ebenfalls an einem Vererbungsversuch mit Weizen gezeigt. Die Ährenlänge des Weizens wird von einer ganzen Anzahl von Erbfaktoren beeinflußt. Zunächst kennen wir mindestens zwei gleichsinnig wirkende Faktoren, welche die Ähren lang und locker machen, heißen wir diese beiden Faktoren #L# und #M#. Eine Pflanze von der Formel #LLMM# ist sehr lang und lockerährig (Fig. 9a) alle Pflanzen mit je einem von diesen Faktoren, #llMM# oder #LLmm# sind mittellangährige Weizen und endlich eine #llmm#-Pflanze ist ein „~Squarehead~“ (Fig. 9b). Ein weiterer wesentlicher Faktor #C# macht die Ähren ganz kurz und gedrungen (Fig. 9d). #C# ist dominant über #L# und #M#, es sind also Pflanzen von der Formel #CC LL MM#, #CC ll MM#, #CC ll mm#, #Cc LL MM# usw. alle äußerlich nicht unterscheidbare „~compactum~“-Weizen. Auf Grund dieser Erkenntnis sind sehr viele eigentümliche Kreuzungsergebnisse glatt verständlich. So z. B. gibt unter Umständen die Kreuzung zweier mittellangähriger Sorten einen ebenfalls mittellangen Bastard, aber in der F_{2}-Generation mendeln nun neben vielen mittellangen Pflanzen auch sehr lang- und lockerährige und ferner ganz kurzährig (Squarehead-)Weizen heraus. Die Kreuzung war dann verlaufen nach dem Schema:

~#cc LL mm#~ × ~#cc ll MM#~ P_{1} mittellang mittellang

~#cc Ll Mm#~ F_{1} mittellang

Daraus ~müssen~ in F_{2} u. a. auch #cc LL MM# -- (lang lockerährig) und #cc ll mm# -- (Squarehead-)Pflanzen herausmendeln.

Ferner die Kreuzung #CC LL MM# (compactum) × #cc ll mm# (Squarehead) muß in F_{1} lauter compactum-Pflanzen (CcLlMm) geben und in F_{2} erfolgt dann eine Spaltung in compactum, ganz lang und lockerährig, mittellang und Squarehead.

Wenn man über die Vererbungsgesetze von Rassenunterschieden bei Menschen, etwa über die Vererbungsweise der Schädelform und dergl., Untersuchungen anstellt, muß man immer wieder sich an diese klaren und durchsichtigen Beispiele aus dem Pflanzenreich erinnern. Der Fall, daß bei der Kreuzung zweier Rassen F_{1} mehr oder weniger deutlich eine Dominanz des einen Elters zeigt, und daß in F_{2} eine reinliche ganz einfache Spaltung erfolgt, d. h. der Schulfall des Mendelns, ~wird selten gefunden~. Das muß man immer im Auge behalten. Man darf sich nicht einbilden, daß man über Vererbung mitreden darf, wenn man bloß erst die allereinfachsten Spaltungsgesetze begriffen hat. Leider bilden sich das noch immer sehr viele Leute ein.

Faktoren-Koppelung.

Führt man Kreuzungsversuche, wie die vorgenannten, mit irgendeinem Organismus durch, so stößt man immer früher oder später auf eine Erscheinung, die man als ~Faktoren-Koppelung~ bezeichnet.

Gehen wir auch hier wieder von einem einfachen Beispiel aus: Die kleine Obstfliege ~Drosophila ampelophila~ ist heute wohl das weitaus am besten auf seine Erbfaktoren hin durchforschte Tier. Man hat rund 100 Erbfaktoren bereits klar herausgearbeitet. Wir wollen aber nur mit zweien davon zunächst rechnen, nämlich mit den beiden Faktoren #Y# und #W#. Eine Rasse, welche diese beiden und ebenso alle anderen Faktoren für normalen Körperbau besitzt, sieht aus, wie eine gewöhnliche wilde ~Drosophila~. Eine Rasse mit im übrigen der gleichen Formel, aber ~#yy#~ hat eine ~gelbe Körperfarbe~, und eine Rasse mit dieser Formel, aber mit ~#ww#~, hat ~weiße Augen~. Kreuzt man nun eine Sippe von der Formel ~#YY WW#~, d. h. eine dunkelgefärbte ~Drosophila~, mit einer Sippe von der Formel ~#yy ww#~, d. h. einem gelben Tier mit weißen Augen, so bekommt man einen Bastard ~#Yy Ww#~, der dunkle Körper- und Augenfarbe hat.

