Part 3

Bei der ~geschlechtlichen~ Fortpflanzung wird meistens die erbliche Beschaffenheit der beiden Eltern mehr oder weniger verschieden sein. Der Fall, daß die beiden zur Vereinigung gelangenden Geschlechtszellen erblich völlig ~gleich~ sind, dürfte fast ausschließlich bei den Selbstbefruchtern vorkommen, d. h. denjenigen zwitterigen Pflanzen und Tieren, wo sich immer die beiderlei Geschlechtszellen ~desselben~ Individuums vereinigen. Sind aber die beiden sich vereinigenden Geschlechtszellen erblich nicht gleich, so ergibt das eine sehr große Verwickelung des Vererbungsverlaufes und ist die Quelle derjenigen Variationserscheinungen, die wir als ~Mixovariationen~ bezeichnen.

Um die hier geltenden Gesetzmäßigkeiten kennen zu lernen, gehen wir ebenfalls wieder aus von einem einfachen Fall. Wir kreuzen etwa zwei Pflanzen von ~Antirrhinum majus~ (dem Gartenlöwenmaul) und zwar ein elfenbeinfarbiges (Fig. 6a) aus einer reinen elfenbeinfarbigen Rasse und ein rotes (Fig. 6b) aus einer reinen roten Rasse. Für diese beiden Pflanzen führen wir eine bestimmte Bezeichnung mit Buchstaben ein: Jede Pflanze entsteht aus der Vereinigung zweier Geschlechtszellen. Eine Geschlechtszelle einer reinen roten Rasse wollen wir mit #F# und die durch die Vereinigung zweier solcher Zellen entstandene rote Pflanze mit #FF# bezeichnen. Ganz entsprechend sollen die Geschlechtszellen der elfenbeinfarbigen Pflanze #f# und sie selbst #ff# heißen. Wenn wir einen Bastard zwischen einer roten Pflanze #FF# und einer elfenbeinfarbigen #ff# erzeugen, indem wir eine etwa weibliche Geschlechtszelle #F# sich vereinigen lassen mit einer männlichen #f#, oder was ganz einerlei ist, eine weibliche Geschlechtszelle #f# mit einer männlichen #F#, so erhalten wir eine Pflanze mit der Bezeichnung #Ff#, oder #fF#, d. h. einen ~Bastard~, oder wie der Fachausdruck heißt, ein ~heterozygotisches~, „ungleicherbiges“ (durch Vereinigung ungleichartiger Geschlechtszellen entstandenes) Individuum. Im Gegensatz dazu heißt man ein Lebewesen, das durch die Vereinigung zweier gleichartiger Geschlechtszellen entstanden ist, ~homozygotisch~ (gleicherbig). Ein solcher ~Antirrhinum~-Bastard wird nun weder elfenbeinfarbig wie der eine Elter, noch rot wie der andere, sondern ~blaßrot~ blühen (Fig. 6c). Er hat nur von dem einem -- dem roten -- Elter die „Fähigkeit zur Bildung roter Blütenfarbe“ geerbt, und das äußert sich darin, daß er eine wesentlich ~blassere~ Farbe aufweist. Soweit ist an dem nichts unerwartetes, um so auffälliger ist aber das Verhalten der Nachkommenschaft eines solchen Bastards: Wenn wir eine Anzahl Bastarde sich untereinander befruchten lassen, oder wenn wir, was ohne Schaden ausführbar ist, einen davon mit seinem eigenen Blütenstaub befruchten, dann erhalten wir eine Nachkommenschaft, die aus ~dreierlei~ verschiedenen Pflanzen besteht. Ein Teil dieser Bastardkinder hat ~rote~ Blüten, genau wie die eine Ausgangsrasse, ein ~zweiter~ Teil hat ~elfenbeinfarbige~ Blüten wie die andere Ausgangsrasse und ein ~dritter~ Teil hat ~blaßrote~ Blüten wie der ursprüngliche Bastard. Wenn man viele solche Enkel der ursprünglichen gekreuzten Pflanzen großzieht, dann kann man leicht feststellen, daß die drei Gruppen, die roten, blaßroten und elfenbeinfarbigen Pflanzen untereinander im Verhältnis von 1:2:1 stehen, d. h. von 100 Pflanzen werden etwa 25 rot, 50 blaßrot und 25 elfenbeinfarbig sein. Die wirklich gefundenen Zahlen aus einem Versuch von 97 Pflanzen sind z. B. 22 rot, 52 blaßrot und 23 elfenbeinfarbig. Die auf diese Weise gewonnenen ~roten~ Pflanzen geben ausschließlich eine ~rote~ Nachkommenschaft, die ~elfenbeinfarbigen~ haben nur elfenbeinfarbige Nachkommen, aber die ~blaßroten~ Individuen verhalten sich ~genau wie der erste ursprüngliche Bastard~ #Ff#, d. h. spalten wieder auf in 1/4 rote, 2/4 blaßrote und 1/4 elfenbeinfarbige Nachkommen. In Form eines Stammbaumes ist der Versuch folgendermaßen darstellbar:

