c. Bei den Ganoidei sind an der Kreuzungsstelle die beiden Sehnerven

Chapter 828,122 wordsPublic domain

durch eine dünne Commissur verbunden, die den Teleostei fehlt.

[F] Zu den Ganoidei werden gewöhnlich gerechnet: Placodermi (nebst Cephalaspidae und Pteraspidae), Crossopterygii, Heterocerci, Euganoidei und ein Theil der Physostomi; zu den Teleostei die übrigen Physostomi sowie die Physoclysti.]

Quadrupeda.

Unter diesem Namen lassen sich die drei Klassen von luftathmenden und ursprünglich landbewohnenden Wirbelthieren, die Amphibia, Sauropsida und Mammalia zusammenfassen im Gegensatz zu den Pisces, zu welchen aber die niedersten Formen der Quadrupeda, besonders im Embryonal- und Larvenzustande, noch viele und nahe Beziehungen aufweisen.

1. Die Wirbelsäule der Quadrupeda.

An den Wirbeln der Quadrupeda sind die oberen Bögen stets verknöchert und paarweise mit einander verschmolzen, gewöhnlich unter Ausbildung eines längeren oder kürzeren Dornfortsatzes (Fig. 723 od). Abgesehen von sehr wenigen der niedersten Formen ist auch das Wirbelcentrum (c) wohl verknöchert. Der Wirbelkörper besteht gewöhnlich nur aus dem Wirbelcentrum (c) und der Basis der oberen Bögen (ob). Bei den höheren Formen ist im erwachsenen Zustande das Centrum mit den oberen Bögen vollkommen verschmolzen, während im Jugendzustande und bei niederen Formen die Grenze zwischen diesen beiden Theilen noch durch eine Naht (neurocentrale Sutur) kenntlich ist. Während bei den niederen Quadrupeda die Wirbelkörper fast stets amphicöl (Fig. 724 D) sind und die Chorda noch intervertebral erhalten ist (selten Ringwirbel mit persistirender Chorda), entstehen bei den höheren Formen unter vollständiger Verdrängung der Chorda procöle, opisthocöle oder biplane Wirbel. Mitunter zeigen die Wirbelkörper einen medianen ventralen Kiel, die Hypapophyse.

Untere Bögen nehmen nur bei einigen der ältesten Amphibia noch wie bei den Pisces einen erheblichen Antheil am Aufbau aller Wirbel (vgl. p. 519), indem ihr basaler Theil, das Intercentrum (i), umfangreich und mehr oder weniger weit zwischen je zwei Wirbelkörper eingekeilt ist (Fig. 724 A, B u. C). Unter den Sauropsida und Mammalia finden sich nur vereinzelte Formen, die noch kleine Rudimente des Intercentrum zwischen den Rumpfwirbeln zeigen (Fig. 724 D); bei der grossen Mehrzahl der Quadrupeda aber finden sich untere Bögen (abgesehen vom ersten Halswirbel, dem Atlas) nur noch als Anhänge der Schwanzwirbel (Fig. 724 E ud), indem sie, meist als Y-förmige Sparrknochen (Fig. 725 ub, ud), dem hinteren Theile der Wirbelkörper aufsitzen können, selten mit denselben verschmolzen.

Gelenkfortsätze (Fig. 724 A-E u. 725) finden sich stets bei den Quadrupeda entwickelt, und zwar ein Paar vordere (z), mit der Gelenkfläche nach oben und innen gerichtete, und ein Paar hintere (z’), mit der Gelenkfläche nach unten und aussen gerichtete; bei einzelnen marinen Formen können sie indess verkümmern, andererseits werden sie bei einigen Lacertilia, den Ophidia und vielen Edentata sehr complicirt.

Die Rippen (vgl. p. 520) der Quadrupeda (Fig. 723 u. 726 r) sind abgegliederte Theile von Rippenfortsätzen der oberen Bögen. Bleiben noch proximale nicht abgegliederte Theile von diesen Rippenfortsätzen übrig, so bilden dieselben Querfortsätze, an deren Enden die Rippen artikuliren (Fig. 723 links, q). Vielfach sind die Rippen doppelköpfig (Fig. 723 u. 726), den doppelten Rippenfortsätzen (r₁ u. r₂) entsprechend, mit zwei proximalen Gelenkköpfen, dem unteren Capitulum (ca) und oberen Tuberculum (t), die an zwei Gelenkgruben (Fig. 724 A) artikuliren, der unteren Parapophyse (pa) und der oberen Diapophyse (d) (welche Ausdrücke auch für die entsprechenden Querfortsätze gebraucht werden). Die Diapophyse sitzt häufig am Ende eines längeren Querfortsatzes (Fig. 723 q u. 726 links r₁), während die Parapophyse oft so weit nach vorn rückt, dass sie auf den vorhergehenden Wirbel übergreift, und andererseits oft unterhalb der neurocentralen Naht, am Wirbelcentrum selbst sich findet. Doppelköpfige Rippen können einköpfig werden durch Verschmelzen der beiden Gelenkköpfe oder durch Verkümmerung des Capitulum oder des Tuberculum. Meist sind die vorderen Rippen doppelköpfig und werden nach hinten allmählich einköpfig; doch finden sich grössere Gruppen unter den Quadrupeda, bei denen nur einköpfige Rippen vorkommen. Oft sind die Rippen in zwei oder drei Stücke abgetheilt (Fig. 723, 726). Sind die Rippenfortsätze gar nicht abgegliedert, so erscheinen sie nur als Querfortsätze (Fig. 725 q); an den Halswirbeln umschliessen die Querfortsätze oft ein Foramen transversarium (Fig. 726 rechts f), indem hier gewöhnlich die Enden der beiden Rippenfortsätze (r₁ u. r₂) mit einander verwachsen.

Bei den meisten Quadrupeda vereinigen sich die ventralen Endstücke einer Anzahl von Rippen zur Bildung des Brustbeins oder Sternum (Fig. 723 u. 726 st), das bei niederen Quadrupeda knorpelig bleibt, bei den höheren verknöchert; es besteht aus einer paarigen oder unpaaren breiten Platte oder wird durch eine Anzahl schmaler, hinter einander gelegener Stücke dargestellt (Fig. 738 st).

Sind die Hintergliedmassen nicht rudimentär, so bilden sich stets ein oder mehrere Kreuzbein- oder Sacralwirbel aus (Fig. 727), deren kräftige und breite Rippenfortsätze (q) das Becken (il) tragen. Wenn, wie bei allen Sauropsida und Mammalia, mehrere Kreuzbeinwirbel vorhanden sind, so vereinigen sich dieselben unbeweglich mit einander, oft auch mit einigen der folgenden oder vorhergehenden Wirbel, und bilden so das Kreuzbein oder Sacrum.

Durch die Kreuzbeinwirbel wird die Wirbelsäule der Quadrupeda in drei Regionen zerlegt, in die präsacrale oder Rumpfregion, in die sacrale oder Kreuzbeinregion selbst und in die postsacrale oder Schwanzregion. Ist ferner ein Brustbein vorhanden, so bezeichnet man das Stück der Wirbelsäule, welches vor dem ersten der das Brustbein tragenden Wirbel gelegen ist, als Halsregion im Gegensatze zur eigentlichen Rumpfregion. Bei den primitivsten Quadrupeda (z. B. Branchiosaurus -- Fig. 743) tragen sämmtliche Wirbel mit Ausnahme der hinteren Schwanzwirbel abgegliederte bewegliche Rippen. Bei den höheren Quadrupeda treten an immer mehr Wirbeln unbewegliche Querfortsätze statt beweglicher Rippen auf, bis letztere schliesslich nur noch auf die vorderen Rumpfwirbel beschränkt sind; diese heissen dann Brust- oder Rückenwirbel im Gegensatze zu den nur mit Querfortsätzen versehenen hinteren Rumpfwirbeln, den Lendenwirbeln. Es lässt sich daher an der Wirbelsäule der höheren Quadrupeda eine Hals-, Brust-, Lenden-, Kreuzbein- und Schwanzregion unterscheiden.

1. Die Halswirbel tragen verhältnissmässig kurze, meist doppelköpfige Rippen (Fig. 723 rechts r₁ + r₂) oder Querfortsätze (Fig. 726 rechts r₁ + r₂), die ein Foramen transversarium (f) umschliessen können. Der erste Halswirbel (Atlas) ist meist ringförmig und um sein eigenes Centrum drehbar, das als Fortsatz (Zahnfortsatz oder Processus odontoideus) des zweiten Halswirbels (Epistropheus) ausgebildet ist.

2. Die Brustwirbel tragen fast stets Rippen, die vorderen meist doppelköpfige (Fig. 723 u. 726 links r), die hinteren einfache.

3. Die Lendenwirbel tragen einfache Querfortsätze.

4. Die Kreuzbeinwirbel sind mit einander verwachsen und tragen kurze, kräftige Rippen oder Querfortsätze, an denen das Becken befestigt ist (Fig. 727).

5. Von den Schwanzwirbeln tragen die vordersten meist bewegliche Rippen oder Querfortsätze (Fig. 725 q), und häufig treten an ihnen auch noch untere Bögen (ub) auf; gegen die Schwanzspitze zu werden diese Wirbel immer kleiner und einfacher und verlieren zuletzt alle Fortsätze nebst den oberen und unteren Bögen.

2. Der Schädel der Quadrupeda.

Bei den niedersten Quadrupeda, den Branchiosauri, war wie bei vielen niederen Fischen das Gehirn noch vollständig von einer knorpeligen Kapsel, dem Primordialcranium, eingehüllt; mit demselben sind Palatoquadratum und Hyomandibulare verwachsen; auch die am Cranium bewegliche Mandibula (Meckel’scher Knorpel) und das Hyoideum war nicht verknöchert, so dass überhaupt kein Knorpelknochen am Schädel vorhanden war. Dagegen zeigte sich (wie bei vielen niederen Euichthyes) der ganze Kopf nach oben und nach den Seiten von einem zusammenhängenden Dach, dem Kopfpanzer, bedeckt (Fig. 728), der aus zahlreichen oberflächlich liegenden, sculptirten Haut- oder Deckknochen bestand und nur Lücken liess für Auge (A), Nase (N) und Scheitelloch (P). Auch das Dach der Mundhöhle zeigt Deckknochen. Vergl. S. 521-524.

Auf einer höheren Stufe treten nun neben diesen Deckknochen auch einzelne Knorpelknochen auf, und zwar entstehen in erster Linie die anfangs allein die Hinterhauptsgelenke tragenden Exoccipitalia (Fig. 733 co), die das Gehörorgan bergenden Otica (Fig. 732 o) nebst den Gehörknöchelchen, und die mit einander das Unterkiefergelenk bildenden Quadratum (Fig. 732 g u. q, 730 q u. q’) und Articulare; es verknöchert sodann das Supraoccipitale (os) oberhalb des Foramen magnum, im Boden und in den Seitentheilen der Gehirnkapsel das Basioccipitale (Fig. 732, 733 ob) und das Basisphenoid (sb) mit den Alisphenoiden (as); zuletzt das Präsphenoid mit den Orbitosphenoiden, sowie das Ethmoid; dagegen ersetzen die oberhalb der knorpeligen Hirnkapsel liegenden äusseren Deckknochen, Parietalia (Fig. 729 pa u. 730 p) und Frontalia (f), die darunter liegenden Knorpelpartien und nehmen selbst Theil an der Bildung der knöchernen Hirnkapsel, welche zuletzt bei den höheren Quadrupeda das Gehirn vollkommen einschliesst (Fig. 729 u. 733) mit Ausnahme der Oeffnungen, die zum Durchtritt der Gehirnnerven u. s. w. nothwendig sind.

Während sich so im Innern eine knöcherne Gehirnkapsel nach und nach ausbildet und vervollständigt, wird andererseits der äussere Kopfpanzer, soweit er nicht besondere Funktionen erfüllt (Schutz der Nasenhöhle, Theilnahme an der Bildung der Hirnkapsel, Träger des Gebisses etc.) durchbrochen und hinfällig, indem er allmählich mehr oder weniger grosse Lücken erhält. Vor allem wichtig sind die Durchbrüche (Fig. 730) hinter der Augenhöhle (A), welche die Schläfenlücken oder Schläfenhöhlen bilden, von denen eine obere (S) und eine untere (S’) zu unterscheiden sind. Von der Augenhöhle (A) werden sie abgegrenzt durch eine Brücke, die vom Frontale (f) nach dem Maxillare (mx) (vom oberen nach dem unteren Orbitalrande) zieht, und die aus dem Postfrontale (fp), Postorbitale (op) und Jugale (j) besteht; die untere Schlafenhöhle (S’) wird nach unten abgeschlossen durch den unteren Schläfenbogen, der aus dem Jugale (j) und Quadratojugale (qj) besteht und das Maxillare (mx) mit dem Quadratum (q) verbindet. Die untere Schläfenhöhle (S’) wird von der oberen (S) getrennt durch den oberen Schläfenbogen, den Fortsätze des Squamosum (sq, incl. Supratemporale) und Postorbitale (op) mit einander bilden; nach hinten wird die obere Schläfengrube (S) abgeschlossen durch das Squamosum (sq), welches Quadratum (q) und Parietale (p) mit einander verbindet, die untere (S’) durch Squamosum und Quadratojugale (qj), welche das Quadratum (q) bedecken.

Eine oder beide Schläfengruben sind bei vielen Reptilia wohl ausgebildet; bei zahlreichen Quadrupeda aber geht die Auflösung des Kopfpanzers noch weiter; es fällt der obere Schläfenbogen weg, so dass beide Schläfengruben sich zu einer einzigen vereinigen (z. B. Theromorpha, Aves, Mammalia -- Fig. 729), die oft auch von der Augenhöhle nicht mehr abgeschlossen ist (Aves, viele Mammalia); es kann auch der untere Schläfenbogen allein fehlen, während der obere erhalten bleibt (Lacertilia); es können selbst beide Schläfenbögen zugleich fehlen (z. B. Amphisbaenidae, Centetidae), und ebenso der Abschluss der Schläfengruben nach hinten.

Ausser den Schläfenlücken entstehen manchmal noch Gesichtslücken (Fig. 731 L) vor den Augenhöhlen (Aves, viele Reptilia, Cervidae) und Lücken im Unterkiefer (Fig. 731 U). Je lückenhafter der äussere Kopfpanzer wird, um so mehr wird die ursprünglich bedeutende Anzahl der denselben zusammensetzenden einzelnen Deckknochen beschränkt, indem Verwachsungen eintreten oder einzelne Knochen nicht mehr zur Ausbildung gelangen. So fehlen bei Ophidia fast sämmtliche postorbitale Deckknochen.

Die Gehirnkapsel ist ursprünglich, entsprechend der geringeren Grösse des Gehirnes bei niederen Quadrupeda, sehr klein im Verhältniss zum ganzen Schädel; mit der Grössenzunahme des Gehirnes bei den höheren Quadrupeda wird auch die Gehirnkapsel umfangreicher und tritt dann mit Deckknochen in Berührung, die früher von ihr entfernt waren; so ist z. B. bei höheren Quadrupeda das Squamosum (Schuppe des Temporale -- Fig. 729 t) im Stande, einen Theil der Seitenwände der Hirnkapsel zu bilden. Die oberen Kieferränder werden (Fig. 731 u. 732) stets vom Intermaxillare (im) und Maxillare (m) gebildet, an den unteren nimmt das Dentale (d) den Hauptantheil (vgl. p. 524).

Die Mundhöhle besitzt ursprünglich nur ein einfaches Dach (Schädelbasis) aus Deckknochen, die grosse Lücken (Fig. 744) zwischen sich lassen, welche aber bei zahlreichen Formen mehr oder weniger sich schliessen. Dies Dach (Fig. 732) besteht vorn aus dem paarigen oder unpaaren Vomer (v), an den sich beiderseits die Gaumenbeine (pa) anlegen und an diese die Flügelbeine (pt), welche sich meist bis zum Quadratum (q) erstrecken; die Flügelbeine (pt) sind mitunter durch ein besonderes Transversum (tr) mit dem Maxillare (m) in Verbindung (viele Reptilia), manchmal auch durch ein Epipterygoid oder Columella (Fig. 730 as) mit dem Parietale (p). Der hinterste Theil des Mundhöhlendaches wird ursprünglich von dem grossen Parasphenoid (Fig. 744 ps) gebildet (Amphibia), das aber, sobald ein Basisphenoid (Fig. 732 sb) sich entwickelt, rudimentär wird, mit diesem Knochen verschmilzt (durch einen vorderen schnabelförmigen Fortsatz vertreten -- Fig. 732 sb) und schliesslich ganz verschwindet (Sauropsida und Mammalia).

Die Luft tritt ursprünglich (Fig. 732) durch die Nasenhöhle direct in den vordersten Theil der Mundhöhle, indem die inneren Nasenöffnungen (Ch -- Choanen) sich zwischen Vomer (v) und Maxillare (m, hinter dem Intermaxillare im und vor dem Palatinum pa) öffnen. Bei Mammalia (Fig. 733) und einigen Sauropsida bilden aber die Maxillaria horizontale Gaumenplatten (mx) quer durch die Mundhöhle, die sich in der Mittellinie treffen; ihnen schliessen sich die Gaumenbeine (pl), selten auch die Flügelbeine (pt) an, indem dieselben nach unten wachsen und dann ebenfalls derartige Gaumenplatten entwickeln, die mit denen der Maxillaria (mx) zusammen den harten Gaumen darstellen; letzterer bildet demnach eine horizontale Scheidewand innerhalb der ursprünglichen einfachen Mundhöhle, durch welche der obere Theil als Nasen-Rachengang von dem unteren Theile, der eigentlichen Mundhöhle abgetrennt wird; die Choanen (C) münden hinter dem harten Gaumen.

Gelenkhöcker neben dem Foramen magnum (F) zur Verbindung des Schädels mit dem ersten Halswirbel sind stets vorhanden, mit Ausnahme der niedersten Amphibia, deren Schädel noch keine Knorpelknochen besitzt (Fig. 744); betheiligen sich an ihrer Bildung nur die beiden Exoccipitalia, so ist das Hinterhauptsgelenk doppelt (Fig. 733 co -- Amphibia und Mammalia), nimmt auch das Basioccipitale (o.b) daran wesentlichen Antheil (mitunter ausschliesslich), so wird es unpaar (Fig. 732 co), einfach oder dreitheilig (Sauropsida). Fast stets finden sich besondere Gehörknöchelchen, nur eines, Stapes oder Columella (Fig. 732 st), bei Amphibia und Sauropsida, drei bei Mammalia.

Ein Scheitel- oder Parietalloch (Fig. 728 P) ist nur bei primitiveren Formen vorhanden. Es ist sehr unwahrscheinlich, dass dasselbe einem unpaaren Scheitel- oder Parietalauge entsprochen haben soll.

Kiemenbögen sind bei niederen Formen wohl entwickelt, doch auch hier nur in geringer Zahl und oft nur auf die Jugendzeit beschränkt, während sie bei Erwachsenen gewöhnlich rudimentär werden und selten verknöchern; meist fehlen sie fast ganz.

Die Deckknochen des Munddaches scheinen ursprünglich sämmtlich dichte Haufen kegelförmiger Zähnchen getragen zu haben (Fig. 745), während die die Kieferränder bildenden Knochen immer nur eine einzige Zahnreihe besitzen; bei den höheren Formen werden die Zähne allmählich nur auf die Kieferränder (Fig. 733) beschränkt oder gehen selbst ganz verloren. Die Zähne (Fig. 734) bestehen fast immer aus echtem Dentin (D), das eine einfache, mitunter Radiärfalten bildende (Fig. 755) Pulpahöhle (P) umgiebt; während die Krone eine Schmelzkappe (S) trägt, ist die Wurzel von Knochengewebe (C -- Cement) bedeckt.

3. Gliedmassen der Quadrupeda.

Der Schultergürtel (Fig. 735, 736 u. 738) besteht bei den primitivsten Formen aus einem dorsal vom Schultergelenk (g) gelegenen Theil, der Scapula oder dem Schulterblatt (s), und einem ventralen Theile, dem (oft plattenförmigen) Coracoid oder Rabenbein (co oder c + pc); vor dem Coracoid liegt die Clavicula oder das Schlüsselbein (cl), das mit dem unpaaren Episternum oder Interclavicula (e) in Verbindung steht und mit dem äusseren Ende an die Scapula (s) grenzt[G]. Ist ein echtes Sternum (st) vorhanden, so ist mit demselben das Episternum mehr oder weniger innig verbunden; je mehr das Sternum ausgebildet ist, um so mehr wird gewöhnlich das Episternum reducirt, während es bei den primitiven Stegocephala, die noch kein verknöchertes Sternum besitzen, mächtig entwickelt ist (Fig. 736 th.m -- mittlere Kehlbrustplatte). Ist ein besonderes Episternum nicht vorhanden, so legt sich die Clavicula direct an das Vorderende des Sternum, mit dem auch meist das Coracoid verbunden ist. Doch kann sowohl die Clavicula wie das Coracoid rudimentär werden.