Nach dem, was wir gehört haben, sollte dieser Bastard seine viererlei Geschlechtszellen ~#YW#~, ~#Yw#~, ~#yW#~, ~#yw#~ in ~gleicher~ Häufigkeit ausbilden und es sollten in F_{2} die viererlei Tiere, dunkel mit dunklen Augen, dunkel mit weißen Augen, gelb mit dunklen Augen, gelb mit weißen Augen in der Häufigkeit 9: 3: 3: 1 auftreten, oder wenn man solche Bastarde rückkreuzt mit der ganz rezessiven Sippe (gelb mit weißen Augen), also ~#Yy Ww#~ × ~#yy ww#~, so sollte man, nach dem was wir auf S. 26 gehört haben, erwarten, daß die viererlei Tiere in der Häufigkeit 1: 1: 1: 1 auftreten. Beides ist aber ~nicht der Fall~.

Man bekommt in der gewöhnlichen F_{2}-Generation nicht das Verhältnis 9: 3: 3: 1, sondern ~dunkle dunkeläugige~ und ~gelbe weißäugige~ Tiere sind verhältnismäßig ~viel zu viele~ vorhanden und ~dunkle weißäugige~ und ~gelbe dunkeläugige~ viel ~zu wenige~. In der Rückkreuzung bekommt man zwar auch die viererlei Tiere, aber dunkle weißäugige und gelbe dunkeläugige Tiere sind viel weniger da, als die beiden anderen Typen. Das alles kommt daher, daß der Bastard ~#Yy Ww#~ seine viererlei Geschlechtszellen nicht in gleicher Zahl bildet, ~sondern in ungleicher~ und zwar werden in diesem Fall die Geschlechtszellen ungefähr in folgender Häufigkeit gefunden:

99 ~#YW#~ : 1 ~#Yw#~ : 1 ~#yW#~ : 99 ~#yw#~.

Man kann einen Bastard von der gleichen Formel ~#Yy Ww#~ auch noch auf einem zweiten Weg herstellen, nämlich durch die Kreuzung ~#Yw#~ × ~#yW#~. Dieser Bastard bildet dann seine Geschlechtszellen im Verhältnis 1 ~#YW#~: 99 ~#Yw#~: 99 ~#yW#~: 1 ~#yw#~ und zeigt in F_{2} und bei der Rückkreuzung die entsprechenden Häufigkeiten der viererlei Tiere. Man kann also sagen, daß zwei Faktoren eine ausgesprochene Neigung haben, ~so beisammen zu bleiben, wie sie schon in den P_{1}-Tieren beisammen waren~, daß sie gewissermaßen „~zusammengekoppelt~“ seien, und daß diese Koppelung bei der Geschlechtszellenbildung nur zu einem kleinen Prozentsatz unterbrochen wurde.

Daß zwei Erbfaktoren mehr oder weniger stark gekoppelt vererbt werden, kommt sehr oft vor, diese Sache hat auch für die menschliche Vererbung ein großes Interesse und ist ~von der allergrößten theoretischen Wichtigkeit für unsere ganze Vorstellungsweise von der zytologischen Grundlage der ganzen Mendelspaltung und der Rassenunterschiede überhaupt~.

Wir müssen deshalb ganz kurz auch hier auf diese Frage eingehen. Wir hatten schon früher besprochen, daß jeder erbliche Rassenunterschied in letzter Linie beruhen muß auf irgendeinem Unterschied in der chemischen Zusammensetzung oder dem feineren Bau des Idioplasmas.