rot × elfenbein #P_{1}# \______________ _______________/ \_______ ________/ blaßrot #F_{1}# ________________________/ : : \_______________________________ / / \ \ (1/4) rot (1/4) blaßrot-----/ | \---------(1/4) blaßrot |(1/4) elfen- : | : | : | : bein : | : : | : : | : #F_{2}# : | : : : | : : : | : : | : : : : | : : : : | : : | : : : : | : : : : | : : | : : : : | : : : : | : : | : : : : | : : : : | : alle|(1/4) (1/4) (1/4) (1/4)|(1/4) (1/4) (1/4) (1/4)| alle rot | rot, blaß- blaß- elfen-| rot, blaß- blaß- elfen-|elfenbein | rot, rot, bein | rot, rot, bein | #F_{3}#

Man bezeichnet mit den hier ebenso wie in Fig. 6 an der rechten Seite beigedruckten Buchstaben P_{1}, F_{1}, F_{2}, F_{3} folgendes: P_{1} ist die erste ~Parentalgeneration~, d. h. die ursprünglich zur Kreuzung verwendeten Individuen, F_{1} ist die erste ~Filialgeneration~, d. h. die primären Bastarde, F_{2}, F_{3} usw. sind die späteren Bastardgenerationen. Ganz entsprechend ist P_{2} die Elterngeneration von P_{1} usw.

Ein Verständnis dieser ganzen eigentümlichen Spaltungserscheinungen, dieser „alternativen Vererbung“, gibt die von ~Mendel~ aufgestellte, heute allgemein angenommene Theorie, ~daß jeder derartige Bastard zweierlei Arten von Geschlechtszellen bildet~, nämlich 50% „väterliche“ und 50% „mütterliche“. Nach dieser Theorie bildet also unser Antirrhinum-Bastard #Ff# zweierlei Arten von Eizellen und Pollenkörnern, und zwar ist die eine Hälfte davon ganz genau von der Art #F#, verhält sich ganz ebenso wie die Geschlechtszellen einer homozygotischen #FF#-Pflanze, und die andere Hälfte ist genau gleich den Geschlechtszellen #f# der elfenbeinfarbigen Rasse #ff#. Wenn wir den Bastard mit seinem eigenen Blütenstaub befruchten, oder wenn wir mehrere solcher Bastarde einander gegenseitig befruchten lassen, dann können die beiden verschiedenen Arten -- #F# und #f# -- von Geschlechtszellen ~sich in vier verschiedenen Weisen vereinigen~:

Eine Eizelle #F# kann treffen ein Pollenkorn #F# und gibt eine Pflanze #FF#, die rot blüht; eine Eizelle #F# kann treffen ein Pollenkorn #f# und gibt eine Pflanze #Ff#, die blaßrot blüht; eine Eizelle #f# kann treffen ein Pollenkorn #F# und gibt eine Pflanze #fF#, die blaßrot blüht; eine Eizelle #f# kann treffen ein Pollenkorn #f# und gibt eine Pflanze #ff#, die elfenbeinfarbig blüht.

Alle vier möglichen Vereinigungen haben die ~gleiche~ Wahrscheinlichkeit, wir werden darum erwarten dürfen, daß in der Nachkommenschaft eines solchen Bastardes alle vier gleich häufig verwirklicht werden, und daß dementsprechend diese vier Arten von Pflanzen: #FF#, #Ff#, #fF#, #ff# in annähernd gleichen Verhältnissen vorkommen werden. Theoretisch ist daher zu erwarten, daß die Nachkommenschaft eines solchen Bastards zusammengesetzt sein wird aus:

1/4 Pflanzen, entstanden als #F#×#F# d. h. homozygotisch rot " " " " #F#×#f# " " heterozygotisch blaßrot " " " " #f#×#F# " " " " " " " " #f#×#f# " " homozygotisch elfenbein.