Am Beckengürtel (Fig. 737) verbindet sich das dorsal vom Hüftgelenk (Acetabulum) gelegene Ileum (il -- Darmbein) mit den Rippenfortsätzen (q) der Sacralwirbel, am ventralen Theile ist meist ein vorderes Pubis (p -- Schambein) vom hinteren Ischium (is -- Sitzbein) zu unterscheiden. Bei den niedersten Stegocephala (Fig. 742) ist das Pubis noch nicht verknöchert und kann selbst ganz fehlen. Pubis und Ischium sind ursprünglich plattenförmig (Fig. 757); meist entsteht eine einfache oder paarige Lücke zwischen ihnen, das Foramen obturatorium. Bei den höheren Formen sind alle Theile jeder Beckenhälfte mit einander innig verschmolzen. Die beiden Ischien und ebenso die beiden Pubis sind gewöhnlich in der Mittellinie vereinigt (Sitzbein- und Schambeinsymphyse -- Fig. 737 sy).

Die einzelnen Abschnitte der freien Gliedmassen sind wenigstens ursprünglich stets durch Gelenke mit einander verbunden; Flossenstrahlen sind nie vorhanden. An den Vordergliedmassen sind folgende Abschnitte zu unterscheiden (Fig. 739 A): Oberarm oder Humerus (H), Unterarm mit Ulna (U) und Radius (R), Handwurzel oder Carpus, Mittelhand oder Metacarpus, aus den 5 neben einander liegenden Metacarpalia (mt) bestehend, deren jedes einen Finger (I-V) trägt jeder Finger besteht aus mehreren Phalangen. Die entsprechenden Theile der Hintergliedmassen (Fig. 739 C) sind: Oberschenkel (Femur), Unterschenkel mit Tibia und Fibula (F), Fusswurzel (Tarsus), Mittelfuss mit 1.-5. Metatarsale (mt) und 5 Zehen, jede wieder aus mehreren Phalangen (ph) bestehend. Am Carpus und Tarsus sind folgende Elemente zu unterscheiden:

Carpus (Fig. 739 A) | Tarsus (Fig. 739 C u. 740) | Proximale Reihe | { Pyramidale (Triquetrum) = Ulnare (u) | Fibulare (f) = Calcaneus (Fig. 740 c) { Lunare (Lunatum) = Intermedium(i) | Intermedium } = Astragalus (a, Talus) { Scaphoid (Naviculare) = { Radiale (r) | Tibiale (t) } { Centrale (c) | Centrale(c) = Naviculare (n, Scaphoid) | Distale Reihe | { Trapez (Multangulum majus) = Carpale 1 | Tarsale 1 = Cuneiforme 1 { Trapezoid (Multangulum minus) = " 2 | " 2 = " 2 { Magnum (Capitatum) = " 3 | " 3 = " 3 { Unciforme (Hamatum) = { " 4 | " 4 = } Cuboid (cb) { " 5 | " 5 = }

Anm. Die cursiv gedruckten Ausdrücke werden bei Säugethieren verwendet, die eingeklammerten sind in der menschlichen Anatomie gebräuchlich.

Der Humerus (Fig. 739 B) zeigt bei zahlreichen Quadrupeda oberhalb seines distalen Gelenkes Durchbrechungen, das Foramen ectepicondylare (ect) auf der radialen Seite, das F. entepicondylare (ent) auf der ulnaren Seite. Sehr selten (Hatteria -- Fig. 739 B) finden sich beide Foramina; das F. entepicond. allein besitzen die Theromorpha und viele Mammalia, das F. ectepicond. besitzen viele Reptilia; sehr häufig fehlen diese Durchbrechungen ganz (Amphibia, viele Reptilia, Aves und die höheren Mammalia). Die Knochen des Carpus und Tarsus ordnen sich meist in zwei Reihen, eine proximale und eine distale, die mit einander das Intercarpal-, bez. Intertarsalgelenk bilden. Bleibt das Centrale (selten verdoppelt) isolirt, so liegt es zwischen beiden Reihen. Während die proximale Reihe am Carpus meist drei Knochen zeigt, sind dieselben am Tarsus (Fig. 740) meist auf zwei Knochen, Astragalus und Calcaneus (a u. c) reducirt. Die distale Reihe zeigt gewöhnlich nur noch vier Knochen, da das 4. und 5. Carpale bez. Tarsale selten getrennt sind. Das häufig am Ulnare befestigte Pisiforme (Fig. 835 pi) wird als Rudiment eines sechsten Fingers angesehen.

Bei der ursprünglicheren Form von Gliedmassen der Quadrupeda, dem primitiven Gehfuss (Fig. 739), bleiben sämmtliche Knochen von einander getrennt (bei den niedrigsten Formen ist der Carpus und Tarsus noch nicht oder unvollständig verknöchert), die auf einander folgenden Abschnitte sind durch Gelenke mit einander verbunden, der ganze Fuss vom Carpus bez. Tarsus an ist flach und berührt den Boden (plantigrad), Ulna und Radius, bez. Tibia und Fibula sind etwa gleich lang und gleich stark, die fünf (selten vier) Finger (bez. Zehen) sind wohl von einander gesondert, einzeln beweglich und bestehen aus einer mässigen Anzahl von Phalangen. [Die Phalangenzahl ist ziemlich charakteristisch für grosse Gruppen unter den Quadrupeda; so zeigen vom 1. bis 5. Finger viele Amphibia 2, 2, 3, 4, 3, die meisten Sauropsida 2, 3, 4, 5, 3, die Theromorpha und die meisten Mammalia 2, 3, 3, 3, 3 Phalangen.] Bei den Sauropsida und Mammalia, ausnahmsweise auch bei Amphibia, tragen die Endphalangen meist Krallen (Nägel oder Hufe).

Durch Anpassung an bestimmte Formen der Locomotion, besonders Schwimmen, Fliegen, Laufen verändert sich der Fussbau ausserordentlich:

1. Bei Schwimmfüssen (Flossen -- Fig. 785) bleibt Ober- und Unterarm kurz, die Hand wird verlängert; die einzelnen Abschnitte werden gegen einander unbeweglich unter Verlust ihrer Gelenke, die Finger werden mit einander durch ein gemeinsames Integument vereinigt, oft unter starker Vermehrung ihrer Phalangenzahl und unter Verlust der Krallen; alle Knochen werden platt (Ichthyopterygii, Pythonomorpha, Cetacea etc.). Gewöhnlich sind hierbei die Vorderbeine mächtiger als die Hinterbeine, die manchmal ganz verkümmern.

2. Bei Flügeln (nur Vordergliedmassen -- Fig. 796) werden einzelne Abschnitte der Gliedmassen ausserordentlich verlängert, mitunter unter Reduction der Fingerzahl, Verwachsungen, Verlust der Krallen (Pterosauria, Aves, Chiroptera).

3. Bei Laufbeinen (Fig. 825) tritt der Fuss nur noch mit den Zehen auf (digitigrad), der Mittelfuss wird verlängert und seitlich eingerollt, einzelne Zehen werden kräftiger auf Kosten der übrigen, die rudimentär werden und schliesslich ganz verschwinden können, ebenso wird Radius und Tibia stärker auf Kosten von Ulna und Fibula, und endlich können umfangreiche Verwachsungen eintreten (manche Dinosauria, Aves, viele Mammalia). Entweder zeigen die Hinterbeine ausschliesslich oder doch in höherem Grade als die Vorderbeine die Charaktere der Laufbeine.

Bei manchen Quadrupeda verkümmern die äusseren Gliedmassen und können selbst vollständig fehlen; mit ihnen verkümmern die Gliedmassengürtel, aber nur in den extremsten Fällen (z. B. Ophidia) bis zu ihrem völligen Verschwinden.

Unpaare Flossen können bei Quadrupeda vorkommen, besitzen aber nie Flossenstrahlen oder Flossenträger.

4. Hautgebilde der Quadrupeda.

Von den ältesten Quadrupeda waren viele mit verknöcherten Schuppen bedeckt. Von den späteren Formen tragen einige Knochenplatten, viele sind ganz nackt, die meisten haben eine Körperbedeckung aus reinen Epidermisgebilden: Hornschuppen, Federn, Haare. Eine besondere Rolle spielten bei den ältesten Formen, den Stegocephala, die Bauchschuppen, die stark verknöchert waren und einen aus zahlreichen Schuppenreihen bestehenden äusseren Bauchpanzer (Fig. 742 b) bildeten. Indem diese Reihen von Knochenschuppen von der äusseren Haut bedeckt und an Zahl mehr und mehr reducirt wurden, entstanden die aus wenig zahlreichen Stücken bestehenden Bauchrippen der primitiveren Sauropsida (Fig. 759), unter denen bei einigen noch drei, bei anderen zwei und zuletzt nur eine dieser Bauchrippen je einem Körpersegment entsprechen. Zu den eigentlichen Rippen stehen diese Bauchrippen in gar keiner Beziehung.

Die ursprünglichen Hautknochen des Kopfes und der Brust bilden Theile des Schädels und des Schultergürtels (s. daselbst). So lange dieselben an der äusseren Körperbedeckung direct Theil nehmen, sind sie gewöhnlich mehr oder weniger stark skulptirt, selbst noch schmelzbedeckt, während sie mehr oder weniger glatte Oberfläche zeigen, wenn sie von dickeren Schichten der äusseren Haut bedeckt werden.

Fußnoten:

[G] Clavicula und Episternum sind bei vielen Quadrupeda echte Deckknochen; bei anderen Formen aber ist die Clavicula knorpelig präformirt (!); Coracoid und Scapula sind immer knorpelig angelegt.

4. Klasse: Amphibia (Lurche).

Amphibien sind insofern die niedrigsten Quadrupeda, als sie, (gewöhnlich) in sehr unentwickeltem Zustande aus sehr kleinen Eiern zur Welt kommend, in der Jugend noch durch Kiemen athmen und erst später in den Besitz von Lungen gelangen (meist unter Verlust der Kiemen und unter auffallender Metamorphose). In ihren früheren Entwickelungszuständen zeigen sie noch zahlreiche fischartige Charaktere, während ihre Quadrupedennatur erst im späteren Alter voll zur Geltung kommt.

Die Wirbel sind bei einigen fossilen Formen nur unvollkommen verknöchert; sonst sind sie amphicöl (nicht selten mit persistirender Chorda), procöl oder opisthocöl. Die Rippen sind meist sehr kurz, bei den Anura gar nicht abgegliedert; sie sind oft doppelköpfig oder zeigen ein auffallend breites proximales Ende. Der erste Wirbel ist oft einfacher gebaut als die übrigen, ohne Rippen und wird dann als Atlas (der einzige Halswirbel) bezeichnet. Ein echtes, von den Rippen abstammendes und mit denselben zusammenhängendes Brustbein ist nicht nachzuweisen. Bis zum Kreuzbein (Fig. 743 sr) zeigen oft noch sämmtliche Wirbel bewegliche Rippen. Es tritt stets nur ein Kreuzbeinwirbel auf, dessen Rippenfortsatz als bewegliche Rippe abgegliedert sein kann, ebenso der der vorderen Schwanzwirbel (Fig. 743).

Das Primordialcranium verknöchert gar nicht oder nur zum geringen Theil; das Hinterhauptsgelenk ist doppelt (Fig. 756 co). Die Deckknochen des Schädels erreichen bei den primitiveren Formen (Fig. 741) eine ausserordentliche Ausdehnung und bedecken fast lückenlos den ganzen Kopf; sie sind hier unter allen Quadrupeda am vollkommensten entwickelt und erinnern an den gepanzerten Schädel mancher der älteren Teleostomi; unter den moderneren Amphibien treten Deckknochen viel mehr zurück.

Ein mächtiges Parasphenoid (Fig. 744 ps) bedeckt stets die knorpelig bleibende Basis des Primordialcraniums. Der Vomer (v) ist meist paarig. Zähne treten bei einzelnen Formen noch an allen Mundknochen auf (Fig. 745), auf dem Vomer (v), Pterygoid (pt) und Parasphenoid (ps) haufenweise, sonst wesentlich einreihig. Zahnwechsel findet fortwährend statt.

Die Gliedmassen sind oft nur theilweise verknöchert, besonders ist der Carpus und Tarsus häufig nur knorpelig vorhanden; die übrigen Beinknochen zeigen oft nur eine äussere Knochenrinde mit unverknöcherten Gelenkenden (fossil nur als hohle Röhren erhalten); auch am Schultergürtel und Becken bleiben grössere oder geringere Theile zeitlebens knorpelig. Die Füsse (selten verkümmert) sind primitive Gehfüsse, hinten mit 5, vorn mit 4 oder 5 Zehen versehen (Fig. 743).

Die meisten der älteren Formen zeigen eine Hautbedeckung aus verknöcherten Schuppen, die am Bauch oft panzerförmig wird; die modernen Formen haben grösstentheils eine nackte Haut. Die Endphalangen sind nur ganz ausnahmsweise mit Krallen versehen.

Die Amphibien leben in oder an süssem Wasser oder wenigstens an feuchten Orten; sie kommen fossil nie in rein marinen Ablagerungen vor. Amphibien sind seit dem Carbon bekannt. Es lassen sich vier Ordnungen unterscheiden:

1. Ordnung Stegocephala. Schwanz wohl entwickelt; Thoracalplatten oder ein Bauchpanzer vorhanden. Carbon bis Trias.

2. Ordnung Urodela. Schwanz wohl entwickelt; weder Thoracalplatten noch ein Bauchpanzer. Kreide bis Gegenwart.

3. Ordnung Gymnophiona. Ohne Schwanz und Gliedmassen. Recent.

4. Ordnung Anura. Ohne Schwanz; Gliedmassen kräftig. Tertiär und recent

1. Ordnung Stegocephala.

Litteratur über Stegocephala.

Cope, E. D. American Naturalist. 1884.

Credner, H. Die Stegocephalen aus dem Rothliegenden des Plauen’schen Grundes bei Dresden. (Zeitschr. d. d. geol. Gesellsch. 1881-86.)

Fritsch, A. Fauna der Kalksteine und der Gaskohle der Permformation Böhmens. 1883-85.

Geinitz und Deichmüller. Die Saurier der unteren Dyas von Sachsen. Palaeontogr. XXIX. 1882.

Meyer, H. v. Reptilien aus der Steinkohlenformation in Deutschland. Palaeontogr. VI. 1857.

Zittel, K. Handbuch der Paläontologie. III. Bd. 2. Lief. München u. Leipzig 1888.

Der Schädel der Stegocephala (Fig. 741 u. 752) bildet ein nach oben und den Seiten vollständig geschlossenes, nur aus Deckknochen bestehendes Dach, das ausser den Augen- und Nasenöffnungen (A u. N) sowie dem stets vorhandenen Scheitelloch (P) nur ganz ausnahmsweise noch weitere Lücken zeigt. Von Deckknochen des Schädels, die den übrigen Amphibien fehlen, finden sich wie bei vielen Fischen und Reptilien (Fig. 741): Postorbitale (o.p) und Supratemporale (ts), ferner das sogenannte Epioticum (e) und Supraoccipitale (o.s)[H], ausserdem fast stets ein Scleroticalring (sc). Knorpelknochen fehlen am Schädel vieler Stegocephalen noch ganz (Fig. 744). Bei anderen sind die Exoccipitalia mit den Hinterhauptsgelenken (Fig. 756 co), das kleine Quadratum (q) und das Articulare verknöchert.

Sämmtliche präsacrale Wirbel, meist auch einige Schwanzwirbel, tragen Rippen (Fig. 743). Eine Hals- und Lendenregion ist nicht zu unterscheiden.

Die Rippen sind oft deutlich zweiköpfig (Fig. 748), wenn ihre Enden gut verknöchert sind, im anderen Falle stellen sie dünne hohle Röhren vor. Die Wirbel sind äusserst verschiedenartig ausgebildet, bei einigen Gruppen nimmt das Intercentrum noch einen beträchtlichen Antheil an ihrer Bildung (Fig. 751 u. 754). Chorda stets persistirend.

Am Schultergürtel sind zu unterscheiden (Fig. 742 u. 746): eine mittlere Thoracalplatte (th.m) und zwei dieselbe theilweise bedeckende seitliche Thoracalplatten (th.l); letztere sind geknickt oder stark gebogen. Diese drei oberflächlich gelegenen, für die Stegocephalen ausserordentlich charakteristischen Hautknochen dürften als Episternum und Claviculae der übrigen Quadrupeda aufzufassen sein (vgl. Fig. 735). An die seitlichen Thoracalplatten legen sich dünne spangenförmige, am distalen Ende oft verbreiterte Knochen an (s), die möglicherweise die Scapulae darstellen; als Coracoide (co) wären dann zwei runde oder halbmondförmige Knochenplatten zu deuten. Ein knöchernes Sternum existirte nicht. Am Becken (Fig. 742 u. 757) stellt das Ischium (is) meist eine ausgedehnte Knochenplatte dar; das Pubis (p) findet sich nicht immer verknöchert; das Ileum (il) ist wohl entwickelt, sein sacrales Ende oft stark verbreitert; es wird von sehr kräftigen Sacralrippen (sr) getragen. An den meist fünfzehigen Extremitäten ist nicht selten Carpus und Tarsus noch nicht verknöchert.

Der Bauch ist fast stets durch einen äusseren Bauchpanzer geschützt (Fig. 742 b), der aus dicken, oft spindelförmigen und in zahlreiche schiefe Reihen angeordneten Schüppchen besteht (Fig. 749 B), und den sogenannten »Bauchrippen« vieler Reptilien entspricht. Dünne rundliche verknöcherte Schuppen bedecken oft auch den übrigen Körper (Fig. 742 sch, 748).

Die oberflächlich liegenden Schädelknochen und Thoracalplatten sind meist mehr oder weniger reich skulptirt und schmelzartig glänzend (Ganocephala). Auf der Oberfläche des Schädels finden sich manchmal glatte Rinnen, in ihrer Gesammtheit Lyra (Fig. 756 l) genannt; sie sind als sog. Schleimkanäle anzusehen. Die Zähne sind spitz, kegelförmig, oft mit grosser Pulpahöhle (Fig. 744 A); das Dentin ist manchmal mehr oder weniger stark gefältelt, indem die Pulpa radiale Ausstülpungen zeigen kann, die einfach sind (Fig. 742 C) oder mäandrisch gewunden (Fig. 755); ihnen entsprechen von aussen in das Dentin eindringende Falten, in welchen sich Cement ablagert; solche Zähne erscheinen äusserlich gefurcht (Fig. 742 B); die Falten sind an der Basis des Zahnes am complicirtesten ausgebildet und verschwinden allmählich gegen die Spitze.

Die Stegocephala zeigen sehr viel innigere Beziehungen zu den Sauropsida als irgend eine der übrigen Amphibienordnungen; manche hierher gehörige Formen sind nur mit Schwierigkeit von Sauropsida zu trennen; sie erscheinen in jeder Beziehung als die primitivsten Formen unter den Quadrupeda; sie treten auch früher auf als die übrigen Quadrupeda und sind auf die Steinkohlenformation, das Perm und die Trias beschränkt; die Stegocephala dürften die Stammformen nicht nur der übrigen Amphibia, sondern auch der Sauropsida enthalten.

Innerhalb der Stegocephalengruppe lässt sich eine fortschreitende Entwickelung von den niederen Formen zu den höheren nicht verkennen. Das Innenskelet verknöchert mehr und mehr: es bilden sich Knorpelknochen am Schädel, das Wirbelcentrum verknöchert allmählich vollständig und verwächst zuletzt mit den Bögen; es verknöchern die Gelenkenden an den Rippen und Beinknochen, ebenso Pubis, sowie Carpus und Tarsus; die Zähne erhalten Radiärfalten, die zuletzt auffallend mäandrisch gewunden sind (Labyrinthstruktur).

Die Eintheilung der Stegocephala gründet sich auf den Wirbelbau. Es lassen sich fünf Unterordnungen annehmen:

A. Intercentrum fehlt oder rudimentär (Microsauria). a. Wirbelcentrum nicht oder nur in äusserst geringem Maasse verknöchert; Chorda vertebral nicht eingeschnürt. 1. Unterordnung Branchiosauri. b. Wirbelcentrum wohl verknöchert; Chorda vertebral eingeschnürt; Wirbelkörper amphicöl, verlängert (Fig. 747). 2. Unterordnung Sauromorphi. B. Intercentrum sehr wohl entwickelt (Ganocephala). a. Intercentrum und Wirbelcentrum getrennt. α. Statt eines Wirbelcentrums treten paarige Pleurocentra auf. Wirbel rhachitom (Fig. 751). 3. Unterordnung Rhachitomi. β. Wirbelcentrum und Intercentrum ringförmig verknöchert; Wirbel embolomer (Fig. 754). 4. Unterordnung Embolomeri. b. Intercentrum amphicöl, scheibenförmig. Kein gesondertes Wirbelcentrum bekannt. 5. Unterordnung Labyrinthodontia.