Wir können weiter heute wohl mit aller Sicherheit schon sagen, daß zum größten Teil das Idioplasma -- vorläufig ein rein theoretischer aus der Vererbungslehre gewonnener Begriff -- lokalisiert sein muß im ~Zellkern~, und die Arbeiten der letzten Jahre machen es ferner sehr wahrscheinlich, ~daß ein mendelnder Unterschied zurückzuführen ist auf einen Unterschied zwischen zwei homologen Chromosomen~. Es darf wohl hier als bekannt vorausgesetzt werden, daß bei allen sich geschlechtlich fortpflanzenden Organismen jede Geschlechtszelle einen ~einfachen~ „haploiden“ bestimmten „Satz“ von Chromosomen hat (bei ~Drosophila~ 4, beim Frosch, ~Rana fusca~ 12, beim Meerschweinchen 8 usw.), und die aus der Vereinigung zweier Geschlechtszellen entstandene befruchtete Eizelle hat einen ~doppelten~ „diploiden“ Chromosomen-Satz. Bei Drosophila also 4, beim Frosch 12, beim Meerschweinchen 8 usw. Chromosomen~paare~. Die einzelnen Chromosomen haben häufig verschiedene Formen, so daß man in den diploiden Zellen die einzelnen zusammengehörenden Chromosomenpaare ganz gut erkennen kann (vgl. Fig. 10).

Zu irgendeinem Zeitpunkt entstehen aus den diploiden Zellen durch eine „~Reduktionsteilung~“ Zellen mit nur wieder je ~einem~, haploiden Chromosomensatz, wobei die väterlichen und die mütterlichen Chromosomen durcheinander verteilt werden. Diese so entstandenen Zellen können -- so bei allen höheren Tieren -- unmittelbar als Geschlechtszellen dienen oder aber -- so vor allem bei den meisten Pflanzen -- nach mehr oder weniger weiteren, den Chromosomen-Bestand aber nicht ändernden, Teilungen erst später die Geschlechtszellen aus sich hervorgehen lassen. Diese Chromosomen-Verteilung bei der Reduktionsteilung könnte ganz gut die Grundlage der ganzen Mendelspaltung sein. Das sei kurz an einem schematischen Beispiel gezeigt.

Wir wollen annehmen, wir hätten ein Lebewesen mit -- haploid -- ~drei~ Chromosomen, ~eine~ Sippe davon hätte die Chromosomen #A#, #B# und #C#, ~eine andere~ die Chromosomen #a#, #b# und #c#. Wir nehmen weiterhin an, diese Chromosomenunterschiede A--a, B--b, C--c seien die Ursachen von drei selbständig mendelnden Grundunterschieden zwischen diesen beiden Sippen.

Alle diploiden Zellen des Bastardes dieser beiden Sippen hätten dann den diploiden Chromosomensatz ~#Aa Bb Cc#~. Bei der Reduktionsteilung eines solchen Bastardes entstehen nun wieder Zellen mit nur je einem haploiden Chromosomensatz. Daß dieser Satz ganz aus väterlichen oder ganz aus mütterlichen Chromosomen gebildet wird, oder daß die verschiedenen denkbaren ~Misch~sätze entstehen, ist alles gleich wahrscheinlich. ~Möglich~ sind überhaupt die acht folgenden haploiden Chromosomensätze ABC, ABc, AbC, Abc, aBC, aBc, abC, abc, und wir dürfen erwarten, daß von einer großen Zahl von Zellen je ein Achtel ~einen~ von diesen Chromosomensätzen enthält. D. h. mit anderen Worten, daß ein solcher Bastard achterlei verschiedene Geschlechtszellen in gleicher Häufigkeit bildet. Diese Überlegung ergibt somit, daß gerade die achterlei Geschlechtszellen entstehen müssen, die nach der Mendelschen Theorie ein Bastard von der ~Formel #Aa Bb Cc#~ tatsächlich bildet.

Man könnte sich also sehr gut vorstellen, daß die Verteilung der Erbfaktoren auf die Geschlechtszellen eines Bastards in diesen zytologischen Vorgängen ihre körperliche Grundlage haben.

Das ist auch nach den neuesten Untersuchungen wohl bestimmt der Fall, freilich mit einer sehr wesentlichen Einschränkung.

Schon der Umstand, daß bei einigen gut untersuchten Organismen viel ~mehr~ mendelnde Erbfaktoren bekannt sind als Chromosomenpaare, ergibt, daß die Dinge wohl etwas anders liegen müssen.

Die einzelnen Chromosomen bestehen selber wieder aus ~Teilstücken~, die wir ~Chromomeren~ heißen wollen. Schon vor der Reduktionsteilung findet nun wahrscheinlich zwischen den beiden Chromosomen eines Paares eine Art ~Austausch von Teilstücken, d. h. von mehr oder weniger langen Stücken der Chromomerenkette statt~. Man stellt sich das wohl am besten als ein Zerreißen der beiden Chromosomen an irgendeiner beliebigen Stelle und eine Auswechslung der dadurch entstandenen Teilstücke vor. Es entstehen auf diese Weise also Chromosomen, die aus väterlichen und mütterlichen ~Stücken~ zusammengesetzt sind (vgl. Fig. 11).