Es ist möglich gewesen, auf Grund der Theorie auch das Ergebnis von weiteren Versuchen vorherzusagen und so die Theorie zu prüfen. Das gilt besonders für die ~Rückkreuzung~ eines Bastardes: Wir befruchten etwa unseren Bastard #Ff# mit Blütenstaub der elfenbeinfarbigen Elternpflanze #ff# oder einer anderen elfenbeinfarbigen Pflanze der gleichen Sippe. Nach der Hypothese bildet der Bastard zweierlei Eizellen, die eine Hälfte der Eizellen überträgt nur das Merkmal rote Blütenfarbe, die andere Hälfte überträgt nur das Merkmal elfenbein Blütenfarbe. Wenn wir einen solchen Bastard befruchteten mit einer #ff#-Pflanze, deren Pollenkörner ~sämtliche~ nur das Merkmal elfenbeinfarbige Blüte übertragen, dann müssen 50% der so entstehenden Nachkommen gebildet werden durch Vereinigung einer #F#-Eizelle mit einem #f#-Pollenkorn und 50% durch die Vereinigung einer #f#-Eizelle mit einem #f#-Pollenkorn. Es müssen demnach bei einer solchen Rückkreuzung entstehen: 50% Pflanzen von der Formel #Ff#, d. h. blaßrote Heterozygoten und 50% Pflanzen von der Formel #ff#, d. h. elfenbeinfarbige weiterhin rein weitervererbende Pflanzen. Das auf Grund der Theorie vorherzusagende Ergebnis trifft auch tatsächlich ein, man erhält in entsprechenden Versuchen zu fast gleichen Teilen einerseits elfenbeinfarbige weiterhin konstante, und andererseits blaßrote weiterhin aufmendelnde Pflanzen.

In dem gebrauchten Beispiele sind die Bastarde leicht an ihrer blaßroten Farbe zu erkennen. Die Bastarde nehmen also gewissermaßen eine Art Mittelstellung zwischen den Eltern ein, sind „intermediäre“ Bastarde. So ist die Sachlage zwar sehr häufig aber durchaus nicht immer! Das Aussehen der Heterozygoten kann auch ein ganz anderes sein.

Ein Fall, der ganz besonders häufig vorkommt, ist der, daß die Heterozygoten ganz dem einen Elter gleichen, „goneoklin“ sind, z. B. wenn wir eine schwarze Maus kreuzen mit einer weißen, so erhalten wir Bastarde, die schwarz aussehen und äußerlich nicht von den homozygotischen schwarzen Tieren zu unterscheiden sind. F_{2} einer solchen Kreuzung besteht demnach, äußerlich betrachtet, zu 3/4 aus schwarzen und zu 1/4 aus weißen Tieren. Eine Prüfung der Nachkommenschaft der schwarzen Tiere zeigt aber, daß auch hier ~ein~ Teil von ihnen homozygotisch schwarz, zwei andere Teile von ihnen aber heterozygotisch schwarz sind. Auch hier sind also in Wirklichkeit die Verhältnisse die gleichen wie bei den vorhin besprochenen Bastarden zwischen den roten und den elfenbeinfarbigen Löwenmäulchen.

Diese Erscheinung, daß viele Bastarde äußerlich von dem einer Elter nicht zu unterscheiden sind, bezeichnet man mit dem Wort ~Dominanz~. Man sagt, das eine Merkmal, hier etwa die „Fähigkeit zur Bildung schwarzer Haarfarbe“ dominiere über das andere Merkmal, über das Fehlen dieser Fähigkeit und dieses letztere Merkmal sei rezessiv gegen das erstere. Man hat dieser Dominanzerscheinung, die durchaus keine allgemeine Regel ist, vielfach übertrieben große Bedeutung zugeschrieben, von einer Dominanzregel gesprochen. Das ist ganz verkehrt, eine irgendwie allgemeingültige Dominanzregel gibt es nicht, und sehr häufig kann man bei ganz genauem Zusehen auch bei ~scheinbar~ völliger Dominanz die Homozygoten doch noch von den Heterozygoten unterscheiden.

Es kommt auch vor, daß die Dominanz einer Eigenschaft je nach dem Alter der Bastarde verschieden ausgesprochen ist.

Genau die gleichen Gesetze gelten entsprechend, auch wenn wir Rassen kreuzen, die sich in mehr als einem Merkmal unterscheiden, wenn wir also nicht bloß „Monohybriden“ sondern „Di-, Tri- und Polyhybriden“ erzeugen. Betrachten wir auch hier wieder einen ganz einfachen Fall. Wir kreuzen eine rote pelorische Löwenmaulrasse (Fig. 7a) mit einer normalblütigen elfenbeinfarbigen (Fig. 7b), der Bastard ist blaßrot und hat völlig normale Blütenform, nur die Oberlippe ist etwas kleiner als bei den homozygotisch normalen Pflanzen. Wir haben also hier einen Fall fast völliger Dominanz der normalen Blütenform über die pelorische, während in der Farbe der Bastard ungefähr eine Mittelstellung einnimmt. Die durch Selbstbefruchtung eines solchen Bastards gewonnene F_{2}-Generation (Fig. 7d-g) besteht aus sechs äußerlich verschiedenen Gruppen von Pflanzen nämlich aus:

roten normalen (3) | blaßroten pelorischen (2) blaßroten normalen (6) | elfenbeinfarbigen normalen (3) roten pelorischen (1) | " pelorischen (1)