1. Unterordnung Branchiosauri.

Salamanderähnliche Geschöpfe (Fig. 743) von geringer Körpergrösse mit breitem stumpfem Kopfe, kurzer Schnauze und kurzem Schwanze. Zähne einfach. Schädel nur aus Deckknochen bestehend (Fig. 744). Hinterhauptsgelenke nicht verknöchert. An der Wirbelsäule sind die oberen Bögen wohl entwickelt und verknöchert; ein Intercentrum (Basaltheil der unteren Bögen) fehlt; Wirbelcentrum gar nicht verknöchert oder nur von einer äusserst dünnen Knochenhülse umgeben, welche die Chorda vertebral nicht einschnürt (»tonnenförmige Wirbelkörper«). Rippen dick, kurz und gerade, an sämmtlichen Rumpf- und den vorderen Schwanzwirbeln vorhanden. Pubis nicht verknöchert, ebenso Carpus und Tarsus. Schuppen auf der Bauchseite stets vorhanden. Auf Carbon und Perm beschränkt. Die Branchiosauri sind die primitivsten Formen unter den Stegocephala.

Branchiosaurus Fritsch (= Protriton Gaudry -- Fig. 741, 743, 744). Auf Intermaxillare, Maxillare und Unterkiefer steht eine dichte Reihe spitzer Zähne; sonst zahnlos; Parasphenoid breit mit langem schmalem vorderem Stiele. Die mittlere Thoracalplatte ist ungestielt, mit zerschlitztem Vorderrande. Rippen und Extremitätenknochen zeigen nur eine dünne äussere Knochenhülse; das Innere und die Gelenkenden waren nicht verknöchert. 4/5 Zehen. Die in der Jugend wohl entwickelten Kiemen (4 Kiemenbögen) gehen später verloren. Nur die erwachsenen Thiere zeigen einen Schuppenpanzer, der den Bauch, sowie die Unterseite des Schwanzes und der Extremitäten bedeckt; derselbe besteht aus Schuppenreihen, die in regelmässige Fluren geordnet sind. Carbon und Perm von Sachsen, Thüringen, Böhmen und Frankreich.

B. amblystomus Credn. (Fig. 741, 743, 744) ist weitaus der häufigste Stegocephale in den Kalken des Rothliegenden im Plauenschen Grunde bei Dresden. Die ganze Skeletentwickelung von der 30 mm langen Larve bis zum 120 mm langen erwachsenen Thiere ist bekannt. Mit zunehmendem Alter wandert das Becken allmählich nach hinten, so dass dem erwachsenen Thiere eine grössere Anzahl von Rumpfwirbeln zukommen als dem jungen. B. gracilis Credn. (Fig. 743) ist die nackte mit Kiemen versehene Jugendform. B. salamandroides Fritsch ist sehr häufig in der carbonischen Gaskohle von Nyran in Böhmen. B. (= Protriton) petrolei Gaudry. Sehr häufig in den permischen Petroleumschiefern von Autun; von sehr geringer Grösse, wahrscheinlich nur die Larvenform einer grösseren Art (B. amblystomus Credn.?).

Dawsonia Fritsch (Fig. 745) unterscheidet sich besonders durch den Besitz von Zähnen an allen oberen Mundknochen. Carbon.

D. polydens Fritsch (Fig. 745). Gaskohle von Nyran in Böhmen.

Melanerpeton Fritsch (Fig. 746). 25-130 mm lange Thiere mit doppeltem Supratemporale und mit Zähnen auf dem Pterygoid. Zähne etwas gefurcht. 5/5 Zehen. Perm.

M. pulcherrimum Fritsch. Rothliegendes von Böhmen und Sachsen; erreicht etwa 13 cm Körperlänge.

Pelosaurus Credn. Vor der Augenhöhle findet sich zwischen Maxillare, Nasale, Praefrontale und Jugale ein besonderes Lacrymale. Kopf auffallend gross. Pterygoid bezahnt. 4/5 Zehen. Perm.

P. laticeps Credn. Im Rothliegenden bei Dresden häufig; erreicht 20 cm Körperlänge.

2. Unterordnung Sauromorphi.

Eidechsen- und schlangenartige Geschöpfe von nicht sehr bedeutender Körpergrösse, mit mehr oder weniger spitzer Schnauze und meist langem Schwanze. Zähne glatt, einfach, mit grosser Pulpahöhle. Wirbelkörper verlängert, amphicöl, aus den oberen Bögen und den oft damit verwachsenen, wohl verknöcherten Wirbelcentren bestehend; während in der Rumpfregion die unteren Bögen (Intercentrum) fehlen, bilden sie am Schwanze mehr oder weniger lange untere Dornfortsätze (Fig. 747 ud), die oft mit dem Wirbelkörper verwachsen (Fig. 749 ub). Chorda in der Mitte der Wirbel mehr oder weniger stark eingeschnürt. Rippen dünn, lang und gebogen, meist zweiköpfig. Schambeine verknöchert. Verzierte Schuppen meist auch auf der Rückenseite vorhanden (Fig. 748). Auf Carbon und Perm beschränkt. Die Sauromorphi nähern sich in vieler Beziehung den Reptilien.

1. Fam. Hylonomidae.

Eidechsenähnlich mit kräftigen Gliedmassen. Rippen lang und schlank, zweiköpfig. Obere Dornfortsätze kräftig. Schuppen gross, verziert. Carbon und Perm.

Hylonomus Dawson (Fig. 747). Obere und untere Bögen nicht mit dem Wirbelcentrum verwachsen; Gaumenzähne sehr klein. Carbon und Perm. Sachsen, Böhmen und Neu-Schottland.

H. Fritschi Credn. (Fig. 747). Perm.

Ricnodon Fritsch (Fig. 748). Parasphenoid und Pterygoid bezahnt. Carbon von Böhmen.

R. Copei Fritsch (Fig. 748). Carbonische Gaskohle von Böhmen.

2. Fam. Nectridae.

Eidechsenähnlich mit Gliedmassen. Obere und untere Dornfortsätze fächerartig verbreitert und am Rande gekerbt (Fig. 749 A). Wirbelbögen mit dem Centrum oft verwachsen. Carbon.

Keraterpeton Huxl. Schwanz lang, etwa 40 Schwanzwirbel; Epioticum mit langen beweglichen Hörnern. Carbon von Böhmen, Irland, Ohio.

K. crassum Fritsch. 19,5 cm lang. Gaskohle von Nyran in Böhmen.

Urocordylus Huxl. u. Wr. (Fig. 749 A, B). Schwanz sehr lang, etwa 80 Schwanzwirbel. Epioticum nicht verlängert. Carbon von Irland und Böhmen.

U. scalaris Fritsch (Fig. 749 A, B). Gaskohle von Nyran in Böhmen.

3. Fam. Aistopodidae.

Schlangenähnliche Amphibien, ohne Extremitäten und Extremitätengürtel, mit verlängerten Wirbeln und dünnen grätenartigen Rippen. Schädeldach mit Lücken im vorderen Theile.

Dolichosoma Huxl. (Fig. 750). Ueber 150 Wirbel mit dünnen, gebogenen, zweiköpfigen Rippen. Kopfknochen glatt. Ein Bauchpanzer ist nicht beobachtet; dagegen sind Spuren von Kiemen vorhanden. Carbon von Irland und Böhmen.

D. longissimum Fritsch (Fig. 750). Gaskohle von Nyran in Böhmen.

3. Unterordnung Rhachitomi.

Ziemlich grosse Thiere von krokodilartiger Gestalt. Die Wirbel bestehen aus folgenden nicht mit einander verwachsenden Knochenstücken: 1) obere Bögen (Fig. 751 ob); 2) wenigstens ein Paar seitlicher Knochenstücke, die Pleurocentra (p); 3) ein wohlentwickeltes Intercentrum (i), das am Schwanz die unteren Dornfortsätze (Fig. 724 C, ub) trägt. Der Schwanz ist lang, die Knochen des Schädeldaches und die Thoracalplatten sind sehr stark sculptirt (Fig. 742). Ein Bauchpanzer (b) ist sehr wohl entwickelt. Die langen Fangzähne zeigen einfache Radiärfalten (Fig. 742 B, C). Perm von Europa, Indien und Nordamerika.

Archegosaurus Gf. (Fig. 724, 742 u. 751). Von krokodilartiger Gestalt; ein langer Ruderschwanz mit stark entwickelten oberen und unteren Dornfortsätzen. Rippen sehr dick, wenig gebogen, ihr proximales Ende verknöchert spät und ist wie das distale sehr stark verbreitert; sie finden sich an allen Rumpfwirbeln und den vorderen Schwanzwirbeln. Der Schädel ist dreiseitig, platt, die Schnauze ist um so mehr verlängert, je älter die Thiere sind; Augen klein. Die Hinterhauptsregion verknöchert sehr spät oder gar nicht; eine Lyra erscheint vielleicht an ganz alten Exemplaren. Die mittlere Thoracalplatte (th.m) ist sehr gross, rhombisch; Bauchpanzer (b) aus sehr zahlreichen, in bestimmten Zügen angeordneten spindelförmigen Schüppchen bestehend; andere Theile des Körpers sind von sehr dünnen rundlichen Schüppchen (sch) bedeckt. Eine Reihe kleiner Zähne steht auf Praemaxillare und Maxillare, eine Reihe grosser Fangzähne auf Vomer und Palatinum; letztere sind an der Basis einfach gefaltet, daher äusserlich gestreift. Die Hand ist vier-, der Fuss fünfzehig; im Alter sind einige Carpalia und Tarsalia verknöchert. Bei jungen Thieren sind Kiemenbögen nachgewiesen. Perm von Europa.

A. Decheni Gf. (Fig. 724, 742 u. 751) ist einer der am längsten und am besten bekannten Stegocephalen; findet sich ziemlich häufig in den Sphärosideritknollen des unteren Perm (Lebacher Schichten) im Saarbrückischen, auch in Sachsen; erreicht eine Länge von 1-1½ Meter.

Actinodon Gaudry. Vomer mit je einem grösseren Zahn und zahlreichen Körnelzähnchen. Perm von Frankreich.

A. Frossardi Gaudry. Schädel bis 18 cm lang. Perm von Autun.

Eryops Cope (Fig. 739 C u. 752) ist der grösste nordamerikanische Stegocephale, sein Schädel wird 40-60 cm lang. Ohne deutliche Schleimcanäle. Perm von Nordamerika.

E. megacephalus Cope (Fig. 752). Perm von Texas. E. platypus Cope (Fig. 739 C). Kohle von Ohio.

4. Unterordnung Embolomeri.

In der Wirbelsäule entsprechen je zwei Knochenringe einem Körpersegment (Fig. 753 u. 754). Der eine dürfte das Wirbelcentrum (c) darstellen, der andere, welcher am Schwanze die unteren Dornfortsätze trägt, ist das Intercentrum (i). Die oberen Bögen (o.b) sitzen bald dem einen, bald dem anderen dieser Knochenringe mehr auf. Krokodilähnliche Formen von ziemlich bedeutender Körpergrösse aus dem Carbon und Perm von Europa und Nordamerika.

Diplovertebron Fritsch (Fig. 753) ist nur unvollständig bekannt. Im böhmischen Carbon.

D. punctatum Fritsch (Fig. 753). Gaskohle von Nyran, Böhmen.

Cricotus Cope (Fig. 754). Schädel mit Lyra. Perm von Nordamerika.

C. heteroclites Cope (Fig. 754) erreicht eine Länge von 3 Meter. Perm von Texas.

5. Unterordnung Labyrinthodontia.

Dieselben zeigen nahe Beziehungen zu den Rhachitomi, aus denen sie wohl herzuleiten sind. Die vollständigere Verknöcherung des Beckens und des Schädels, die stärkere Faltung des Dentins der Zähne, die hohe Ausbildung der Lyra lässt sie als höher entwickelte Formen als die Rhachitomi erscheinen.

Die Wirbelkörper stellen eine amphicöle, oft keilförmige, von der Chorda durchbohrte Scheibe dar, die vielleicht ausschliesslich vom Intercentrum gebildet ist; die oberen Bögen sind selten damit verwachsen. Hinterhauptsgelenke (Fig. 756) verknöchern frühzeitig; Schädel und Thoracalplatten stark sculptirt, Lyra sehr deutlich. Pubis (Fig. 757 p) verknöchert. Ein Bauchpanzer ist bei triasischen Formen unbekannt, ebenso ein Scleroticalring; dieselben besitzen aber einige mächtige Fangzähne, deren stark gefurchte Basis auf dem Querschnitt mäandrisch gewundene Radiärfalten des Dentins zeigt (Fig. 755); nach oben zu werden die Falten allmählich einfach und verschwinden in der Nähe der platten, zweischneidigen, schmelzbedeckten Zahnspitze ganz. Es sind Thiere von bedeutender Körpergrösse, im Carbon und Perm, besonders reich aber in der Trias entwickelt.

Trematosaurus Braun (Fig. 756). Schädel dreiseitig mit schlanker, vorn abgestumpfter Schnauze. Augenhöhlen klein, in der Mitte des Schädels. Die Zähne des Intermaxillare und Maxillare sind ziemlich klein. Die Gaumenzähne sind einreihig und werden nach vorn zu immer grösser; die vordersten Zähne des Vomer und Palatinum sind grosse Fangzähne. Der Unterkiefer trägt vorn an der Symphyse zwei grosse Fangzähne, zu deren Aufnahme sich zwei Gruben (Fig. 756 D) im Dache der Mundhöhle finden. Buntsandstein von Deutschland.

T. Brauni Burm. (Fig. 756) ist nicht selten im Buntsandstein von Bernburg.

Mastodonsaurus Jäg. (Fig. 755 u. 757). Vor und hinter den inneren Nasenöffnungen finden sich je ein bis zwei gewaltige Fangzähne auf dem Gaumen. Zwischenkiefer mit 3-5 grossen Fangzähnen. Unterkiefer trägt neben der Symphyse jederseits einen mächtigen Fangzahn, zu dessen Aufnahme das Praemaxillare jederseits einen Durchbruch zeigt. Die übrigen Zähne sind von geringerer Grösse. Sämmtliche Fangzähne zeigen ausgezeichnete Labyrinthstruktur. Augenhöhle gross. Wirbelkörper kurz, scheibenförmig, am Rumpfe mit kräftigen Rippen, die hinteren doppelköpfig, während die mittleren sehr lang und flügelartig verbreitert sind. Obere Bögen nicht mit dem Wirbelcentrum verwachsen. Pubis (Fig. 757 p) ist als kleine Knochenscheibe vorhanden. Trias von Deutschland und England.

M. giganteus Jäg. Vorzüglich erhaltene Reste dieser riesigen Art stammen aus der Lettenkohle von Gaildorf und Oedendorf in Württemberg. Die Schädel erreichen eine Länge von 70 cm bis 1 m. Auch in der mittleren Trias von Norddeutschland und England.

Capitosaurus Münst. Schädel mit breiter Schnauze. Vor und hinter den Choanen 1-2 grosse Fangzähne. Vomer und Intermaxillare getrennt durch eine einfache, quer elliptische, in der Mitte eingeschnürte Oeffnung zur Aufnahme der grossen Unterkieferfangzähne. Augenhöhle sehr klein. Trias von Deutschland.

C. robustus H. v. Meyer. Keupersandstein bei Stuttgart. C. nasutus H. v. Meyer. Buntsandstein von Bernburg.

Als Fussspuren von Labyrinthodonten werden die unter dem Namen Chirotherium Kaup (Fig. 758) bekannten handförmigen Fährten im deutschen und englischen Buntsandstein, sowie aus dem Carbon und Perm gedeutet (Chirotherienbänke in der unteren Abtheilung des oberen Buntsandsteines in Mitteldeutschland). Auch in den Triassandsteinen der Vereinigten Staaten von Nordamerika finden sich ähnliche, aber dreizehige Spuren, die jedoch eher von Dinosauria stammen dürften.

2. Ordnung Urodela.

Langgeschwänzte Amphibien mit Extremitäten, vollständig verknöcherten, amphicölen (mitunter noch von der Chorda durchbohrten) oder opisthocölen Wirbeln, kurzen Rippen und nackter Haut; mitunter zeitlebens mit Kiemen versehen. Deckknochen des Kopfes in geringerer Zahl als bei Stegocephalen; dagegen findet sich stets ein Theil des Primordialcraniums verknöchert. Seit der Kreide bekannt, hauptsächlich tertiär und lebend. Die lebenden Formen sind fast ganz auf die nördliche gemässigte Zone der alten und neuen Welt beschränkt.

Die modernen Urodelen sind vielleicht von Branchiosaurenähnlichen Stegocephalen abzuleiten unter der Annahme, dass, während das Innenskelet eine viel vollkommenere Verknöcherung erfuhr, das Aussenskelet sich zurückbildete: die Deckknochen des Schädels, Thoracalplatten, Bauchpanzer und Beschuppung wurden reducirt oder verschwanden gänzlich. Die dafür erworbenen grossen Hautdrüsen mit ihrem giftigen Sekret gewähren den heutigen nackten Amphibien einen ungleich besseren Schutz, als ihn die frühere starke Panzerung bot (vgl. Pleuracanthus Decheni p. 542).

Hylaeobatrachus Dollo mit persistirenden Kiemen aus der unteren Kreide von Bernissart in Belgien ist die älteste bekannte Urodelengattung.

Andrias Scheuchzeri Tschudi aus dem oberen Miocän von Oeningen, nahe verwandt mit dem lebenden Cryptobranchus japonicus aus den Gebirgswässern von Japan und China. Er erreicht, wie sein lebender Verwandter, eine Länge von 1-1½ m. Der alte Scheuchzer beschrieb ein Skelet dieser Art als »Homo tristis diluvii testis«.

3. Ordnung Gymnophiona.

Fossil nicht bekannt; Körper wurmförmig, ohne Füsse und Schwanz. Es sind die einzigen lebenden Amphibien, deren Haut Schuppen tragen kann, welche bei einzelnen Formen grosse Aehnlichkeit mit denen mancher Stegocephala zeigen. Wirbel amphicöl. Leben unter der Erde in den Tropen der alten und neuen Welt.

4. Ordnung Anura.

Bei den äusserlich schwanzlosen Fröschen und Kröten tritt an Stelle der Schwanzwirbel ein langes ungegliedertes Urostyl. Ausser dem Atlas und dem Kreuzbeinwirbel sind nur noch sieben Rumpfwirbel vorhanden, bei welchen an Stelle der Rippen meist nur lange Querfortsätze entwickelt sind. Die Wirbel sind meist procöl. Die Extremitäten sind sehr kräftig, Astragalus und Calcaneus verlängert.

Anura sind erst seit der Tertiärzeit bekannt. Sie sind gegenwärtig in zahlreichen Arten über die ganze Erde verbreitet mit Ausnahme der kalten Zone. Die fossilen zeigen nur geringfügige Abweichungen von den lebenden. Mitunter finden sich auch die Larven wohl erhalten.

Die ausgestorbene Gattung

Palaeobatrachus Tschudi, zu den Arciferae gehörig, soll einige Merkmale der Aglossa zeigen; kommt in zahlreichen Arten in oligocänen und miocänen Schichten Mitteleuropas vor. Von

P. diluvianus Goldf. kommen Larven und ausgewachsene Thiere sehr häufig in der Braunkohle des Siebengebirges vor.

Geologische Verbreitung der Amphibia.

Die älteren Amphibien gehören ausnahmslos zur Ordnung der Stegocephala, welche zuerst im Carbon auftreten und sich hier und im Perm zu einer ausserordentlichen Mannigfaltigkeit von Formen entwickeln; von allen diesen erhält sich nur die Gruppe der Labyrinthodontia bis in die Trias, um dann ebenfalls zu verschwinden. Reste von Stegocephala sind in allen fünf Erdtheilen gefunden worden; in grösserer Menge beisammen kommen sie im Carbon von Grossbritannien und Böhmen (Gaskohle), in den permischen Petroleumschiefern von Autun, im Rothliegenden von Saarbrücken und des Plauenschen Grundes bei Dresden, sowie im Perm von Texas vor. Die Labyrinthodontia entstammen zumeist der deutschen, besonders der württembergischen Trias. Jura und Kreide haben bisher fast nichts von Amphibienresten geliefert. Die nur local häufigeren Formen des Tertiär schliessen sich nahe an lebende Formen der Urodela und Anura an.