Es ist nun im höchsten Grade wahrscheinlich, ~daß die idioplasmatische Grundlage eines als Einheit mendelnden Rassenunterschiedes zu suchen ist in einer Verschiedenheit im Bau oder im Chemismus zweier homologer Chromomeren~.

Daß bei der Geschlechtszellenbildung eines in _n_ Faktoren heterozygotischen Bastards so viele verschiedene Arten von Zellen gebildet werden, als Kombinationen zwischen den _n_ Faktoren möglich sind, hat in dieser Vorstellungsweise seine Ursache darin, daß ~erstens~ die beiden Chromosomensätze so wie oben (S. 47) besprochen ist völlig frei durcheinander -- d. h. in allen überhaupt möglichen Kombinationen väterlicher und mütterlicher Chromosomen -- bei der Reduktionsteilung verteilt werden, und daß ~zweitens~ auch Stücke zweier homologer Chromosomen gegeneinander ausgetauscht werden. Es ist also gewissermaßen für die Verteilung beiderlei Erbmassen, für die Erzielung aller überhaupt möglicher Kombinationen durch einen ~doppelten Mechanismus~ gesorgt. Während nun aber die ~einzelnen~ #Chromosomen# ~eines Satzes~ untereinander im allgemeinen nicht zusammenhängen, bei der Reduktionsteilung völlig ~frei und unabhängig voneinander~ auf die Tochterzellen verteilt werden, ~hängen die einzelnen~ #Chromomeren# ~eines Chromosoms mehr oder weniger fest zusammen~. Es zerfällt nicht etwa ein Chromosom in alle seine Chromomeren, die dann mit den Chromomeren des homologen Chromosoms ~frei~ ausgetauscht werden, sondern es werden nur größere oder kleinere Stücke, d. h. ~ganze Reihen von Chromomeren~ ausgewechselt.

Das muß zur Folge haben, daß zwei mendelnde Erbfaktoren, die in zwei ~verschiedenen Chromosomen~ liegen, ~frei und unabhängig voneinander mendeln~, d. h. daß die vier Geschlechtszellen, welche die vier möglichen Kombinationen darstellen, in ~gleicher Zahl~ gebildet werden, daß aber zwei mendelnde Erbfaktoren, die auf Verschiedenheiten im Bau zweier Chromomerenpaare ~des gleichen Chromosoms~ beruhen, ~nicht frei mendeln~, sondern, daß von den vier möglichen Geschlechtszellen, die in ~größerer Zahl~ vorkommen, ~in denen die beiden Erbfaktoren in derjenigen Kombination zusammenliegen, in der sie in die Kreuzung hineingekommen sind~. Mit anderen Worten #zwei Erbfaktoren, die im gleichen Chromosom liegen, müssen die vorhin S. 44 geschilderte Erscheinung der Faktoren-Koppelung zeigen#.

An sich würde schon einfach der Chromomerenaustausch genügen, um die freie Mendelspaltung und die Koppelungserscheinungen zu erklären. Auch wenn nur dieser Chromomerenaustausch und nicht noch dazu ein Austausch der ganzen Chromosomen stattfinden würden, ja in zwei ~verschiedenen~ Chromosomen lokalisierte Erbfaktoren ~frei~ mendeln müssen, während die im gleichen Chromosom lokalisierten Koppelung zeigen müßten. Es sprechen aber viele zytologische Beobachtungen dafür, daß zu dem Chromomerenaustausch, der sich wohl in den ersten Stadien der beginnenden Kernteilung abspielt, auch noch später dann der Austausch ganzer Chromosomen hinzukommt, daß also, wie oben schon gesagt, durch einen doppelten Mechanismus für die Verteilung der Einzelunterschiede gesorgt ist.