Die Zahlenverhältnisse, in denen diese verschiedenen Kategorien auftreten, sind in () beigefügt. Wie auf Grund der Spaltungsgesetze diese Kategorien und diese Verhältniszahlen zustande kommen, leiten wir in ähnlicher Weise ab, wie in dem zuerst besprochenen Beispiel: Eine Geschlechtszelle oder, wie man in der Vererbungsliteratur meistens sagt, einen ~Gameten~ der normalen elfenbeinfarbigen Rasse bezeichnen wir mit #fE#, eine Geschlechtszelle der roten pelorischen Rasse mit #Fe#. Dabei bedeute:

#F# Fähigkeit zur Bildung #f# Fehlen dieser Fähigkeit, d. h. der so roter Blütenfarbe bezeichnete Gamet überträgt elfenbein Blütenfarbe

#E# Fähigkeit zur Bildung #e# Fehlen dieser Fähigkeit, d. h. dieser normaler Blüten Gamet überträgt, pelorische Blütenform.

Die aus der Vereinigung zweier Geschlechtszellen #F e# (rote Blütenfarbe, pelorische Blüten) entstandene eine P_{1}-Pflanze bekommt also die Erbformel #FF ee#.

Die aus der Vereinigung zweier Geschlechtszellen #f E# (elfenbeinfarbige normale Blüte) entstandene andere P_{1}-Pflanze hat dann die Formel #ff EE#.

Der Bastard hat dementsprechend die Formel #Ff Ee#. Wenn dieser Bastard geschlechtsreif wird, bildet er nach der Mendelschen Theorie ~viererlei~ verschiedene Geschlechtszellen aus, nämlich

#F E#, die rote Farbe und normale Form übertragen #F e#, " " " " pelorische " " #f E#, " elfenbein " " normale " " #f e#, " " " " pelorische " "

Diese viererlei verschiedenen Geschlechtszellen werden in gleicher Zahl gebildet.

Wenn wir einen solchen Bastard #Ff Ee# mit sich selbst oder wenn wir mehrere solcher Bastarde untereinander befruchten, dann können sich die vier Arten von Eizellen mit den vier Arten von Pollenkörnern in #16# verschiedenen Kombinationen vereinen, nämlich:

1. eine Eizelle #FE# kann treffen ein Pollenkorn #FE# und gibt eine rote normale Pflanze #FFEE#. 2. " " #FE# " " " " #Fe# und gibt eine rote normale Pflanze #FFEe#. 3. " " #FE# " " " " #fE# und gibt eine blaßrote normale Pflanze #FfEE#. 4. " " #FE# " " " " #fe# und gibt eine blaßrote normale Pflanze #FfEe#. 5. " " #Fe# " " " " #FE# und gibt eine rote normale Pflanze #FFEe#. 6. " " #Fe# " " " " #Fe# u. gibt eine rote pelorische Pflanze #FFee#. 7. " " #Fe# " " " " #fE# und gibt eine blaßrote normale Pflanze #FfEe#. 8. " " #Fe# " " " " #fe# und gibt eine blaßrote pelorische Pflanze #Ffee#. 9. eine Eizelle #fE# kann treffen ein Pollenkorn #FE# und gibt eine blaßrote normale Pflanze #FfEE#. 10. " " #fE# " " " " #Fe# und gibt eine blaßrote normale Pflanze #FfEe#. 11. " " #fE# " " " " #fE# und gibt eine elfenbeinfarbige normale Pflanze #ffEE#. 12. " " #fE# " " " " #fe# und gibt eine elfenbeinfarbige normale Pflanze #ffEe#. 13. " " #fe# " " " " #FE# und gibt eine blaßrote normale Pflanze #FfEe#. 14. " " #fe# " " " " #Fe# und gibt eine blaßrote pelorische Pflanze #Ffee#. 15. " " #fe# " " " " #fE# und gibt eine elfenbeinfarbige normale Pflanze #ffEe#. 16. " " #fe# " " " " #fe# und gibt eine elfenbeinfarbige pelorische Pflanze #ffee#.