Fußnoten:

[H]: Das Supraoccipitale mag dem Interparietale der Säuger entsprechen.

5. Klasse: Sauropsida.

Litteratur über fossile Sauropsida.

(Werke, die verschiedene Ordnungen behandeln.)

Cope, E. D. Synopsis of the extinct Batrachia, Reptilia and Aves of North-America. Transact. Amer. Philos. Soc. Philadelphia. Vol. XIV. 1869.

---- The Vertebrata of the Cretaceous Formations of the West. Rep. United St. Geol. Surv. of Territ. Vol. II. 1875.

Dollo, L. Verschiedene Abhandlungen in: Bulletin du Musée royal d’hist. nat. de Belgique 1882-88.

Gervais, P. Zoologie et Paléontologie française. 2. Éd. Paris 1859.

Huxley, Th. Handbuch der Anatomie der Wirbelthiere. Uebersetzt von Ratzel. Breslau 1873.

Lydekker, R. Catalogue of the fossil Reptilia and Amphibia in the British Museum. Bd. I u. II (wird fortgesetzt). London 1888/89.

Meyer, H. v. Zur Fauna der Vorwelt. Bd. I-IV. Frankfurt a. M. 1845-60.

---- Zahlreiche Abhandlungen in: Palaeontographica Bd. I-XVII.

Owen, R. Odontography. London 1840-45.

---- Monographs on the Fossil Reptilia of the London Clay (1849-58); of the Cretaceous Formations (1851-64); of the Wealden and Purbeck Formations (1853-1864); of Liassic Formations (1861-1881) etc. London (Palaeontographical Society).

Quenstedt, F. A. Handbuch der Petrefaktenkunde. 3. Aufl. Tübingen 1885.

Sauropsida sind Quadrupeda, die in hochentwickeltem Zustande zur Welt kommen und stets nur durch Lungen athmen. Sie erzeugen eine mässige Anzahl sehr grosser Eier (ovipar), deren derbe Schale mehr oder weniger verkalkt ist, und denen die Jungen mitunter schon im Mutterleibe entschlüpfen (ovovivipar).

Folgendes sind die wichtigsten osteologischen Merkmale, die sämmtlichen bekannten Sauropsida gemeinsam sind: Wirbelcentrum und obere Wirbelbögen wohl verknöchert; untere Wirbelbögen fast ganz auf die Schwanzregion (und die vordersten Halswirbel) beschränkt. Sind die Hintergliedmassen nicht rudimentär, so finden sich mindestens zwei Sacralwirbel. Wenigstens der hintere Theil der Hirnkapsel ist verknöchert; es existirt ein Basioccipitale und ein Basisphenoid, während ein Parasphenoid höchstens nur als Rudiment vorhanden ist. Vomer fast stets unpaar. Hinterhauptsgelenk unpaar, wesentlich vom Basioccipitale gebildet. Quadratum stets als gesonderter Knochen ausgebildet, an welchem der Unterkiefer mittels eines verknöcherten Articulare sich bewegt. Unterkiefer besteht aus einer Anzahl durch Nähte verbundener (selten im Alter verschmolzener) Knochenstücke. Zähne mit einfacher Wurzel. Coracoid wohlentwickelt, wenn Gliedmassen vorhanden sind.

In folgender Uebersicht ist auf der linken Seite der primitivste Zustand, auf der rechten sind die fortgeschritteneren Zustände verzeichnet, wie sie für einzelne Skelettheile unter den Sauropsida vorkommen. Es ist indess noch keine Form bekannt, bei der diese primitiveren Charaktere sämmtlich vereinigt wären; am nächsten diesem Zustande kommen die Rhynchocephala.

Primitiver Zustand.

Wirbelcentrum von den oberen Bögen durch Ligamente oder Naht getrennt.

Wirbelkörper biconcav, noch von der Chorda durchbohrt.

Rudimentäre Intercentra zwischen den Rumpfwirbeln (Fig. 724 D).

An den Schwanzwirbeln Y-förmige untere Bögen (Fig. 724 E u. 725).

Gelenkfortsätze vorhanden, einfach.

Langer Schwanz mit zahlreichen freien Schwanzwirbeln.

Zwei getrennte Sacralwirbel.

Sämmtliche Rumpfwirbel, sowie einige Hals- und Schwanzwirbel mit beweglichen Rippen.

Hals- und vordere Rumpfrippen zweiköpfig.

Sternum vorhanden, aber wenig verknöchert.

Vorderer Theil der Hirnkapsel nicht verknöchert.

Aeusserer Kopfpanzer vollständig (manche Testudinata; es fehlen aber daran die Supraoccipitalia und Epiotica der Stegocephala).

Lacrymale, Prae- und Postfrontale, Postorbitale, Supratemporale, Squamosum, Jugale und Quadratojugale vorhanden; alle Deckknochen paarig.

Quadratum durch Nähte unbeweglich mit dem Schädel verbunden.

Foramen parietale und Scleroticalring vorhanden (Fig. 789).

Zähne auf Dentale (und Spleniale), Intermaxillare, Maxillare, Palatinum, Pterygoid und Vomer.

Zähne kegelförmig, glatt, einspitzig.

Fortwährender Zahnwechsel.

Auf den Kieferrändern nur eine Zahnreihe in Gebrauch.

Scapula und Coracoid, sowie Clavicula und Episternum wohlentwickelt (Fig. 735) und mit dem Sternum in Verbindung.

Ileum, Ischium und Pubis durch Nähte von einander getrennt.

Ischium und Pubis ohne grösseres Foramen obturatorium, plattenförmig (Fig. 769).

Sitz- und Schambeinsymphyse (Fig. 769).

Aeussere Gliedmassen als primitive fünfzehige Gehbeine ausgebildet (Fig. 739).

Phalangenzahl: 2, 3, 4, 5, 3/4.

In jedem Rumpfsegment hinter dem Sternum finden sich mehrere Bauchrippen, deren jede aus einer mittleren unpaaren und mehreren seitlichen paarigen Spangen besteht (Fig. 759).

Fortgeschrittener Zustand (progressiv oder retrogressiv).

Centrum verwächst mit den oberen Bögen.

Chorda vertebral ganz verdrängt; Wirbelkörper oft biplan, häufig auch procöl oder opisthocöl und selbst biconvex.

Intercentra gar nicht mehr verknöchert an den Rumpfwirbeln.

Untere Bögen fehlen am Schwanze.

Gelenkfortsätze verschwinden oder werden sehr complicirt (Fig. 795).

Schwanz wird kurz, selbst rudimentär, oder die Schwanzwirbel verschmelzen mit einander (Aves).

Sacralwirbel zahlreicher, oft mit einander verschmolzen.

Hals- und Schwanzwirbel, sowie Lendenwirbel mit unbeweglichen Querfortsätzen, und auch diese können ganz rudimentär werden.

Sämmtliche Rippen einköpfig.

Sternum wohl verknöchert zu einer paarigen oder unpaaren Platte; oder ganz fehlend.

Die ganze Hirnkapsel verknöchert (Ophidia).

Aeusserer Kopfpanzer mit Lücken: obere (Fig. 802) oder untere (Fig. 801) Schläfengrube allein vorhanden; die meisten Sauropsida sind aber auf Formen zurückzuführen mit oberer und unterer Schläfengrube (Fig. 760); bei solchen kann sodann der untere Schläfenbogen hinfällig werden (z. B. Lacertilia), oder der obere (Theromorpha), oder beide (Ophidia); sehr selten schwindet der Abschluss gegen die Augenhöhle, öfter der Abschluss nach hinten. Ausserdem präorbitale Gesichtslücken und Lücken im Unterkiefer (Fig. 801 u. 802).

Mehrere dieser Kopfknochen fehlend oder mit anderen verschmolzen; verschiedene Deckknochen unpaar.

Quadratum gegen den übrigen Schädel durch Gelenke beweglich (Streptostylica und Aves).

Foramen parietale und Scleroticalring fehlen.

Zähne nur auf den Kieferrändern, können auch ganz fehlen.

Zähne gefurcht (Fig. 806), oft comprimirt, mehrspitzig (Fig. 762) oder mit gezähnten Leisten (Fig. 818), oder sie werden zu plattenförmigen Mahlzähnen (Fig. 775).

Zahnwechsel ganz unterdrückt (Theromorpha).

Auf den Kieferrändern treten bei Hadrosauridae mehrere Zahnreihen gleichzeitig in Gebrauch (Fig. 821).

Clavicula und Episternum, selten der ganze Schultergürtel (Ophidia) fehlend.

Beckenknochen mit einander und mit dem Sacrum verschmolzen (Aves).

Ischium und Pubis mit grossem Foramen obturatorium, zuletzt spangenförmig (Fig. 809).

Schambeine median getrennt (manche Dinosauria), ebenso Sitzbeine (Aves).

Gliedmassen zu Flossen (Fig. 769) oder zu Flügeln (Fig. 796) oder zu Laufbeinen (Fig. 818) umgebildet. (Vgl. p. 599.)

Phalangenzahl grösser oder geringer.

Nur eine Bauchrippe für jedes Segment unter Verminderung der Zahl der paarigen Spangen, und schliesslich verschwinden Bauchrippen ganz.

Sauropsiden finden sich zuerst in der Dyas; sie erreichen ihre Blüthezeit in der mesozoischen Periode, die nur von wenigen z. Th. in der Gegenwart blühenden Ordnungen überlebt wird.

Es lassen sich elf Ordnungen unter den Sauropsida annehmen, von denen die mit Federn bekleideten Saurura und Aves als Vögel den übrigen unbefiederten Reptilien gegenübergestellt werden. In der beigefügten Tabelle (p. 620) sind diese Ordnungen zur Vergleichung einiger ihrer wichtigsten unterscheidenden Merkmale zusammengestellt, sowie zur Vergleichung mit den Stegocephala und den primitiveren Mammalia.

1. Ordnung Rhynchocephala.

Litteratur über Rhynchocephala.

Credner, H. Die Stegocephalen und Saurier aus dem Rothliegenden des Plauenschen Grundes bei Dresden. VII. Theil. Zeitschr. d. deutschen Geol. Ges. 1888.

Günther, A. Contribution to the Anatomy of Hatteria. Philos. Trans. London. 1867.

Die Rhynchocephalen sind eidechsenähnliche beschuppte Reptilien mit biconcaven Wirbeln (meist Ringwirbeln) und kleinen Intercentra (Fig. 724 D) zwischen allen Wirbeln, die an dem langen Schwanze zu Sparrknochen (Fig. 724 E) werden. Centrum selten mit den oberen Bögen verwachsen. Die langen Rippen (Fig. 759) sind einköpfig und zeigen nur noch am Halse Andeutung eines doppelten Rippenkopfes. Zwei grosse seitliche Schläfenlücken mit oberem und unterem Schläfenbogen (Fig. 760). Quadratum (Fig. 732 q u. g) unbeweglich; Foramen parietale vorhanden. Praemaxillare kurz. Alle Deckknochen paarig. Am Schultergürtel (Fig. 735) ist Scapula (s) und Coracoid (co), sowie Clavicula (cl) und T-förmiges Episternum (e) wohlentwickelt. Es sind die einzigen Reptilien, deren Humerus (Fig. 739 A u. B) ein Foramen ectepicondylare (ect) nebst einem Foramen entepicondylare (ent) zeigen kann. Fünfzehige Gehfüsse mit 2, 3, 4, 5, 3 Phalangen an den vorderen (Fig. 739 A) und 2, 3, 4, 5, 4 Phalangen an den hinteren Füssen. Fünf Carpalia in der distalen Reihe. Zahlreiche Bauchrippen (Fig. 759).

Unter allen bekannten Sauropsiden zeigen die Rhynchocephala noch die meisten primitiven Merkmale; sie stehen daher den ursprünglichsten Reptilien, von denen die übrigen Formen ausgegangen sind, noch sehr nahe; andererseits sind es auch die Reptilien, welche den Stegocephala weitaus am nächsten stehen (Palaeohatteria). Die Ordnung ist aus vielen Formationen seit dem Perm bekannt, eine lebende Art findet sich noch auf Neu-Seeland.

Fam. Palaeohatteriidae.

Pubis und Ischium bilden breite Platten mit sehr kleinem Foramen obturatorium (ähnlich Fig. 757); 5 Tarsalia in der distalen Reihe. Gelenkenden der Beinknochen nicht verknöchert. Vordere Schwanzwirbel, sowie Halswirbel mit beweglichen Rippen. Intercentra vorhanden.

Hierher gehören die niederststehenden und ältesten von allen Reptilien, die noch die meisten Beziehungen zu den Stegocephala zeigen. Perm.

Palaeohatteria Credn. (Fig. 724 D u. E, 735). Füsse mit Krallen. Zähne akrodont, einreihig auf den Kieferrändern und dem Palatinum, haufenweise auf dem Vomer. Perm von Sachsen.

P. longicaudata Credn. (Fig. 724 D u. E, 735). Rothliegendes des Plauenschen Grundes bei Dresden.

Fam. Sphenodontidae.

Pubis und Ischium schlank mit einfachem weitem Foramen obturatorium. Nur vier Tarsalia in der distalen Reihe. Gelenkenden verknöchert. Schwanzwirbel ohne bewegliche Rippen. Intercentra vorhanden. Recent.

Hatteria Gray (= Sphenodon Gray Fig. 732, 739 A u. B, 759, 760) mit akrodonter Bezahnung auf Intermaxillare, Maxillare, Palatinum und Dentale; Zahnspuren auf dem Vomer und Pterygoid (Fig. 732). Intermaxillare mit einem verlängerten Zahne. Rippen mit Processus uncinatus (Fig. 759 u).

H. punctata Gray (Fig. 760), ca. 60 cm lang, lebt auf Neu-Seeland.

Zu den Rhynchocephala gehören ferner ausser zahlreichen anderen Gattungen:

Proterosaurus H. v. Meyer. Zähne in Alveolen; ausser auf den Kieferrändern finden sie sich auch am Palatinum, Pterygoid und Vomer. Halsrippen lang und fadenförmig. Zahlreiche Halswirbel. Perm. P. Speneri H. v. Meyer wird bis 8 Fuss lang. Kupferschiefer von Deutschland. Hyperodapedon Huxl. Halswirbel mehr oder weniger opisthocöl; Nasenöffnungen äusserlich vereinigt; Prämaxillaria bilden einen langen, spitzen, nach unten gekrümmten, zahnlosen Schnabel. Hintere Kiefer- und Gaumenzähne sind mehrreihig. Trias von England und Indien. H. Gordoni Huxl. Elgin-Sandstone (Keuper) von England. Homoeosaurus H. v. Meyer sind kleine der Hatteria sehr ähnliche Formen aus dem Malm mit akrodonter Bezahnung und kurzem breitem Schädel. H. Maximiliani H. v. Meyer. Lithographische Schiefer von Solnhofen. Champsosaurus Cope (= Simoedosaurus Gerv.). Schädel gavialartig; Zähne auf den Kieferrändern, sowie auf Palatinum und Pterygoid. Die winzigen Gaumenzähne stehen haufenweise. Halsrippen sind doppelköpfig. Kreide und Eocän. Ch. profundus Cope. Judith River beds (obere Kreide der Felsengebirge). Ch. Lemoinei Gerv. Unteres Eocän bei Reims und bei Erquelinnes (Belgien). Ch. australis Cope. Puerco-Eocän von Neu-Mexico.

2. Ordnung Theromorpha.

Litteratur über Theromorpha.

Owen, R. Descriptive and illustrated Catalogue of the foss. Rept. of South-Afrika. London 1876.

Cope, E. D. Verschiedene Aufsätze, besonders in den Proceedings of the Amer. Philos. Soc. of Philadelphia. 1880-1887.

Die Theromorphen sind permische und triasische Reptilien mit biconcaven Wirbeln, mit denen die oberen Bögen manchmal verwachsen sind. Vordere Rippen zweiköpfig. Das Tuberculum gelenkt an einem kräftigen Querfortsatze (Fig. 764 q). das Capitulum an einer intervertebral gelegenen Gelenkgrube, mitunter an einem deutlichen Intercentrum. Schläfenhöhle einfach, vom unteren Schläfenbogen abgeschlossen. Quadratum unbeweglich; ein Foramen parietale ist vorhanden. Kieferzähne einzeln in Alveolen, scheinen nicht gewechselt zu werden (monophyodont). Coracoid klein, mit der Scapula innig verbunden; Humerus mit Foramen entepicondylare (Fig. 761). Pubis und Ischium plattenförmig, stossen ohne Bildung eines Foramen obturatorium zusammen. Kurze Gehfüsse mit 2, 3, 3, 3, 3 Phalangen. Sie scheinen sämmtlich Süsswasserbewohner gewesen zu sein und sind theilweise von beträchtlicher Grösse.

Es werden zwei Unterordnungen unterschieden:

1. Pelycosauria mit 2-3 Sacralwirbeln und reichlicher Bezahnung. 2. Anomodontia mit 4-5 Sacralwirbeln und mangelhafter Bezahnung.

1. Unterordnung Pelycosauria.

Die biconcaven Wirbel sind noch von der Chorda durchbohrt. Zwei bis drei Sacralwirbel; gewöhnlich sind Intercentra entwickelt, an welchen dann das Capitulum der Rippen articulirt. Zwischenkiefer und Unterkieferäste meist nicht verwachsen. Zähne wohl entwickelt, manche Formen zeigen sie noch haufenweise angeordnet auf dem Vomer (Fig. 763) und Palatinum. Meist ist am Oberkiefer (Fig. 762) ein verlängerter Zahn (Eckzahn -- c) vorhanden, der die i = Schneidezähne; m = Backzähne. vorderen Zähne (Schneidezähne -- i) von den hinteren (Backzähne -- m) trennt.

Unter allen Reptilien sind die Pelycosauria diejenigen, welche den Mammalia am nächsten stehen, so dass Cope in ihnen die Vorfahren der Säugethiere sieht. Das Quadratum, das in Schneide-, Eck- und Backzähne differenzirte monophyodonte und thekodonte Gebiss, der Schultergürtel, selbst die Gehörknöchelchen und die Rippengelenke zeigen eine unter den übrigen Reptilien unbekannte Annäherung an die Säugethiere; ferner erinnern das Becken, der Humerus und die Phalangenzahl, besonders auch der ganze Bau der Hinterfüsse, an denen sogar die Anwesenheit eines Spornes wahrscheinlich ist, durchaus an die entsprechenden Theile der Monotremen, der niedersten Säugethiere. Andererseits stehen die Pelycosauria auch in nahen Beziehungen zu den primitiveren Rhynchocephala, so durch die Abwesenheit des Foramen obturatorium, sowie durch das Vorkommen von Ringwirbeln, von kleinen Intercentra, Bezahnung des Vomer etc.

Pelycosauria sind bisher aus dem Perm von Texas und der Trias von Südafrika bekannt.

Empedocles Cope (Fig. 763). Eine Reihe sehr breiter Backzähne mit niederer Spitze in der Mitte der Zahnfläche. Eckzahn nicht verlängert; mittlere Schneidezähne am grössten; der schmale Vomer trägt kleine konische Zähnchen. Perm.

E. molaris Cope (Fig. 763). Perm von Texas.

Dimetrodon Cope (Fig. 764) besitzt Rückenwirbel, deren oberer Dornfortsatz ausserordentlich verlängert ist. Perm.

D. incisivus Cope (Fig. 764). Perm von Texas.

Naosaurus Cope unterscheidet sich von Dimetrodon durch das Auftreten querer raaenähnlicher Fortsätze an den langen oberen Dornfortsätzen. Perm.

N. cruciger Cope. Perm von Texas.

Lycosaurus Owen (Fig. 765). Oben 4 Schneidezähne, 1 sehr verlängerter Eckzahn und 5 oder 6 Backzähne; alle Zähne konisch, mit schneidendem und fein gesägtem Hinterrande. Trias.

L. curvimola Owen (Fig. 765). Trias von Südafrika.

Galesaurus Owen (Fig. 762). Oben und unten 4 Schneidezähne, 1 sehr verlängerter Eckzahn und 12 dreispitzige Backzähne, die dicht bei einander stehen. Trias.

G. planiceps Owen (Fig. 762). Trias von Südafrika.

2. Unterordnung Anomodontia.

Wirbel nicht mehr von der Chorda durchbohrt. Vier bis fünf mit einander verschmolzene Sacralwirbel. Unterkiefer zahnlos, schildkrötenartig. Oberkiefer ähnlich oder jederseits mit einem hauerartigen Zahne. Unterkiefer mit einem Durchbruch; Augenhöhle mit Sclerotikalring. Zwischenkiefer und Unterkieferäste verwachsen. Trias (Karooformation) von Südafrika, ferner in Indien und im Ural.