Aus dieser ganzen theoretischen Vorstellung lassen sich nun weitere Folgerungen ziehen, die durch Vererbungsversuche in der vollkommensten Weise bestätigt worden sind und so diese ganze Theorie von der zytologischen Grundlage der Mendelspaltung sehr befestigen. Die ~erste~ Folgerung ist die, daß wenn die Theorie zutrifft, daß dann bei jedem Organismus so viele ~Gruppen von untereinander mehr oder weniger stark gekoppelten Erbfaktoren~ vorkommen müssen, als dieser Organismus ~haploid Chromosomen hat~. Diese Folgerung trifft für ~Drosophila~ -- die einzige bisher daraufhin genügend sorgfältig untersuchte Art -- zu. Für ~Drosophila~ kennen wir durch die bahnbrechenden Arbeiten der ~Morgan~schen Schule bisher rund 100 mendelnde Erbfaktoren und diese zerfallen in ~vier~ Gruppen von Faktoren, die jeweilig untereinander Faktoren-Koppelung zeigen. Drosophila hat, wie wir schon vorhin hörten, aber auch tatsächlich ~vier~ Chromosomen.

Die ~zweite~ Folgerung ist: Wenn die Chromomeren eines Chromosoms kettenartig zusammenhängen, und wenn vor der Reduktionsteilung ~ganze Stücke~ der Kette zwischen zwei homologen Chromosomen ausgetauscht werden, so werden zwei Chromomeren, die an den beiden ~entgegengesetzten Enden~ eines Chromosoms liegen, durch ~jede~ derartige Chromosomen-Zerreißung voneinander getrennt und nachher auf zwei verschiedene Tochterzellen verteilt werden, und je ~näher~ zwei Chromomeren innerhalb eines Chromosoms zusammenliegen, desto geringer ist die Wahrscheinlichkeit, daß der Riß gerade zwischen ihnen durchgeht, d. h. ~es müssen im Grade der Koppelung Abstufungen bestehen~, einzelne Erbfaktoren einer „Koppelungsgruppe“ müssen stark, andere schwach gekoppelt sein und zwar muß die Stärke der Koppelung für ein gegebenes Paar immer die gleiche sein. Auch das trifft für die bisher genügend untersuchten Organismen -- es kommen nur ~Drosophila~ und ~Antirrhinum~ ernstlich in Frage -- zweifellos zu. Bei ~Drosophila~, die bisher allein in dem nötigen Umfange durchgearbeitet ist, kann man sogar heute schon topographische Karten der einzelnen Chromosomen herstellen, in denen eingetragen ist, wie in ihnen die Erbfaktoren gelagert sein müssen. Das sei an einem Beispiel gezeigt: Ein in zwei Faktoren #A# und #B# heterozygotischer Bastard ~#Aa Bb#~ bildet, wenn keine Koppelung vorliegt, d. h. wenn die beiden Faktoren in verschiedenen Chromosomen liegen, die vier Gameten ~#AB#~, ~#Ab#~, ~#aB#~, ~#ab#~ in gleicher Zahl. Liegen dagegen die Faktoren im gleichen Chromosom, d. h. besteht Koppelung, so werden die Geschlechtszellen im Verhältnis _n_: 1: 1: _n_ bzw. 1: _n_: _n_: 1 gebildet, je nachdem, ob der Bastard auf dem Wege ~#AB#~ × ~#ab#~ oder auf dem Wege ~#Ab#~ × ~#aB#~ entstanden ist.

Je nach der Stärke der Koppelung ist das Verhältnis 1: _n_ eine verschieden große Zahl, aber immer kleiner als 1. Wir wollen, um vergleichbare Zahlen zu erhalten, weiterhin diesen Wert 1: _n_ immer als Dezimalbruch ausdrücken.

Bei ~Drosophila~ zeigen nun eine Reihe von Faktoren, die wir als #Y#, #W#, #O#, #M# und #R# bezeichnen wollen und deren Wirkungsweise in der nachstehenden Tabelle dargestellt ist, untereinander eine mehr oder weniger starke Koppelung.

======================================================================= Faktor | ~Wirkungsweise~ -------+--------------------------------------------------------------- #Y# | #Y# ist Voraussetzung für die Ausbildung der dunkeln | Körperfarbe, alle #yy#-Tiere haben ~gelbe~ Körperfarbe. | #W# | #W# ist Voraussetzung für dunkle Augenfarbe, alle #ww#-Tiere | haben weiße Augen. | #V# | #V# ist ebenfalls Voraussetzung für die dunkle Augenfarbe, | alle #vv#-Tiere haben die von ~Morgan~ als „Vermilion“ (ein | scharlachähnliches Rot) bezeichnete Färbung. | #M# | #M# ist Voraussetzung für richtig ausgebildete Flügel, alle | #mm#-Tiere haben kurze „miniatur“-Flügel. | #R# | #R# ist ebenfalls Voraussetzung für richtig ausgebildete | Flügel, alle #rr#-Tiere haben verkümmerte „rudimentäre“ | Flügel.