Ein Blick auf die Übersicht zeigt, daß von den 16 möglichen Vereinigungen ~drei~ (1, 2, 5) Pflanzen mit roten normalen Blüten, ~sechs~ (3, 4, 7, 9, 10, 13) Pflanzen mit blaßroten Blüten ~eine~ (6) Pflanze mit roten pelorischen Blüten, ~zwei~ (8, 14) Pflanzen mit blaßroten pelorischen Blüten, ~drei~ (11, 12, 15) Pflanzen mit elfenbeinfarbigen normalen Blüten, ~eine~ (16) Pflanze mit elfenbeinfarbigen pelorischen Blüten ergeben müssen.

Wir werden demnach in F_{2} dieser Kreuzung die 6 verschiedenen Pflanzen: „rot normal“, „blaßrot normal“, „rot pelorisch“, „blaßrot pelorisch“, „elfenbein normal“ und „elfenbein pelorisch“ im Verhältnis 3:6:1:2:3:1 auffinden müssen. Zählt man rot und blaßrot zusammen,[A] so ergibt sich das Verhältnis 9:3:3:1. Die in Versuchen gefundenen Zahlen stehen damit gut in Einklang, eine solche Kreuzung hat z. B. die folgende F_{2}-Generation ergeben:

Rot normal #39#, blaßrot normal #94#, rot pelorisch #15#, blaßrot pelorisch #28#, elfenbein normal #45#, elfenbein pelorisch #13#.

Auf Grund der Theorie ist ferner zu erwarten, daß je ~ein Drittel~ der normal blühenden Kategorien eine ausschließlich normal blühende Nachkommenschaft haben wird, nämlich alle Pflanzen, die #EE# enthalten (Nr. 1, 3, 9, 11), ferner werden wir erwarten müssen, daß ~je zwei Drittel~ davon, nämlich alle, welche #Ee# enthalten (Nr. 2, 4, 5, 7, 10, 12, 13, 15), weiterhin aufspalten müssen in normale und pelorische Nachkommen, ebenso ist zu erwarten, daß alle roten #FF#-Pflanzen nur rote Nachkommen haben werden, daß dagegen alle blaßroten #Ff#-Pflanzen in der nächsten Generation eine Spaltung in rote, blaßrote, elfenbeinfarbige Pflanzen zeigen müssen. Auch diese theoretische Forderung zeigt sich in ~allen~ Versuchen erfüllt. In Form eines Stammbaumes ist dieser Versuch nebenan dargestellt.

rot pelorisch × elfenbein normal #P^1#

blaßrot normal #^1F#

F^2

rot normal 3/16

ein Teil (Nr. 1) bleibt konstant rot normal, zwei Teile (Nr. 2, 5) spalten in 3 rot normal: 1 rot pelorisch.

blaßrot normal 6/16

zwei Teile (Nr. 3, 9) spalten in 1/4 elfenbein normal, 2/4 blaßrot normal, 1/4 rot normal, vier Teile (Nr. 4, 7, 10, 13) spalten genau wie der ursprüngliche Bastard weiterhin auf in: 3/16 rot normal, 6/16 blaßrot normal, 1/16 rot pelorisch, 2/16 blaßrot pelorisch, 3/16 elfenbein normal, 1/16 elfenbein pelorisch.

rot pelorisch 1/16

weiterhin völlig konstant.

blaßrot pelorisch 2/16

spalten auf in 1/4 elfenbein pelorisch, 3/4 blaßrot pelorisch, 1/4 rot pelorisch.

elfenb. normal 3/16

zwei Teile (Nr. 12, 15) spalten weiterhin in 1/4 elfenbein pelorisch: 3/4 elfenbein normal, ein Teil (Nr. 11) bleibt konstant.

elfenb. pelor. 1/16

bleibt konstant.

Wir sehen also, daß die verschiedenen Merkmale, durch welche die beiden ursprünglich gekreuzten Rassen sich unterscheiden, ganz unabhängig voneinander auf die Geschlechtszellen des Bastardes verteilt werden.

Eine Kreuzung, die der eben besprochenen in jeder Hinsicht entspricht, bei der nur in ~beiden~ Merkmalen ~äußerlich völlige Dominanz~ vorliegt, ist in Fig. 8 dargestellt. Die Kreuzung einer glatthaarigen schwarzen Meerschweinchenrasse mit einer andern rauhhaarigen weißen Rasse gibt in F_{1} rauhhaarige schwarze Tiere und in F_{2} treten viererlei verschiedene Tiere auf, schwarze rauhhaarige, weiße rauhhaarige, schwarze glatthaarige und weiße glatthaarige im Verhältnis 9:3:3:1.