Dicynodon Owen (Fig. 761, 766, 767). Oberkiefer mit zwei grossen wurzellosen Hauern; sonst zahnlos, mit schildkrötenartigem Unterkiefer. Sehr grosse Thiere aus der Trias von Südafrika und Indien; Schädel bis gegen 60 cm lang.

D. feliceps (Fig. 767), D. leoniceps (Fig. 766), D. tigriceps, D. pardiceps (Fig. 761) Owen. Trias von Südafrika.

Oudenodon Owen (Fig. 768). Vollständig zahnlos; beide Kiefer schildkrötenartig. Grosse Thiere aus der Trias von Südafrika.

O. Baini Owen (Fig. 768). Trias von Südafrika.

3. Ordnung Sauropterygia (und Placodontidae).

Litteratur über Sauropterygia.

Meyer, H. v. Zur Fauna der Vorwelt. Die Saurier des Muschelkalkes. Frankfurt a. M. 1847-55.

---- Die Placodonten, eine Familie von Sauriern der Trias. Palaeontographica Bd. XI.

Die Sauropterygier sind mesozoische Süsswasser- und Meeresbewohner mit biconcaven, oft fast biplanen Wirbeln (Fig. 773), deren Centrum mit den oberen Bögen meist nicht verwachsen ist. Halsrippen meist zweiköpfig und beilförmig; Rumpfrippen meist einköpfig, an einem kräftigen Querfortsätze (Fig. 773 q) befestigt. Zwei Sacralwirbel. Kopf klein, Hals aus mehr als zehn Wirbeln bestehend (Macrotracheli), oft sehr lang (Fig. 769); Schwanz nicht besonders lang, mit Rippen und unteren Bögen. Am Schädel (Fig. 771) ist nur der obere Schläfenbogen vorhanden (s. auch Placodus); obere Schläfengrube gross, oft äusserst umfangreich. Quadratum (q) unbeweglich, Scheitelloch weit (F). Zwischenkiefer oft sehr gross, daher die Nasenöffnungen nach hinten gerückt. Zähne in Alveolen, spitz, ungefähr kegelförmig, gefurcht (Fig. 772 A), nur auf den Kieferrändern (s. auch Placodus). Knochen des Schultergürtels hängen fest mit einander zusammen (Fig. 770). Scapula (s) und Coracoid (c) mächtig entwickelt, während Clavicula (cl) und Episternum (e) oft fehlen; die beiden Coracoide bilden eine mediane Symphyse mit einander. Brustbein unbekannt. Pubis und Ischium plattenförmig (Fig. 769) mit kleinem Foramen obturatorium. Aeussere Gliedmassen gross, ursprünglich Gehfüssen ähnlich (aber stets krallenlos?), oft zu langgestreckten Flossen umgewandelt (Fig. 769). Bauchrippen (Fig. 770 b) in grosser Zahl vorhanden. Körperbedeckung unbekannt. Die primitiveren Formen stehen den Rhynchocephala noch sehr nahe. Trias bis Kreide.

Von den drei hier aufgeführten Familien ist die Zugehörigkeit der Placodontidae zu den Sauropterygia ganz unsicher.

Zahlreiche spitze Fangzähne und wohlentwickelte Clavicula. 1. Fam. Nothosauridae. Zahlreiche spitze Fangzähne; ohne Clavicula. 2. Fam. Plesiosauridae. Wenige kugelige oder plattenförmige Mahlzähne. Fam. Placodontidae.

1. Fam. Nothosauridae.

Hierher gehören die ältesten, auf die Trias beschränkten Sauropterygier, zum Theil Formen von geringer Grösse. Schultergürtel (Fig. 770) mit wohlentwickelter Clavicula nebst Episternum. Scapula mit gering entwickeltem ventralem Fortsätze. Coracoidsymphyse ziemlich kurz. Humerus mit Foramen ectepicondylare. Gliedmassen noch wenig von Gehfüssen verschieden, Hand und Fuss kurz, Phalangenzahl nicht vermehrt, doch scheinen Krallen am Vorderfüsse stets zu fehlen (Schwimmfüsse). Hals- und vordere Rumpfrippen deutlich zweiköpfig. Rippen kräftig, mitunter ganz auffallend dick.

Die hier aufgezählten Gattungen sind wohl Vertreter mehrerer Familien. Die primitivsten Formen erinnern noch sehr an Rhynchocephala.

Mesosaurus Gerv. Schädel verlängert, mit langen spitzen Zähnen. Rippen auffallend dick, vielleicht unbeweglich. Fünf Tarsalia in der distalen Reihe.

M. tenuidens Gerv. Karooformation (Trias) von Südafrika. M. (Stereosternum) tumidus Cope. Trias (?) von Brasilien.

Lariosaurus Cur. (Fig. 770). Schädel sehr klein, nicht verlängert. Coracoid ohne Einschnitt an dem etwas verbreiterten äusseren (glenoidalen) Rande. (Pachypleura etc. sind ähnliche Formen.)

L. Balsami Cur. (Fig. 770). Schwarze Kalke (Muschelkalk) von Perledo (Lombardei).

Nothosaurus Mnstr. (Fig. 772). Schädel langgestreckt, schmal, mit ausserordentlich grossen Schläfengruben; vordere Zähne sehr verlängert. Coracoid mit Einschnitt am äusseren Rande. Häufig in der deutschen Trias.

N. mirabilis Mnstr. (Fig. 772). Deutscher Muschelkalk. Etwa 40 Fuss lang. N. Schimperi H. v. Meyer. Buntsandstein von Sulzbad im Elsass.

Simosaurus H. v. Meyer (Fig. 771). Dem vorigen ähnlich, doch der Schädel breiter; die Zähne mit kurzen kegelförmigen Kronen, unter der Krone stark eingeschnürt. Lettenkohle und Muschelkalk.

S. Gaillardoti H. v. Meyer (Fig. 771). Muschelkalk von Crailsheim. S. (Neusticosaurus) pusillus Fraas. Lettenkohlenkalke. Hoheneck.

2. Fam. Plesiosauridae.

Hierher gehören die grossen rhätischen, jurassischen und cretacischen Formen mit langen Flossen (Fig. 769). Claviculae (? und Episternum) fehlen; Scapula (s) mit mehr oder weniger umfangreichem ventralem Fortsatze (? Präcoracoid). Coracoidsymphyse sehr lang. Humerus und Femur distal sehr verbreitert, ohne Foramen; Radius und Ulna, Tibia und Fibula verkürzt, plattenförmig; Hand und Fuss sehr lang, Phalangenzahl stark vermehrt. Halsrippen oft einköpfig, zeigen Neigung unbeweglich zu werden. Ansatzfläche für die Rippen liegt bei den vorderen Halswirbeln am Centrum, wird bei den hinteren Halswirbeln von der neurocentralen Naht durchschnitten und rückt bei den Rückenwirbeln ganz auf die oberen Bögen, die einen kräftigen Querfortsatz (Fig. 773 q) tragen.

Plesiosaurus Conyb. (Fig. 769 u. 773). Schädel ziemlich klein, mit kurzer Unterkiefersymphyse, Hals schlangenförmig verlängert, aus 24-41 Wirbeln bestehend. Obere Bögen und Halsrippen fest durch Naht mit dem Centrum verbunden. Halsrippen doppelköpfig; Halswirbel deutlich biconcav. Ventrale Fortsätze der Scapula mässig, weit von einander getrennt. Zähne lang und schlank, cylindrisch, gefurcht, aber ohne stärkere Kanten. Rhät und Lias von Europa (? Kreide von Nordamerika); namentlich der untere Lias von Lyme Regis hat eine Reihe von prachtvoll erhaltenen, nahezu vollständigen Skeleten geliefert.

P. homalospondylus Owen. Oberer Lias von England und Frankreich. P. dolichodeirus Conyb. (Fig. 769 u. 773) mit 41 Halswirbeln. Unterer Lias von England. P. macrocephalus Conyb. Unterer Lias von England. Cimoliosaurus Leidy (= Elasmosaurus Cope) unterscheidet sich von Plesiosaurus durch vollkommen verschmolzene obere Bögen und Halsrippen, die alle einköpfig sind. Scapulae mit grossen ventralen Fortsätzen, die eine mediane Symphyse bilden und sich dem Coracoid anschliessen, so dass zwischen beiden nur eine paarige Lücke bleibt. Jura und Kreide. Europa, Nord- und Südamerika, Neu-Seeland. C. trochanterius Owen. Malm von England und Frankreich. C. constrictus Owen. Von riesiger Grösse. Kreide von England, Schweden, Russland. C. platyurus Cope. 45 Fuss lang. Kreide von Kansas. C. grandis Leidy. Kreide von Arkansas. C. australis Owen. Kreide. Neu-Seeland. Pliosaurus Owen. Schädel sehr gross, mit langer Unterkiefersymphyse. Hals kurz, etwa 12 Wirbel. Obere Bögen und Halsrippen (vordere zweiköpfig) locker mit dem Centrum verbunden. Halswirbel sehr kurz, fast biplan. Ventraler Fortsatz der Scapula ziemlich stark entwickelt. Zähne gross und dick, nur theilweise stark gefurcht, zweikantig, vorderste Zähne verlängert. Hierher gehören riesige Formen mit Flossen von 6 Fuss Länge. Dogger bis Kreide. P. brachydirus Owen. Malm von England. P. macromerus Phil. Die grösste Art. Oberer Malm und Kreide von England und Frankreich.

Anhang: Fam. Placodontidae.

Von diesen merkwürdigen, früher zu den Fischen gerechneten Formen ist ausser dem Schädel nichts mit Sicherheit bekannt. Schädel (Fig. 774) breit, kurz und sehr hoch gewölbt, mit sehr grosser oberer Schläfenhöhle, während die untere noch überdacht ist. Die vorderen (Schneide-)Zähne sind stumpf kegelförmig, die hinteren Maxillar- und besonders die Palatinzähne, ebenso die Unterkieferzähne zu grossen breiten Platten (Fig. 775) ausgebildet; der Schmelz erscheint meist dunkelbraun bis schwärzlich. Diese Zähne sind nur in geringer Zahl vorhanden.

Placodus Ag. (Fig. 774 u. 775) im deutschen Muschelkalk.

P. gigas Ag. Weit verbreitet im Muschelkalk. P. hypsiceps H. v. Meyer (Fig. 774) und P. Andriani Mnstr. (Fig. 775) im Muschelkalk bei Bayreuth.

4. Ordnung Testudinata.

Litteratur über Testudinata.

Cope, E. D. Tertiary Vertebrata I. Rep. United St. Geol. Surv. Vol. III. 1884.

Gray, J. E. Catalogue of Shield Reptiles in the Coll. of Brit. Mus. 1855 und Supplement 1870.

Maak, A. Palaeontographica XVIII. 1869.

Rütimeyer, L. Die fossilen Schildkröten von Solothurn. Neue Denkschr. d. Schweiz. Ges. f. Naturw. XXV. 1873.

Strauch, A. Chelonologische Studien. 1862, und Vertheilung der Schildkröten über den Erdball. 1865. Mém. de l’Acad. de St. Pétersbourg. T. V. u. VIII.

Schildkröten sind Reptilien, die von einem starren knöchernen Bauch- und meist auch Rückenschilde bedeckt sind.

Das Rückenschild (Carapax) ist von den plattenförmig verbreiterten und durch Nähte unbeweglich mit einander verbundenen oberen Dornfortsätzen und Rippen hergestellt, zu denen noch dermale Platten treten können. Es finden sich daran (Fig. 776) eine mittlere Reihe von meist 8 unpaaren Neuralplatten (n₁-n₈), die den oberen Dornfortsätzen der Rückenwirbel entsprechen. An sie schliessen sich zu beiden Seiten die aus den Rippen entstandenen paarigen Costalplatten (c₁-c₈). Meist ist das Rückenschild von einem Kranze von Hautverknöcherungen, den Marginal- oder Randplatten (m₁-m₁₁) umgeben, unter denen die vordere mediane als Nuchal- oder Nackenplatte (nu), die hintere als Pygal- oder Afterplatte (py) bezeichnet wird. Zwischen Pygal- und letzter Neuralplatte können eine oder mehrere Supracaudalplatten (Fig. 781 sc) auftreten.

Das Bauchschild oder Plastron (Fig. 777) besteht meist aus 9 dermalen Knochenplatten, den vier paarig auftretenden Epi- (es), Hyo- (hs), Hypo- (hp), Xiphiplastron (xs), und einem mittleren unpaaren Entoplastron (em), das hinter den Epiplastron liegt[I]. Alle diese Platten können mit einander durch Nähte innig und lückenlos verbunden sein, oder es bleiben grössere oder kleinere Lücken (Fontanellen) zwischen den einzelnen Platten (Fig. 776 u. 780). Bei vielen Schildkröten finden sich solche Lücken nur in jugendlicherem Alter, während sie beim erwachsenen Thiere sich schliessen; bei anderen Arten sind sie das ganze Leben hindurch vorhanden.

Zur Verbindung des Bauch- und Rückenschildes mit einander schickt das Hyoplastron und Hypoplastron Fortsätze (Flügel) aus, die entweder mit fingerförmigen Enden (Fig. 778 hs u. i) sich nur locker an das Rückenschild legen, oder kräftige senkrecht aufsteigende Axillar- und Inguinalpfeiler bilden, welche durch Ligament fester mit den Marginal- und selbst Costalplatten verbunden sind; die ursprüngliche Fontanelle zwischen beiden Flügeln kann verschwinden, manchmal unter Bildung eines besonderen »Mesoplastron« (Fig. 782 ms). So entsteht eine zusammenhängende Plastronbrücke, die zuletzt unter inniger Nahtverbindung das Bauchschild unbeweglich mit dem Rückenschilde vereinigen kann (Fig. 782).

Dieser ganze Panzer ist beim lebenden Thiere selten mit weicher Haut, meist mit Hornschildern bedeckt, welch letztere in ihrer Umgrenzung durchaus nicht den Knochenplatten entsprechen. Die Ränder der Hornschilder sind auf den Panzerplatten durch Furchen angedeutet; man unterscheidet auf dem Rückenschilde meist (Fig. 781) 5 mediane Centralschilder (cs₁-cs₅) und 4 Paare von seitlichen Pleuralschildern (p₁-p₄), die von 24 oder 25 Marginalschildern (ms) umgehen sind, darunter in der Mittellinie ein unpaares Nuchalschild vorn und ein paariges oder unpaares Analschild hinten. Auf dem Bauchschilde finden sich (Fig. 778) von vorn nach hinten die paarigen Gular-(g), Humeral-(h), Pectoral-(p), Abdominal-(a), Femoral-(f) und Caudalschilder(c), zu denen noch auf dem Brückentheile Inframarginalschilder (Fig. 782), darunter ein vorderes Axillar- und ein hinteres Inguinalschild (Fig. 778 i), treten können, ausserdem vorn ein medianes Intergularschild (Fig. 782 ig).

Alle Schildkröten besitzen 8 Halswirbel, 10 Rumpfwirbel, deren erster und meist auch letzter nicht an der Bildung des Rückenpanzers Theil nehmen, 2 Sacralwirbel und einen ziemlich kurzen Schwanz.

Neurocentrale Naht meist vorhanden. Hals- und Schwanzwirbel sehr beweglich, amphicöl, procöl, opisthocöl und selbst biconvex. Die durch Nähte von den Wirbeln getrennten Rumpf- und Sacralrippen sind einköpfig und liegen meist intervertebral; am Halse sind sie ganz rudimentär. Bei vielen Schildkröten findet sich noch ein vollständiger, aber nicht skulptirter Kopfpanzer; bei anderen Formen sind Schläfenlücken in der mannigfaltigsten Weise ausgebildet. Das Hinterhauptsgelenk ist in Folge sehr starker Betheiligung der Exoccipitalia dreitheilig. Quadratum unbeweglich; Foramen parietale fehlt; Unterkieferäste mit einander verwachsen. Kiefer zahnlos und von einer Hornscheide bedeckt. Schulter- und Beckengürtel liegen innerhalb des Panzers (beim Embryo liegen sie noch vor und hinter den zu Costalplatten werdenden Rippen). Scapula und Coracoid sind durch Naht getrennt, die Scapula hat (wie Plesiosaurus) einen ventralen Fortsatz nach vorn (Präcoracoid, oft als Clavicula bezeichnet). Von den Beckenknochen schliessen die etwas plattenförmigen Scham- und Sitzbeine oft ein Foramen obturatorium ein; bei den Pleurodira können sie mit dem Bauchschild, das Darmbein mit dem Rückenschild verschmelzen. Phalangenzahl sehr verschieden, Extremitäten als Gehfüsse, Schwimmfüsse oder Flossen ausgebildet.

Fossil finden sich Schildkröten in grösserer Anzahl erst seit dem oberen Jura, zwei verschiedene Formen auch schon im oberen Keuper; häufig sind sie in der Kreide und im Tertiär, und noch jetzt in allen Erdtheilen so wie in den tropischen Meeren verbreitet.

Die jurassischen Formen zeichnen sich in ihrer grossen Mehrheit aus durch eine unvollständigere Entwickelung des Panzers, der grosse Fontanellen zeigt oder nur ein schmales Bauchschild besitzt; unter den jüngeren Formen überwiegen die mit vollständig entwickeltem Panzer ohne Fontanellen weitaus.

Uebersicht der wichtigsten Familien fossiler Schildkröten:

A. Rippen (Costalplatten) von einander vollständig getrennt, keinen Carapax bildend; Hautverknöcherungen über den Rippen. 1. Unterordnung Atheca. Fam. Protostegidae. B. Rippen mit einander durch Naht fest verbunden, einen Carapax bildend, über dem keine Hautverknöcherungen liegen. Thecophora. AA. Entoplastron quer bogenförmig, ohne medianen Fortsatz. Panzerplatten mit grubiger Oberfläche (Fig. 779), von weicher Haut bedeckt. 2. Unterordnung Trionychoidea. Fam. Trionychidae. BB. Entoplastron (selten fehlend) mit verlängertem medianem Theile, meist rhomben-, T - oder kreuzförmig. Panzerplatten nicht mit grubiger Oberfläche, von Hornschildern bedeckt. I. Becken ohne Nahtverbindung mit dem Bauchschilde. Selten ein Intergularschild. Kopf zurückziehbar in S -förmigem Bogen. 3. Unterordnung Cryptodira. 1. Keine festere Verbindung zwischen Bauch- und Rückenschild. Plastronflügel mit geraden fingerförmigen Fortsätzen (Fig. 778). Dactyloplastra. a. Phalangen mit Gelenken; alle Finger mit Krallen. α. Bauchschild klein, kreuzförmig, ohne mittlere Fontanelle. 1. Fam. Chelydridae. β. Bauchschild gross und breit, mit oder ohne mittlere Fontanelle (Fig. 780). 2. Fam. Thalassemydae. b. Phalangen der Vordergliedmassen ohne Gelenke, einige Finger krallenlos (Flossen); Rücken- und Bauchschild mit grossen Fontanellen. 3. Fam. Chelonidae. 2. Feste Ligament- oder Nahtverbindung zwischen Rücken- und Bauchschild vermittelst der senkrecht vom Bauchschilde aufsteigenden Axillar- und Inguinalpfeiler. Keine Fontanellen. Clidoplastra. a. Intergularschild vorhanden. 4. Fam. Platychelydae. b. Intergularschild fehlt. α. Finger mit 3 Phalangen; Schale flach. 5. Fam. Emydae. β. Finger mit 2 Phalangen; Schale hoch gewölbt. 6. Fam. Testudinidae. II. Becken mit Rücken- und Bauchschild verwachsen. Intergularschild (Fig. 782) stets vorhanden. Kopf nicht zurückziehbar. Feste Nahtverbindung zwischen Rücken- und Bauchschild. 4. Unterordnung Pleurodira. 1. Mesoplastron vorhanden, bis zur Mittellinie reichend (Fig. 782); Nuchalplatte fehlt. 1. Fam. Pleurosternidae. 2. Mesoplastron vorhanden, nicht bis zur Mittellinie reichend. Nuchalplatte fehlt. 2. Fam. Pelomedusidae. 3. Mesoplastron fehlt (Fig. 777); Nuchalplatte vorhanden. 3. Fam. Plesiochelydae.

1. Unterordnung Atheca.

Rippen nicht mit einander verbunden, keinen starren Panzer (Carapax) bildend. Plastron schwach entwickelt, Entoplastron fehlt. In der Rückenhaut, oft auch in der das Plastron bedeckenden Bauchhaut liegen besondere Knochenplatten. Trias bis Gegenwart. Diese Formen bilden vielleicht einen besonderen Zweig der Testudinata, der sich unabhängig von den übrigen mit einem Carapax versehenen Schildkröten (Thecophora) entwickelt hat und in einer Art (Sphargis coriacea L.) noch lebend sich findet.