Die verschiedenen Intensitäten der Koppelung, die bei diesen fünf Faktoren in den Versuchen von ~Morgan~ gefunden wurden, sind wiederum in Tabellenform nachstehend dargestellt.

================================================== 1 | 2 | 3 -------------+------------------+----------------- | zeigt für 1 : n | | in den Versuchen | dieser Wert, Faktorenpaar | den empirischen | als Dezimalbruch | Wert | ausgedrückt, ist -------------+------------------+------------------ #YW# | 354/32218 | 0,011 | | #YV# | 2117/6221 | 0,340 | | #YM# | 1054/3063 | 0,344 | | #YR# | 605/1420 | 0,426 | | #WV# | 4336/13395 | 0,324 | | #WM# | 7591/22910 | 0,331 | | #WR# | 894/2136 | 0,419 | | #VM# | 50/1640 | 0,030 | | #VR# | 183/850 | 0,215 | | #MR# | 1562/9295 | 0,168

Wenn man den für die Koppelung zweier Faktoren gefundenen Wert des Verhältnisses 1: _n_ als Ausmaß ihrer Abstände im Chromosom annimmt, dann ergibt sich zunächst, daß #Y--R# am weitesten auseinanderliegen müssen und daß zwischen diesen Faktoren die übrigen in der Weise angeordnet sein müssen, wie es in Fig. 12 dargestellt ist.

Aus der ganzen theoretischen Vorstellungsweise folgt selbstverständlich, daß, wenn man z. B. für #Y--W# die Koppelungszahl, d. h. in der Theorie die Entfernung 0,011 und zwischen #W# und #M# die Koppelungszahl, d. h. in der Theorie die Entfernung 0,331 gefunden hat, daß dann für #Y--M# die Koppelungszahl (Entfernung) 0,011 + 0,331 gefunden wird. Würde diese Gesetzmäßigkeit nicht allgemein bestätigt werden, d. h. ergäbe die ~Berechnung der Lage eines Faktors aus seinen verschiedenen Koppelungen~ nicht immer den ~gleichen~ Punkt auf dem als Strecke gedachten Chromosom, so könnte die ganze Theorie nicht stimmen. Daß aber gerade diese Voraussetzung ~immer zutrifft~, ~gibt der Theorie ihre heutige feste Begründung~. Ein Blick auf die Tabelle S. 52 zeigt, daß tatsächlich die für die Faktoren #Y--M# gefundene Koppelungszahl 0,344 ungefähr = 0,331 + 0,011 ist und daß auch sonst allgemein diese Folgerung annähernd erfüllt ist. Wir finden nur immer die Ausnahme, daß die für zwei Faktoren ~unmittelbar gefundene~ Koppelungszahl (z. B. die für #Y# und #R# gefundene Zahl 0,426) immer etwas kleiner ist, als die für die gleichen Faktoren aus ihren Koppelungen mit dazwischenliegenden Faktoren ~errechnete~ Zahl (für #Y# und #R# ist, wie ein Blick auf die Fig. 12 zeigt, die errechnete Zahl 0,011 + 0,324 + 0,030 + 0,168 = 0,533). Daß die unmittelbar gefundene Koppelungszahl etwas kleiner ist als die errechnete Zahl, ~folgt aber schon aus der Theorie~ und zwar muß die Differenz zwischen der gefundenen und errechneten Zahl um so ~größer~ sein, je größer, absolut genommen, die Koppelungszahl ist, d. h. je weiter die beiden Faktoren im Chromosom auseinanderliegen. Das ist die Folge davon, daß, wenn in einem Chromosomenpaar ein ~doppelter~ Austausch von Stücken stattfindet -- nach dem Schema von Fig. 11b --, daß dann die ~weit auseinander~liegenden Chromomeren ~wieder zusammen in das gleiche Chromosom~ zu liegen kommen.

Man kann aus der Größe des Unterschiedes zwischen gefundener und errechneter Koppelungszahl nun auch natürlich umgekehrt einen Schluß ziehen auf die Häufigkeit, in der ein solcher Doppelaustausch bei der betreffenden Art ~stattfindet~.