Fam. Protostegidae.

Psephophorus H. v. Meyer. Die dorsalen und ebenso die ventralen Hautplatten polygonal, einen mosaikartigen zusammenhängenden Panzer bildend. Eocän bis Pliocän. Europa und Nordamerika. P. rupeliensis van Beneden (3 Meter lang). Oligocän von Boom (Belgien). Protostega Cope. Nur dorsale Hautplatten bekannt, die mit einander nicht zusammenhängen. Kreide. P. gigas Cope (4 Meter lang). Kreide von Kansas.

2. Unterordnung Trionychoidea.

Fam. Trionychidae.

Panzer mit weicher Haut bedeckt, Oberfläche der Platten mit kleinen Gruben (Fig. 779) besät. Entoplastron quer bogenförmig, ohne medianen Fortsatz. Rückenschild flach und unvollständig, indem zwischen den Rippenenden Lücken bleiben. Marginalplatten klein oder fehlend. Bauchschild mit grossen medianen Fontanellen, nicht in fester Verbindung mit dem Rückenschilde. Hyo- und Hypoplastron mit fingerförmigen seitlichen Fortsätzen. Von den fünf Zehen der Schwimmfüsse tragen höchstens drei Krallen; vierte Zehe mit mehr als drei Phalangen. Kopf und Füsse nicht einziehbar. Die Trionychidae sind Süsswasserschildkröten, von denen zahlreiche Arten noch in der alten und neuen Welt leben. Fossil finden sie sich seit der Kreide, häufig aber erst im Eocän.

Trionyx Geoffr. (Fig. 779). Kreide bis Gegenwart.

T. priscus Leidy. Grünsand von New Jersey. T. rivosus Owen (Fig. 779). Eocän von England. T. guttatus Leidy. Bridger-Eocän von Nordamerika. T. Teyleri Winkl. Miocän von Oeningen.

3. Unterordnung Cryptodira.

1. Fam. Chelydridae.

Brustschild schmal, kreuzförmig, ohne mittlere Fontanelle. Die schmalen Plastronflügel mit fingerförmigen Fortsätzen. Finden sich tertiär in Europa bis zum Miocän, sowie tertiär und lebend in Amerika.

Chelydra Schw. Tertiär in Europa, lebend in Amerika.

Ch. Murchisoni Bell. Miocän von Oeningen.

2. Fam. Thalassemydae.

Bauchschild gross, mit breiten Plastronflügeln. Im Rücken- oder im Bauchschilde bleiben auch beim erwachsenen Thiere immer Fontanellen (Fig. 780 u. 778). Gehfüsse, vollständig bekrallt, mit nicht mehr als drei Phalangen an einem Finger (Fig. 776). Phalangen mit Gelenken versehen. Die Thalassemydae sind reich vertreten in Jura und Kreide, verschwinden aber mit der Tertiärzeit. Sie dürfen wohl als die gemeinschaftlichen Stammformen der Cheloniden und Emyden angesehen werden.

Idiochelys H. v. M. (Fig. 778). Bauchschild ohne mittlere, aber wie das Rückenschild stets mit seitlichen Fontanellen. Höchstens 6 verkümmerte Neuralplatten (wie bei vielen Pleurodira), so dass die Costalplatten median zusammenstossen können. Von geringer Grösse. Jura von Europa.

I. Fitzingeri H. v. M. (Fig. 778). Lithographischer Schiefer von Bayern und von Cirin bei Lyon.

Thalassemys Rütim. (Fig. 780). Rückenschild sehr flach und herzförmig, an Gestalt dem der Seeschildkröten ähnlich; Neuralplatten schmal und kegelförmig, Costalplatten mit kaum vorragenden freien Rippenenden. Centralschilder schmal. Bauchschild mit grossen Fontanellen. Zu dieser Gattung gehören Thiere von sehr bedeutender Grösse aus dem oberen Jura von Solothurn und Neufchâtel.

Th. Hugi Rütim. (Fig. 780). Oberer Malm von Solothurn und Neufchâtel.

Eurysternum Mnstr. (Fig. 776) ist Thalassemys sehr nahe verwandt, doch von geringerer Grösse. Oberer Malm von Europa.

E. Wagleri H. v. M. (Fig. 776). Oberer Malm von Solnhofen und Kelheim, sowie von Cirin.

3. Fam. Chelonidae.

Die Seeschildkröten scheinen aus den Thalassemydae hervorgegangen zu sein unter vollständigerer Anpassung an das Seeleben. Die Gliedmassen sind zu Flossen geworden durch Vermehrung der Phalangenzahl und Verlust der Gelenke an den einzelnen Fingern, von denen mehrere krallenlos sind. Sowohl das Rücken- wie das Bauchschild zeigt grosse Fontanellen, die Schale ist flach und herzförmig. Bei einigen der älteren Formen nimmt auch der erste und letzte Rumpfwirbel Antheil an der Bildung des Rückenpanzers. Echte Seeschildkröten finden sich seit der Kreide, und mehrere Arten bewohnen noch heute die wärmeren Meere.

Chelone Flemm. Acht Paar Costalplatten. Kreide bis Gegenwart.

Ch. Hoffmanni Gray. Obere Kreide von Mastricht. Ch. subcarinata Gray. London-Clay (Eocän) von Sheppey. Propleura Cope. Neun Paar Costalplatten. Kreide und Eocän. P. sopita Leidy. Kreide von New-Jersey. Osteopygis Cope. Zehn Paar Costalplatten. Kreide. O. platylomus Cope. Kreide von New-Jersey.

4. Fam. Platychelydae.

Plastron ziemlich schmal, etwas an Chelydra erinnernd, doch sind die Plastronflügel mit dem Rückenschilde durch Pfeiler und Nähte vereinigt. Intergularschilder und Inframarginalschilder vorhanden, oft auch ein Mesoplastron. Von dieser Familie dürften die Pleurodira abzuleiten sein. Jura bis Eocän.

Platychelys Wagn. (Fig. 781) mit fünf Reihen von starken kegelförmigen Höckern auf dem Rückenschilde. Mesoplastron und Supracaudalplatten (sc) vorhanden. Oberer Jura.

P. Oberndorferi Wagn. Oberer Malm von Bayern und Solothurn. Baëna Leidy. Mesoplastron vorhanden, bis zur Mittellinie reichend. Supracaudalplatten fehlen. Die Anwesenheit eines paarigen Intergularschildes und von fünf Paar Pleuralschildern steht fast einzig da unter den Schildkröten. Eocän von Nordamerika. B. undata und B. arenosa Leidy. Bridger-Eocän von Nordamerika. Adocus Cope. Mesoplastron fehlt. Intergularschild einfach, sehr gross, trennt die Gularschilder vollständig. Kreide von Nordamerika. Ileum verwächst mit dem Carapax. A. beatus Leidy. Kreide von New-Jersey.

5. Fam. Emydae.

Sumpfschildkröten mit flacher Schale ohne Fontanellen. Plastronpfeiler ragen weit ins Innere der Schale und sind durch Ligament mit dem Rückenschilde verbunden. Finger mit drei Phalangen. Kreide bis Gegenwart. In Europa werden echte Emydae erst vom mittleren Tertiär an häufiger.

Agomphus Cope. Inframarginalschilder vorhanden. Kreide von Nordamerika. A. turgidus Cope. Kreide von New-Jersey. Emys Brongn. Keine Inframarginalschilder. Tertiär und lebend. E. Wyomingensis Leidy. Bridger-Eocän von Nordamerika.

6. Fam. Testudinidae.

Landschildkröten mit höher gewölbter Schale; Plastronbrücke sehr lang, Bauch- und Rückenschild sehr fest durch Nähte verbunden. Plastronpfeiler ragen wenig ins Innere der Schale. Finger mit nur zwei Phalangen, Gliedmassen säulenförmig. Tertiär und lebend, in Europa erst im jüngeren Tertiär häufiger.

Testudo L. Ein Analschild. Tertiär und lebend in allen Welttheilen. T. Escheri Pict. u. Humb. Miocän bei Winterthur (Schweiz). T. antiqua Br. Obermiocän. Württemberg. Hadrianus Cope. Zwei Analschilder. Tertiär von Nordamerika. H. Corsoni Leidy. Bridger-Eocän von Nordamerika. Colossochelys Falc. Zwei Analschilder. Tertiär von Indien. C. atlas Falc. erreicht 4 Meter Länge; aus den Sivalik-Hügeln.

4. Unterordnung Pleurodira.

Das Becken der Lurchschildkröten (Chelydae) ist mit dem Rücken- und Bauchschilde innig verbunden, indem das Darmbein mit der achten Costalplatte, das Scham-, oft auch das Sitzbein mit dem Xiphiplastron verwachsen. Sacralrippen atrophiren oder fehlen bei Erwachsenen ganz. Plastronbrücke sehr stark, indem die aufsteigenden Pfeiler in Nahtverbindung mit den Marginalplatten treten (Fig. 782), und auch auf die Costalplatten oft ausserordentlich weit übergreifen. Neuralplatten oft verkümmert, so dass die Costalplatten sich in der Mittellinie berühren. Unpaares Intergularschild stets vorhanden. Diese Schildkröten können den Kopf nicht unter die Schale zurückziehen, sondern biegen ihn seitlich unter den Rand des Panzers.

Es ist sehr wahrscheinlich, dass die echten Pleurodira von Cryptodira abstammen. Uebergangsformen finden sich fossil: so verbindet Adocus, bei der nur das Ileum verwächst, die Gattung Plesiochelys, deren Ileum und Pubis verwächst, mit der Gattung Platychelys, wo alle Elemente frei sind. Die pleurodiren Schildkröten spielten fossil, besonders im oberen Malm eine sehr hervorragende Rolle; die Mehrzahl der Schildkröten von Solothurn gehört hierher. Diese älteren Formen zeichneten sich durch unvollständigere Verknöcherung des Panzers, lange offen bleibende Fontanellen vor den moderneren Pleurodira aus. Noch im Eocän sind sie in Europa zahlreich. Heute finden sie sich ganz auf die südliche Halbkugel beschränkt, auf Südamerika, Afrika und Australien.

1. Fam. Pleurosternidae.

Ein grosses, bis zur Medianlinie reichendes Mesoplastron (Fig. 782 ms) vorhanden. Neuralplatten wohlentwickelt; dahinter zwei Supracaudalplatten. Keine Nuchalplatte. Inframarginalschilder vorhanden. Jura und Kreide.

Pleurosternon Gray (Fig. 782). Jura und Kreide.

P. Bullocki Gray (Fig. 782). Purbeck von England. P. danubiana H. v. M. Grünsand von Kelheim.

2. Fam. Pelomedusidae.

Neuralplatten unvollständig (6-7); eine Supracaudalplatte. Keine Nuchalplatte; Mesoplastron vorhanden, erreicht die Medianlinie nicht. Keine Inframarginalschilder. Kreide bis Gegenwart.

Taphrosphys Cope. Kreide von Nordamerika. T. molops Cope. Grünsand von New-Jersey. Podocnemis Wagl. Eocän von England und Indien; lebend in Südamerika. P. Bowerbanki Owen. London-Clay von England. P. Delabechi Bell. (= P. Conybeari Owen). Ebenda.

3. Fam. Plesiochelydae.

Kein Mesoplastron. Neuralplatten wohlentwickelt. Mehrere Supracaudalplatten. Nuchalplatte vorhanden, ebenso Inframarginalschilder. Jura und Kreide.

Plesiochelys Rütim. (Fig. 777). Schale kreis- bis eiförmig; acht ungefähr kegelförmige Neuralplatten, denen noch drei Supracaudalplatten folgen. 11 Paar Randplatten, eine breite Nuchal- und eine kleine Pygalplatte. Plastronbrücke etwa von der dritten bis zur siebenten Randplatte reichend. Bauchschild oft mit Fontanellen. Hyoplastron sehr gross. Sitzbein frei bleibend. Von bedeutender Grösse. Malm und untere Kreide.

P. Etalloni Pictet (Fig. 777). Oberer Malm von Solothurn und St. Claude (Schweiz); ähnliche Formen im englischen Purbeck. P. Solodurensis Rütim. Malm von Solothurn und Hannover. P. Sanctae-Verenae Rütim. Ebenda und Wälderformation von England.

* * * * *

Von hohem Interesse ist die leider nur in einem unvollständigen Steinkern erhaltene, bisher älteste Schildkröte, Psammochelys Keuperina Quenst. (= Proganochelys Quenstedti Baur) aus dem Keupersandstein von Württemberg. Rücken- und Bauchpanzer gut entwickelt, und nur der lange Brückentheil scheint mehrere Fontanellen besessen zu haben; Plastronpfeiler scheinen wie bei Pleurodira weit ins Innere vorzuspringen. Rückenpanzer an den Seiten stark gewölbt, dagegen von vorn nach hinten fast gerade, so dass die vordere wie hintere Oeffnung des Panzers ungleich anderen Schildkröten auffallend hoch ist; ferner scheint das Schulterblatt nicht innerhalb des Panzers, sondern noch vor der ersten panzerbildenden Rippe gelegen zu haben. Diese beiden Eigenschaften sind embryonale Charaktere, die sich unter den übrigen Schildkröten nur im fötalen Zustande finden; sie würden, wenn sie sich bestätigen, genügen, Psammochelys nicht nur als die älteste, sondern auch als die am primitivsten gebaute Schildkröte zu bezeichnen.

Fußnoten:

[I] Ento- und Epiplastron entsprechen wohl den mittleren und seitlichen Thoracalplatten der Stegocephala oder dem Episternum und den Claviculae anderer Quadrupeda.

5. Ordnung Ichthyopterygia.

Diese merkwürdigen Fischsaurier ähnelten in Gestalt (Fig. 783) und Lebensweise durchaus unseren heutigen Delphinen und Walen, deren Rolle sie zur Secundärzeit vertraten. Es sind die am besten an das Leben im Meere angepassten Reptilien, deren Abstammung von Rhynchocephala-ähnlichen Landbewohnern viele Wahrscheinlichkeit hat. Die vielen Analogien zwischen ihnen und den Meersäugethieren (spindelförmige Körpergestalt, verlängerte Kiefer, grosser Kopf, kurzer Hals, rudimentäre Gelenkfortsätze, flossenartige Gliedmassen, rudimentäre hintere Gliedmassen, mächtiger Schwanz, zahlreiche kurze Wirbel, nackte Haut) sind durch Anpassung an die gleiche Lebensweise zu erklären. Die übrigen Charaktere sind meist die primitiver Sauropsiden, ähnlich den Rhynchocephala.

Die zahlreichen Wirbel (Fig. 786) sind auffallend biconcav, scheibenförmig (brettsteinförmig), viel höher als lang, mit den oberen Bögen locker verbunden. Brustbein und Sacrum fehlen, daher sind nur Rumpf- und Schwanzwirbel zu unterscheiden. Rumpfrippen zweiköpfig (Fig. 787), Schwanzrippen einköpfig (Fig. 788). Die warzenartigen Rippenträger (o u. u) liegen an den Seiten des Wirbelcentrums (k).

Am Schädel (Fig. 789) ist nur die obere Schläfenlücke (S) vorhanden, während die untere von einem gesonderten Supratemporale (ts) überdacht ist. Schnauze auffallend verlängert, oft zu einem dünnen Schnabel ausgezogen, wesentlich vom Intermaxillare (im) gebildet, weshalb die Nasenöffnungen (N) weit nach hinten liegen. Augenhöhle ausserordentlich gross, mit mächtigem Scleroticalring (sc). Foramen parietale (F) vorhanden; Quadratum (q) unbeweglich. Zähne meist in grosser Zahl vorhanden, conisch, meist gefurcht (Fig. 790), in Alveolarrinnen stehend (Fig. 784 -- holcodont); sie sind auf die Kieferränder beschränkt. Unterkiefersymphyse oft sehr lang. Schultergürtel (Fig. 785 A) sehr kräftig entwickelt, aus Scapula (sc), grossem Coracoid (co), Clavicula (cl) und T-förmigem Episternum (e) bestehend; ein Sternum ist nicht vorhanden. Die vorderen Gliedmassen sind zu grossen Flossen entwickelt, indem mit Ausnahme des Humerus (h) alle Knochen zu rundlichen oder polyedrischen Platten ausgebildet sind, die ohne Gelenkbildung zusammenstossend, unter beträchtlicher Vermehrung der Phalangenzahl, mitunter auch der Fingerzahl, eine mosaikartige Fläche darstellen. Finger ohne Krallen. Aehnlich, aber oft viel kleiner, selbst rudimentär, sind die hinteren Gliedmassen (Fig. 785 B), die an einem aus schwachen Knochenstäben gebildeten Becken (Fig. 785 C) hängen, welches sich nicht mehr an Wirbeln befestigt. Am Vorderrande der Gliedmassen sind oft mehrere Knochen gekerbt (Fig. 785 B). Bauchrippen in grosser Anzahl, jede aus zahlreichen Theilen bestehend. Haut nackt, nur der Vorderrand der Brustflossen mit einer Reihe von Hornschuppen versehen.

Die wesentlich aus Fischresten (besonders Schuppen) bestehenden Excremente (Fig. 783 A -- Koprolithe) zeigen Spiralfalten.

Die Ichthyopterygier waren wahrscheinlich lebendig gebärend; sie finden sich von der Trias bis zur Kreide. Einzige

Fam. Ichthyosauridae.

Mixosaurus Baur. Mit wohlentwickelten Zähnen. Humerus articulirt distal nur mit Radius und Ulna, die länger als breit und durch einen Zwischenraum von einander getrennt sind. Trias.

M. Cornali Bass. Trias von Besano in Italien.

Ichthyosaurus König (Fig. 783-792). Zähne wohlentwickelt. Humerus articulirt distal nur mit Radius und Ulna, welche nicht länger als breit sind und keinen Zwischenraum zwischen sich lassen. Hierher gehören bereits triasische Formen, ausserordentlich gut ist diese Gattung aber im Jura vertreten, besonders ist der deutsche und englische Lias überaus reich an Resten dieser Thiere. Vor allem bekannt durch die vorzüglich erhaltenen vollständigen Ichthyosaurenskelete sind die Posidonienschiefer von Boll in Württemberg und der untere Lias von Lyme Regis in England. Auch in der Kreide ist die Gattung noch vorhanden.

I. atavus Quenst. Muschelkalk (Wellendolomit) des Schwarzwaldes, ist nur sehr unvollständig bekannt.

a. Arten mit langen, schmalen, vierfingerigen Vorderflossen, deren Radius quadratisch und meist gekerbt ist. Lias.

I. acutirostris Owen (? = quadriscissus Quenst. Fig. 783). Zähne klein, cylindrisch, mit gefurchter Krone und Wurzel; Schnauze etwa dreimal so lang als die Orbita. Oberer Lias von Württemberg, Bayern, England. I. tenuirostris Conyb. (Fig. 789 u. 790 B), etwa 12 Fuss lang (Schnauze etwa viermal), und I. latifrons König (Schnauze etwa sechsmal so lang als die Orbita). Zähne sehr klein. Unterer und oberer Lias von Württemberg und England. I. platyodon Conyb. (? = multiscissus Quenst. Fig. 785 B). Zähne gross, stumpf, mit glatter zweikantiger Krone und dicken, cementbedeckten Wurzeln. Die grösste Art im unteren Lias von England und Württemberg (gegen 30-40 Fuss lang). I. trigonodon Theod. Aehnlich, aber Zahnkrone dreikantig. Schädel bis 6 Fuss lang. Oberer Lias von Bayern (Banz), Württemberg und England.

b. Arten mit kurzen, breiten, fünf- oder mehrfingerigen Vorderflossen, deren Radius breiter als lang und ungekerbt ist.

I. communis Conyb. (Fig. 791), etwa 20 Fuss lang, mindestens siebenfingerig, und I. intermedius Conyb. (Fig. 785 A u. C), bis 7 Fuss lang. Zähne cylindrisch, ohne Cement, Krone und Wurzel gefurcht. Unterer Lias von Württemberg (?) und England. I. leptospondylus und I. posthumus (Fig. 790 A) Wagn. Zahnwurzeln mit Cement bedeckt. Lithographischer Schiefer von Bayern. I. campylodon Carter (Fig. 792). Zähne sehr gross, Wurzel knollenartig verdickt, von Cement bedeckt, Krone grob gefurcht. Kreide von Europa.

Baptanodon Marsh. Zahnlos (höchstens rudimentäre Zähne bei jugendlichen Exemplaren). Sämmtliche Extremitätenknochen mit Ausnahme des Humerus und Femur bestehen aus rundlichen Scheiben, deren drei (Radius, Intermedium und Ulna) an den Humerus grenzen. Oberer Jura von Nordamerika.

B. natans Marsh. Oberer Jura von Wyoming.

6. Ordnung Streptostylica.

Die Streptostylica, zu denen die eidechsen- und schlangenartigen Reptilien der postjurassischen Zeiten gehören, schliessen sich durch ihre primitiveren Formen, die Lacertilia, vielfach eng an die Rhynchocephala an und können als deren modernisirte Nachkommen betrachtet werden. Die Wirbel sind nur selten mehr amphicöl, fast immer procöl und vollständig verknöchert; sämmtliche Rippen sind einköpfig und articuliren an einem kurzen Querfortsatze (Fig. 795 r). Ausser den gewöhnlichen Gelenkfortsätzen tritt vielfach oberhalb der vorderen Zygapophyse noch ein keilförmiger Fortsatz (Zygosphen -- Fig. 795 z) auf, der in eine Grube (Zyganthrum) an der Hinterseite des vorhergehenden Wirbelbogens passt. Quadratbein durch ein proximales Gelenk beweglich mit dem Schädel (Opisthoticum) verbunden; unterer Schläfenbogen fehlt stets (mit ihm das Quadratojugale), oft auch der obere. Zwischenkiefer klein und mit einander verwachsen; Foramen parietale fehlt oft. Grosse Gaumenlücken. Foramen ectepicondylare oft vorhanden. Bauchrippen fehlen stets. Im übrigen sind die Verhältnisse der Vorder- und Hintergliedmassen, des Schulter- und Beckengürtels, des Sternum und Sacrum (so weit sie nicht rudimentär werden), wenigstens bei den primitiveren Formen, den Eidechsen sehr ähnlich den Rhynchocephala. Bezahnung stets acrodont, bez. pleurodont. Streptostylica sind mit Sicherheit erst seit der Kreide bekannt, doch ist bei manchen präcretacischen, ungenügend erhaltenen Formen schwierig zu entscheiden, ob sie noch zu den Rhynchocephala oder schon zu den Streptostylica gehören. Die letzteren sind in der Gegenwart ausserordentlich reich entwickelt. Sie haben sich in drei grosse Hauptgruppen (Unterordnungen) gespalten:

1. Bekrallte Gehfüsse oder, wo solche rudimentär sind, Schultergürtel und Brustbein vorhanden. 1. Unterordnung Lacertilia. 2. Kleine, aber wohlentwickelte krallenlose Schwimmfüsse. 2. Unterordnung Pythonomorpha. 3. Ohne freie Extremitäten, ohne Brustbein und Schultergürtel. 3. Unterordnung Ophidia.

Zu den Lacertilia gehören die primitiveren Formen, während die Pythonomorpha und Ophidia als zwei stark specialisirte Seitenzweige derselben anzusehen sind.

1. Unterordnung Lacertilia.

Die Eidechsen sind Landthiere, meist von geringer Grösse mit bekrallten, kurzen Gehfüssen und mit Gliedmassengürteln nach dem Typus der Rhynchocephala oder, wenn die Füsse fehlen, noch mit Schulter- und Beckengürtel, sowie einem Sternum versehen. Nur bei den Ascalabotae sind die Wirbel noch biconcav. Der vordere Theil der Hirnkapsel ist nicht verknöchert. Unterkiefersymphyse vorhanden. Hals kurz. Echte Eidechsen mögen schon zur Secundärzeit existirt haben, doch sind solche zu ungenügend erhalten, um eine sichere Trennung von den Rhynchocephala zu ermöglichen, von denen sie jedenfalls abzuleiten sind. Im Tertiär sind ihre Reste nicht häufig; ihre Blüthezeit haben sie in der Gegenwart erreicht, wo sie in zahlreichen Arten und Familien über die ganze Erde verbreitet sind.

2. Unterordnung Pythonomorpha.

Hierher gehören schlangenartige Reptilien von gewaltiger Grösse, welche die Meere der Kreidezeit belebten und für diese Formation höchst charakteristisch sind. Ihre Reste finden sich in Europa, Nord- und Südamerika und Neu-Seeland; ganz besonders reich daran ist die Kreide von Kansas (Niobrara-Epoche mit 26 Arten), wo eine grössere Anzahl vollständiger Skelete gefunden wurde.

Körper schlangenartig gestreckt, Hals lang, Schwanz ausserordentlich lang. Wirbel sehr zahlreich, procöl, die Schwanzwirbel mit unteren Bögen; Gelenkfortsätze oft rudimentär. Schädel (Fig. 793) verlängert; oberer Schläfenbogen, Foramen parietale, sowie Scleroticalring vorhanden. Nasenbeine verwachsen. Hirnkapsel unvollständig verknöchert. Die sehr dünnen und schlanken Unterkieferäste sind nicht mit einander verbunden, sondern gegen einander leicht beweglich; ausserdem ist jeder derselben auch etwa in der Mitte seiner Länge beweglich, indem das den vorderen Theil bildende Dentale (d) und Spleniale in gelenkartiger Verbindung steht mit dem dahinter gelegenen Coronoid (cor) und Angulare (ang); infolge davon ist die Mundöffnung einer grossen Erweiterung fähig. Zähne finden sich auf Maxillare (m), Pterygoid (pt) und Dentale (d), je eine Reihe bildend; auf den verwachsenen Intermaxillaria (im) meist jederseits zwei Zähne. Jeder der spitzen hakenförmigen Kieferzähne auf einem besonderen knöchernen Sockel festgewachsen.

Die Gliedmassen (Fig. 794) sind verhältnissmässig sehr klein, zu krallenlosen Flossen ausgebildet, die fünf Zehen weit gespreizt, die Phalangenzahl vergrössert und die einzelnen Theile ohne Gelenkbildung verbunden. Es existirt ein Sternum (st), und der Schultergürtel besteht aus Scapula (sc) und Coracoid (co). Ein Sacrum ist fast nie vorhanden, das Becken (Fig. 794 B) besteht aus dünnen, nicht mit einander verwachsenen Knochen.

Mosasaurus Cuv. Wirbel ohne Zygosphen; untere Bögen z. Th. mit den Schwanzwirbeln verwachsen. Kreide von Mastricht und Nordamerika. Manche Arten werden bis 70 Fuss lang.

M. Camperi Meyer. Von 25 Fuss Länge. Kreide von Mastricht. M. Dekayi Bronn. Obere Kreide von New-Jersey.

Clidastes Cope (Fig. 793) mit den gewaltigsten Arten der Familie; Wirbel mit Zygosphen; untere Bögen verwachsen. Kreide von Nordamerika.

C. tortor (Fig. 793) Cope, etwa 30 Fuss lang, C. stenops Cope. Kreide von Kansas.

Platecarpus Cope (Fig. 794). Wirbel ohne oder mit rudimentärem Zygosphen und kräftigen Zygapophysen. Untere Bögen frei. Zähne kegelförmig. Kreide von Nordamerika, Europa und Neuseeland.

P. simus Marsh (Fig. 794) und P. coryphaeus Cope. Kreide von Kansas.

Liodon Owen. Intermaxillare verlängert zu einem zahnlosen Rostrum. Wirbel ohne Zygosphen, mit schwachen Zygapophysen. Untere Bögen frei. Zähne zweischneidig. Kreide von Europa, Nordamerika und Neuseeland.

L. anceps Owen. Kreide von Europa. L. proriger Cope. Kreide von Kansas.

3. Unterordnung Ophidia.

Bei den Schlangen ist der Körper sehr verlängert, und die Gliedmassen fehlen vollständig mitsammt den Gliedmassengürteln und dem Sternum (höchstens sind Rudimente der Hinterfüsse vorhanden). Die sehr zahlreichen, stark procölen Wirbel (Fig. 795) besitzen neben den gewöhnlichen Gelenkfortsätzen weitere Gelenkverbindung mittelst Zygosphen (z, oben) und Zyganthrum. Kein Sacrum; Schwanzwirbel ohne untere Bögen. Die ganze Hirnkapsel ist wohl verknöchert; der obere Schläfenbogen, überhaupt der ganze postorbitale Theil des ursprünglichen Kopfpanzers fehlt, ausser den Parietalia und dem hinteren Augenrande; kein Foramen parietale. Die zahntragenden Oberkiefer-, Gaumen- und Flügelbeine sind nur locker mit dem Schädel verknüpft und an demselben beweglich; das bewegliche Quadratum wird von dem ebenfalls beweglich gewordenen Opisthoticum (meist Squamosum genannt) getragen; die schwachen Unterkieferäste sind meist nur durch elastische Bänder mit einander verbunden, und die Mundhöhle ist infolge dessen einer ausserordentlichen Erweiterung fähig.

Fossile Reste von Schlangen sind erst seit dem Eocän bekannt, doch nirgends besonders wichtig für den Paläontologen. In der Gegenwart sind Schlangen in grosser Mannigfaltigkeit über die ganze Erde verbreitet.

Palaeophis Owen (Fig. 795). Wahrscheinlich marin. Eocän. P. typhaeus Owen (Fig. 795). Londonthon von England.

7. Ordnung Pterosauria.

Die Flugsaurier (Fig. 796) sind mesozoische Reptilien, deren vordere Gliedmassen unter gewaltiger Entwickelung des fünften Fingers zu Flugorganen umgebildet sind, und die infolge ähnlicher Lebensweise mancherlei Analogien mit echten Vögeln zeigen, ohne deshalb eine innigere Verwandtschaft mit denselben zu verrathen (Ornithosauria). Ihre Abstammung ist noch ganz dunkel; sie treten zuerst im Jura auf und erlöschen in der Kreide.

Die Knochen sind lufthaltig. Wirbel procöl, vollkommen verknöchert; Hals lang, aus verhältnissmässig wenigen, aber sehr grossen Wirbeln zusammengesetzt. Sacrum aus 3-6 Wirbeln verwachsen. Die vorderen Rippen zweiköpfig, mit einem breiten Sternum (Fig. 797 B) in Verbindung, das einen wohlentwickelten Kiel besitzt; Halsrippen manchmal vorhanden. Kopf auffallend gross. Der Hinterkopf vogelähnlich gewölbt und die Nähte früh verwachsen; Hinterhauptsgelenk kugelig, an der Schädelbasis. Kiefer sehr lang, die stark entwickelten Zwischenkiefer und die dünnen Unterkieferäste verwachsen. Die beiden seitlichen Schläfenbögen und Schläfengruben vorhanden; Quadratum unbeweglich. Foramen parietale fehlt. Augenhöhlen sehr weit, mit grossem Scleroticalring (Fig. 798); zwischen ihnen und den grossen, weit hinten gelegenen Nasenhöhlen (N) findet sich noch eine Thränenhöhle (L).

Am Schultergürtel (Fig. 796) fehlt Clavicula und Episternum; Scapula (sc) dünn und säbelförmig, Coracoid (co) schmal und lang. Der kräftige Humerus (h) ohne Foramen, Radius und Ulna gleich lang und getrennt. Den wenigen Carpalknochen (c) folgen vier dicht an einander gelegte, aber nicht verwachsene Metacarpalia (mc); der sogenannte Spannknochen (I) ist vielleicht das Rudiment eines ersten Metacarpale. Die vier Finger besassen 2, 3, 4, 4 Phalangen, die drei ersten Finger sind sehr kurz und trugen starke Krallen; der äusserste (fünfte) Finger ist krallenlos, seine vier Phalangen dick und ausserordentlich verlängert; dieser Finger trug eine Flughaut, die wie bei Fledermäusen bis zu den Hinterfüssen gespannt war. Beckenknochen nicht mit einander verwachsen, Ileum (il) wie bei Vögeln nach vorn und hinten vom Hüftgelenk verlängert. Ober- und Unterschenkel ziemlich lang, Fibula mit der Tibia verwachsen. Am Hinterfusse sind die vier ersten Zehen dünn, aber wohlentwickelt und bekrallt, mit 2, 3, 4, 5 Phalangen, die fünfte Zehe (V) ist krallenlos mit zwei Phalangen, oder rudimentär. Bauchrippen (b) sind wohlentwickelt, ihre Anzahl übertrifft die der Rumpfwirbel nicht. Die Haut scheint nackt gewesen zu sein.

Es lassen sich drei Familien unterscheiden:

Zähne in Alveolen; Schwanz sehr lang. 1. Fam. Rhamphorhynchidae. Zähne in Alveolen; Schwanz rudimentär. 2. Fam. Pterodactylidae. Zahnlos. 3. Fam. Pteranodontidae.

1. Fam. Rhamphorhynchidae.

Diese Formen (Fig. 797) zeigen noch den ursprünglichsten Bau. Hals verhältnissmässig kurz; drei bis fünf Sacralwirbel. Thränengrube (L) durch Knochenbrücken noch vollständig abgeschlossen gegen die Augen- (A) und Nasenhöhle (N). Metacarpalia viel kürzer als die Hälfte des Unterarmes, Schambeine lang und knieförmig gebogen. Die fünfte Zehe der Hinterfüsse (V) lang und zum Spannen der Flughaut dienlich; Schwanz sehr verlängert und von einer Scheide verknöcherter Sehnen umgeben, daher unbeweglich. Zähne auch am hinteren Theil der Kiefer, wenigstens zum Theil sehr lang und dolchförmig. Jura (und Kreide?) von Europa.

Dimorphodon Owen (Fig. 797 A). Die hinteren Zähne kürzer als die sehr verlängerten vorderen; Kieferspitze bezahnt und nicht verlängert. Englischer Lias.

D. macronyx Buckl. (Fig. 797 A). Unterer Lias von Lyme Regis.

Rhamphorhynchus H. v. Meyer (Fig. 797 B u. 798) mit zahnloser verlängerter Spitze des Ober- und Unterkiefers, die wahrscheinlich eine Hornscheide trug. Zähne lang, dolchförmig, nach vorn gerichtet. Flügel sehr lang und schmal. Ischium und Ileum verwachsen. An einer Art wurde von Marsh ein verticales rhombisches Segel nahe dem Ende des langen Schwanzes nachgewiesen, das durch die oberen und unteren Dornfortsätze von 16 Wirbeln gestützt war. Hauptfundort dieser Formen ist der lithographische Schiefer (Malm) von Bayern.

Rh. Münsteri Goldf. und Rh. Gemmingi H. v. Meyer (Fig. 798). Lithographischer Schiefer von Eichstätt. In der Gattung Ornithochirus Seel. werden eine Anzahl unvollständig bekannter Pterosauria aus der englischen Kreide vereinigt.

2. Fam. Pterodactylidae.

Schädel (Fig. 796) sehr vogelähnlich, nur an der Spitze der Kiefer mit feinen Zähnchen bewaffnet. Thränengrube klein, mit der Nasenhöhle in offener Verbindung. Unterarm viel länger als Oberarm, Metacarpalia länger als der halbe Unterarm. Schambeine (p) kurz, gestielt, vorn schaufelförmig; die fünfte Hinterzehe rudimentär, ebenso der Schwanz. Malm.

Pterodactylus Cuv. (Fig. 796). Von Sperlings- bis Rabengrösse. Die meisten und besterhaltenen Exemplare stammen aus dem lithographischen Schiefer von Bayern.

P. antiquus Sömm. (= longirostris Cuv.). P. Kochi Wagn., P. spectabilis H. v. M. (Fig. 796) u. a. Mit langer schlanker Schnauze. Lithographischer Schiefer (Malm) von Bayern. P. (Ptenodraco) brevirostris Sömm. Von Sperlingsgrösse, mit sehr kurzer Schnauze. Malm von Kelheim. P. (Cycnorhamphus) suevicus Quenst. Mit breiter langer Schnauze. Malm von Nusplingen.

3. Fam. Pteranodontidae.

Dies sind die jüngsten und extremsten, zugleich auch die grössten Formen von Flugsauriern, die bisher nur aus der nordamerikanischen Kreide bekannt sind. Sie sind zahnlos (Fig. 799), der Hinterkopf ist zu einem langen Kiel ausgezogen. Nasenhöhle mit der Thränenhöhle vereinigt. Mehrere Rückenwirbel verschmelzen mit einander, und die Schulterblätter articuliren an den oberen Dornfortsätzen dieser Wirbel zur Stütze des Brustgürtels.

Pteranodon Marsh (Fig. 799). Mit Arten von 1-6 Meter Spannweite aus der Kreide (Pteranodon-beds) von Nordamerika.

P. longiceps Marsh (Fig. 799) und P. ingens Marsh (22 Fuss Spannweite). Kreide von Kansas.

8. Ordnung Crocodilia.

Litteratur über Crocodilia.

Deslongchamps, E. Notes paléontologiques. Caen et Paris 1863-1869.

---- Le Jura Normand. Monographie IV. Paris et Caen 1878.

Dollo, M. L. Première Note sur les Crocodiliens de Bernissart. Bull. d’Hist. nat. de Belg. II. 1883.

Fraas, O. Aëtosaurus ferratus Fr. Die gepanzerte Vogelechse etc. Stuttgart 1877.

Huxley, T. H. On Staganolepis Robertsonii and on the Evolution of the Crocodilia. Quart. Journ. Geol. Soc. London 1875.

Koken, E. Die Dinosaurier, Crocodiliden und Sauropterygier des norddeutschen Wealden. Palaeontol. Abh. III. 1886/87.

Meyer, H. v. Reptilien aus dem Stubensandstein des oberen Keupers. Palaeontographica VII. 1861.

---- Der Schädel des Belodon etc. Ibid. X. 1863.

Die Panzerechsen oder Krokodilier sind mit knöchernen Hautplatten, kurzem Halse, langem Schwanze und kurzen Gehfüssen versehene Reptilien von meist bedeutender Grösse, deren älteste, triasische Formen noch nahe Beziehungen zu den Rhynchocephala zeigen, andererseits von den primitiveren Dinosauria kaum zu trennen sind.

Wirbel ursprünglich biconcav, später meist procöl, mit den oberen Bögen nicht verwachsen; Sternum knorpelig. Die beiden Sacralwirbel nicht verschmolzen; der lange Schwanz mit unteren Bögen. Rippen zweiköpfig, an den mittleren Rumpfwirbeln von einem staffelförmigen langen Querfortsätze getragen; die beweglichen Halsrippen beilförmig verbreitert. Beide Schläfenbögen vorhanden, manchmal ist die obere oder die untere Schläfenhöhle überdacht. Kiefer meist sehr verlängert. Quadratum unbeweglich. Scleroticalring und Scheitelloch fehlen. Unterkiefer mit einem Durchbruch. Am Schultergürtel ist ein Episternum vorhanden, während die Clavicula meist fehlt. Scapula und Coracoid wohlentwickelt. Beckenknochen nicht verwachsen; Sitz- und Schambeine schmal mit weitem Foramen obturatorium. Pubis nach vorn und innen gerichtet. Ileum plattenförmig, nach vorn und hinten von der Gelenkgrube etwas verlängert. Die Füsse sind Gehfüsse, die hinteren etwas länger; Calcaneus mit starkem hinteren Fortsatze. Phalangenzahl ist 2, 3, 4, 4, 3.

Bauchrippen in geringer Zahl vorhanden; der Panzer besteht mindestens aus zwei Reihen von Dorsalplatten, meist ist er viel vollständiger. Die Panzerplatten (Fig. 800), sowie die Oberseite des Schädels sind fast stets tief skulptirt. Zähne nur auf den Kieferrändern, einzeln in Alveolen, oft gefurcht, mitunter zweischneidig (Fig. 806 u. 807). Krokodile sind seit der Trias bekannt und gegenwärtig noch in den Tropen verbreitet. Die mesozoischen Formen waren zum Theil Meeresbewohner, die tertiären und recenten leben in süssem Wasser.

Es lassen sich zwei Unterordnungen annehmen:

1. Choanen (innere Nasenöffnungen) münden in der vorderen Hälfte des Munddaches. 1. Unterordnung Parasuchia. 2. Choanen münden in der hinteren Hälfte des Munddaches. 2. Unterordnung Eusuchia.

1. Unterordnung Parasuchia.

Weder Gaumen- noch Flügelbeine bilden Gaumenplatten zur Herstellung eines besonderen harten Gaumens (vgl. p. 595). Getrennte Choanen münden, wie bei anderen Reptilia, im vorderen Theile der Schnauze. Nur eine seitliche Schläfengrube offen; es findet sich eine Thränengrube sowie ein Durchbruch im Unterkiefer. Frontale und Parietale paarig. Clavicula vorhanden. Trias.

1. Fam. Belodontidae.

Wirbel amphicöl. Schnauze sehr verlängert (Fig. 801) mit sehr grossen Intermaxillaria, infolge davon die äusseren Nasenöffnungen (N) weit nach hinten gerückt, dicht neben einander liegend. Obere Schläfengrube überdacht, untere (S) sehr gross. Coracoid kurz und abgerundet, mit grosser Fontanelle; Gliedmassen unvollständig bekannt. Zwei Reihen von gekielten Dorsalplatten. Zahlreiche gefurchte Zähne. Trias.

Belodon H. v. Meyer (= Phytosaurus Jäger, Fig. 801). Schädel mit stark gerunzelten und verdickten, kammartig aufgeschwollenen Intermaxillaria. Schnauzenspitze herabgebogen. Zähne scharf und spitz, gefurcht, mit zwei gekerbten Kanten (ähnlich Fig. 806), die hinteren stark comprimirt. Grosse krokodilähnliche Geschöpfe aus der Trias von Württemberg, Nordamerika und Indien.

B. Kapffi H. v. Meyer (Fig. 801). Keupersandstein. Stuttgart. B. Carolinensis Emm. Keuper von Nord-Carolina.

In diese oder in die nächste Familie gehört Typothorax Cope, unterschieden von Belodon durch Panzerplatten mit sehr regelmässig angeordneten Gruben. Rippen so verbreitert, dass sie einander berühren, und jede ist ihrer Länge nach von einer bandförmigen Knochenplatte überlagert. Trias von Nordamerika. T. coccinarum Cope. Trias von Nordamerika.

2. Fam. Aëtosauridae.

Diese merkwürdigen, bisher nur aus dem Keupersandstein von Württemberg bekannten Panzerechsen zeigen Beziehungen zu den Belodontidae und dürften, wenn besser bekannt, wohl eine besondere Unterordnung der Crocodilia darstellen, die auch nahe Beziehungen zu den Rhynchocephala hat. Wirbel procöl; der kurze Schädel (Fig. 802) endet in einer spitzen Schnauze; die sehr grossen Nasenöffnungen liegen seitlich am Ende der Schnauze. Untere Schläfengrube überdacht, obere kleiner als die sehr grosse Augenhöhle. Gliedmassen fünfzehig, vorn mit 2, 3, 4, 4, 3, hinten mit 3, 3, 4, 5, 2 Phalangen. Vom Hinterkopfe bis zur Schwanzspitze ist der ganze Körper in einen zusammenhängenden Panzer (Fig. 803) aus etwa rechteckigen Knochenplatten eingehüllt, der Rücken mit zwei, der Bauch mit acht Plattenreihen. Die Panzerplatten sowie die Schädelknochen sind wenig skulptirt. Einzige Art:

Aëtosaurus ferratus Fraas (Fig. 802 u. 803); eine Platte mit 24 meist wohlerhaltenen Individuen, deren grösstes 86 cm lang ist, wird im Stuttgarter Museum aufbewahrt; sie stammt aus dem Keupersandstein von Heslach.

2. Unterordnung Eusuchia.

Praemaxillaria, Maxillaria (Fig. 804 u. 805 mx), Palatina (pa) und oft auch Pterygoide (pt) bilden Gaumenplatten (vgl. p. 595), die sich in der Mittellinie treffen und einen harten Gaumen darstellen, hinter dem die oft vereinigten Choanen (ch) liegen. Beide Schläfenhöhlen (Fig. 808 S, S’) offen. Praemaxillare sehr klein, daher liegen die äusseren Nasenöffnungen (N) an der Schnauzenspitze. Frontale (f) und Parietale (p) unpaar. Clavicula fehlt. Coracoid verlängert, mit kleiner Fontanelle. Pubis vom Hüftgelenk ausgeschlossen. Vorn fünf, hinten vier Zehen, davon drei mit Krallen (Schwimmfüsse). Jura bis Gegenwart.

Es lassen sich drei Familien unterscheiden:

1. Wirbel amphicöl; Pterygoide ohne Gaumenplatten; Orbita vollständig von der unteren Schläfengrube getrennt. 1. Fam. Teleosauridae. 2. Wirbel amphicöl; Pterygoide ohne Gaumenplatten; Orbita äusserlich mit den unteren Schläfengruben vereinigt. 2. Fam. Goniopholidae. 3. Wirbel procöl; Pterygoide mit Gaumenplatten; Orbita äusserlich mit den unteren Schläfengruben vereinigt. 3. Fam. Crocodilidae.

1. Fam. Teleosauridae.

Dünne, oft sehr verlängerte Schnauze (Fig. 808). An der langen Unterkiefersymphyse nimmt ausser dem Dentale (d) auch das Spleniale (sp) Antheil. Augenhöhle (A) von einem vollständigen Knochenrande umgeben. Zwischenkiefer (im) von den Nasenbeinen (n) getrennt. Obere Schläfenhöhle (S) grösser als Augenhöhle (A). Palatina (Fig. 804 pa), nicht aber die Pterygoide (pt), bilden wie die Maxillaria (mx) Gaumenplatten, die sich auf eine längere oder kürzere Strecke median vereinigen und den Vorderrand der Choanen (Ch) bilden. Wirbel amphicöl. Zwei Reihen abgerundeter ungekielter Dorsalplatten. Bis acht Reihen wenigstens zum Theil durch Nähte vereinigter Ventralplatten, die einen paarigen Bauchpanzer bilden. Marine Formen aus dem Jura.

Pelagosaurus Bronn. Augenhöhle rund, halb nach oben, halb seitlich gerichtet. Choanenöffnung bildet einen einspringenden spitzen Winkel zwischen den Gaumenplatten der Palatina, die nur in ihrem vorderen Theile vereinigt sind. Zähne etwa senkrecht in den Kiefern stehend, ziemlich schlank. Zwischenkiefer mit vier Zähnen, Oberer Lias. P. typus Bronn (ca. 1½ m lang). Oberer Lias von Württemberg, Bayern, England und Frankreich. Metriorhynchus H. v. M. ist Pelagosaurus ähnlich, aber Augenhöhlen von oben kaum sichtbar, durch einen Vorsprung des Praefrontale verdeckt, fast ganz seitlich. Zwischenkiefer mit drei Zähnen. Dogger und Malm. M. Moreli Deslongch. Dogger von Frankreich und England. Dacosaurus Quenst. (Fig. 806). Schädel verhältnissmässig kurz, nicht skulptirt. Wenige (¹⁷⁄₁₃) sehr dicke, oft etwas gefurchte Zähne, die zwei schwache gekerbte Kanten zeigen. Im übrigen Metriorhynchus ähnlich. Malm. D. maximus Plien. (Fig. 806). Malm von Württemberg, Normandie, England.

Steneosaurus Geoffr. Zähne zahlreich, verhältnissmässig dick, gefurcht und mit zwei Kanten versehen (Fig. 807), etwas nach aussen gerichtet; Augenhöhle rund, ganz nach oben gerichtet. Schnauze sehr lang, allmählich nach vorn sehr verjüngt, Schnauzenspitze mit der Nasenöffnung auffallend verbreitert. Gaumenplatten der Palatina in ihrer ganzen Länge vereinigt, Choanen mit abgerundetem Vorderrande (vgl. Fig. 804). Lias bis Malm.

S. Bollensis Jäger (etwa 12 Fuss lang). Oberer Lias von Deutschland und England. In den Posidonomyenschiefern von Boll in Württemberg sind wohlerhaltene ganze Skelete nicht selten. S. Chapmani König (etwa 20 Fuss lang). Ebenda.

Teleosaurus Geoffr. (Fig. 804 u. 808). Zähne sehr zahlreich (45-50), sehr lang und schlank, gefurcht, aber ohne Kanten, stark nach aussen gebogen. Schädel dem von Steneosaurus ähnlich, aber die Schnauze vor den Augen plötzlich verschmälert. Dogger.

T. Cadomensis Geoffr. (Fig. 804 u. 808), in zahlreichen Resten bekannt, die zumeist aus dem Dogger (Fuller’s earth) von Caen (Normandie) stammen.

2. Fam. Goniopholidae.

Augenhöhle und untere Schläfenhöhle äusserlich mit einander in Verbindung, indem der Augenhöhlenrand hinten durch eine Einbuchtung unterbrochen ist. Zwischenkiefer berühren die Nasenbeine. Pterygoide bilden keine Gaumenplatten. Wirbel amphicöl. Zwei oder mehr Reihen rechteckiger ungekielter Dorsalplatten; bis zehn Reihen Ventralplatten, die zum Theil oder alle sich schuppenförmig bedecken. Süsswasserbewohner aus dem Malm und der unteren Kreide.

Pholidosaurus H. v. M. (= Macrorhynchus Dunker). Schnauze schnabelartig verlängert. Spleniale nimmt Theil an der Bildung der langen Unterkiefersymphyse. Zähne zahlreich. Untere Kreide. Kann als Stammform der langschnauzigen Crocodilidae gelten.

Ph. Schaumburgensis H. v. M. Wäldersandstein von Bückeburg. Goniopholis Owen. Schädel ziemlich kurz mit breiter Schnauze. Spleniale nimmt höchstens nur einen geringen Antheil an der Unterkiefersymphyse. Orbita etwas kleiner als obere Schläfenhöhle. Zähne nicht zahlreich (23/23), dick, etwas gebogen, gefurcht und mit Kanten versehen. Bauchpanzer paarig. Malm und untere Kreide. G. crassidens Owen. Malm von England. Bernissartia Dollo. Schädel kurz mit breiter Schnauze. Orbita grösser als obere Schläfengrube. Mehr als zwei Reihen Dorsalplatten. Bauchpanzer einfach. Wälderformation. Kann als Stammform der kurzschnauzigen Crocodilidae gelten. B. Fagesi Dollo. Wälderformation. Belgien.

3. Fam. Crocodilidae.

Augenhöhle und untere Schläfenhöhle äusserlich mit einander in Verbindung. Auch die Pterygoide besitzen Gaumenplatten und bilden dadurch den Vorderrand der Choanen (Fig. 805). Obere Schläfengruben meist kleiner als die Augenhöhlen. Wirbel procöl. Mehr als zwei Reihen gekielter Dorsalplatten. Ventralplatten fehlen oft. Die ältesten dieser modernen Krokodile treten spärlich in der Kreide auf. Es sind Süsswasserbewohner, die jetzt noch in allen Tropen verbreitet sind.

a. Longirostres.

Mit sehr verlängerter schmaler Schnauze; an der langen Unterkiefersymphyse nimmt das Spleniale Theil. Zahlreiche Zähne, von denen der erste und vierte untere, sowie der dritte obere etwas verlängert sind. Tomistoma S. Müller. Zwischenkiefer berühren die Nasenbeine. Keine Thränenlücke. Kreide bis Gegenwart. T. macrorhynchus Blainv. Obere Kreide von Frankreich. T. Eggenburgense Toula u. Kail. Miocän von Unterösterreich. T. Schlegeli Gray. Lebend in Sumatra und Borneo. Thoracosuchus Leidy. Zwischenkiefer getrennt von den Nasenbeinen. Grosse Thränenlücken. Kreide von Nordamerika. Th. Neocaesariensis De Kay. Kreide von New-Jersey. Gavialis Geoffr. Zwischenkiefer getrennt von den Nasenbeinen. Keine Thränenlücke. Tertiär und recent. Indien (und Europa?). G. pachyrhynchus Lyd. erreicht 40-50 Fuss Länge. Untere Siwaliks von Sind.

b. Brevirostres.

Schnauze breit, nicht verlängert; Unterkiefersymphyse kurz, nur vom Dentale gebildet. Zwischenkiefer erreichen die Nasenbeine. Vierter, gewöhnlich auch erster und elfter unterer, sowie dritter und neunter oberer Zahn verlängert. Tertiär und recent.

Diplocynodon Pomel (Fig. 805). Dritter Unterkieferzahn fast so gross wie der vierte, der in einen Ausschnitt des Oberkiefers passt. Ventralplatten vorhanden. Tertiär von Europa und Nordamerika.

D. (= Alligator) Hantoniensis Wood (Fig. 805). Oligocän von England, Deutschland (= A. Darwini Ludwig im Mainzer Becken) und Frankreich.

Crocodilus L. Dritter Unterkieferzahn klein, der vierte liegt in einem Ausschnitt des Oberkiefers. Keine Ventralplatten. Tertiär und recent in der alten und neuen Welt.

C. Spenceri Buckl. (= toliapicus Owen). Eocän von England und Italien. C. clavis Cope. Bridger-Eocän von Nordamerika.

9. Ordnung Dinosauria.

Litteratur über Dinosauria (s. auch p. 616).

Marsh, O. C. Principal Characters of American Jurassic Dinosaurs etc. American Journ. of Sc. and Arts. Vol. XVI. 1878 ff.

Die Dinosaurier waren Land- und Sumpfreptilien der Secundärzeit, mit langem Halse und langen Hintergliedmassen, die vielfach eine aufrechte Körperhaltung ermöglichten, wobei, wie bei dem Känguru, der mächtig entwickelte Schwanz als Stütze diente; es waren Fleisch- und Pflanzenfresser, zum Theil kleinere Formen, zum Theil aber Thiere von einer so ungeheuren Grösse, wie sie von keinem anderen Landwirbelthiere jemals noch erreicht wurde. Die Mannigfaltigkeit der hierher gehörigen Formen ist grösser als in den anderen Ordnungen der Reptilien; die primitivsten triasischen Formen zeigen sehr nahe Beziehungen zu den ältesten Crocodilia und den Rhynchocephala, während wieder andere Formen, besonders im Bau des Beckens und der Hinterbeine, so viele Vogelmerkmale aufweisen, dass viel Wahrscheinlichkeit dafür spricht, dass aus dieser Reptilienordnung die echten Vögel ihren Ursprung nahmen. Während die Dinosauria zur Jura- und Kreidezeit unstreitig die hervorragendste Rolle unter den Landthieren gespielt hatten, sind sie bei Beginn der Tertiärzeit vollständig erloschen.

Wirbel biconcav, die vorderen oft opisthocöl; obere Bögen verwachsen spät mit dem Wirbelcentrum. Rippen zweiköpfig, am Halse frei oder verwachsen, am Rumpfe meist von einem langen Querfortsätze getragen. Halswirbel zahlreich; die 3-6 (selten 2) Sacralwirbel mit einander verschmolzen; Schwanzwirbel zahlreich, mit unteren Bögen versehen. An dem sehr kleinen Schädel sind stets die beiden seitlichen Schläfenbögen und Schläfengruben (Fig. 811 S, S’) vorhanden; Quadratum unbeweglich, Scheitelloch fehlt. Zwischenkiefer getrennt, Unterkieferäste nur durch Knorpel verbunden. Zähne (Fig. 810) stark comprimirt, zweischneidig, oft complicirt gebaut (Fig. 818 A), stehen nur auf den Kieferrändern, in Alveolen oder Alveolarrinnen. Die Gliedmassen (Fig. 809) sind Geh- oder Laufbeine mit Krallen oder Hufen, die Hinterbeine fast stets viel länger als die Vorderbeine, oft digitigrad mit verlängerten Metatarsen. Intertarsalgelenk sehr ausgebildet; Astragalus und Calcaneus sind meist gar nicht selbständig beweglich, die distalen Tarsalia mehr oder weniger rudimentär. Sternum oft paarig; Clavicula und Episternum fehlt (stets?). Coracoid kurz, mit Fontanelle. Beckenknochen (Fig. 809) fast nie mit einander verwachsen, bilden ein durchbohrtes Hüftgelenk. Gelenkkopf des Femur mehr oder weniger rechtwinkelig zum Schaft gestellt. Ileum (il) wie bei Vögeln vom Hüftgelenk aus nach vorn und nach hinten verlängert; Pubis (p) und Ischium (is) meist schmal. Pubis oft mit langem, hinterem Fortsätze, dem Postpubis (Fig. 816 pp), das dem Ischium (is) parallel läuft. Sitzbeinsymphyse existirt stets. Körper öfters gepanzert.

Es lassen sich folgende drei Unterordnungen unterscheiden:

1. Carnivor; Postpubis rudimentär oder fehlend; Pubis abwärts gerichtet, mit verknöcherter Symphyse. 1. Unterordnung Theropoda. 2. Herbivor; kein Postpubis; Pubis nach vorn gerichtet, durch Knorpel vereinigt. 2. Unterordnung Sauropoda. 3. Herbivor; langes Postpubis vorhanden; Pubis nach vorn gerichtet, frei. 3. Unterordnung Orthopoda.

1. Unterordnung Theropoda.

Diese Raubthiere unter den Dinosauriern besassen gewaltige, stark comprimirte und etwas gekrümmte, spitze Zähne, mit gekerbten Kanten (Fig. 810), einzeln in Alveolen. Wirbel und Beinknochen hohl; Wirbel oft mit seitlichen Löchern. Vorderbeine (Fig. 809 B) meist sehr klein, so dass die kräftigen Hinterbeine allein den Körper trugen und eine aufrechte Haltung bedingten. Hand mit langen, spitzen Krallen; Fuss digitigrad mit stumpfen Krallen und langen Metatarsen (m); Astragalus unbeweglich gegen die Tibia; Femur etwa so lang wie die Tibia; Becken sehr eng, Ileum (il) mit langem hinteren Fortsätze, Postpubis (pp) rudimentär, Pubes (p) nach vorn und unten gerichtet, am distalen Ende fussförmig verbreitert, mit verknöcherter Symphyse. Eine grosse Thränenhöhle (Fig. 811 L) vorhanden; Nasenöffnungen (N) getrennt, an der Schnauzenspitze. Zwischenkiefer bezahnt. Halsrippen meist frei. Trias bis Kreide.

1. Fam. Zanclodontidae.

Alle Wirbel biconcav; nur zwei Sacralwirbel; Pubes stellen breite Platten dar. Astragalus ohne aufsteigenden Fortsatz. 5/5 Zehen. Trias. Zanclodon laevis Plien. Riesige Thiere aus dem oberen Keuper von Württemberg.

2. Fam. Megalosauridae.

Halswirbel opisthocöl, kürzer als die Rückenwirbel, mit freien Rippen; Pubis schlank, Astragalus mit aufsteigendem Fortsätze; vorn 4-5, hinten 3-5 Zehen (Fig. 809). Jura und Kreide von Europa und Nordamerika.

Megalosaurus Buckl. (Fig. 810). Grosse bis 2 Zoll lange, säbelförmig gekrümmte, platte Zähne mit gekerbten Rändern. Fünf Sacralwirbel; 4/3 Zehen. Jura und Kreide von Europa.

M. Bucklandi Mant. (Fig. 810). Dogger bis Neocom. England und Frankreich. M. Dunkeri Koken. Oberer Malm und untere Kreide. Deutschland und England. Allosaurus Marsh (Fig. 809). Nordamerikanischer Jura. A. fragilis Marsh (Fig. 809), etwa 8 m lang. Atlantosaurus-Beds. Felsengebirge.

3. Fam. Ceratosauridae.

Die meisten Wirbel hohl; Halswirbel hinten tief concav, vorn flach, die übrigen biconcav. Fünf Sacralwirbel. Beckenknochen und drei Metatarsen verwachsen wie bei Vögeln. Einzige Gattung:

Ceratosaurus Marsh (Fig. 811) ist mit mächtigen Krallen und Fangzähnen ausgerüstet. Der verhältnissmässig grosse Schädel trägt ein Horn auf den Nasenbeinen. Diese Thiere waren mit einem Hautpanzer versehen. Jura von Nordamerika.

C. nasicornis Marsh (Fig. 811). Von etwa 6 Meter Länge. Atlantosaurus-Beds. Felsengebirge.

4. Fam. Coeluridae.

Alle Skeletknochen, selbst die Schwanzwirbel sind hohl. Halswirbel opisthocöl, länger als Rückenwirbel, die übrigen amphicöl; Halsrippen verwachsen; Metatarsalia sehr lang. Jura von Nordamerika. Einzige Gattung: Coelurus Marsh. Mit ausserordentlich leichten, dünnwandigen Knochen. C. fragilis Marsh. Atlantosaurus-Beds. Felsengebirge.

5. Fam. Compsognathidae.

Halswirbel opisthocöl, länger als Rückenwirbel, die übrigen biconcav; Ischium mit langer Symphyse; vorn und hinten drei Zehen mit sehr verlängerten Metatarsen. Malm von Europa. Compsognathus Wagn. Hals lang; Becken und Hinterfüsse sehr vogelähnlich. C. longipes Wagn. ist in einem Exemplar aus dem lithographischen Schiefer von Kelheim bekannt.

2. Unterordnung Sauropoda.

Die Sauropoda (Fig. 812 u. 813) waren Pflanzenfresser, meist von sehr bedeutender Grösse, deren präcaudale Wirbelcentra weite Lufthöhlen bargen; vordere Wirbel opisthocöl; Rückenwirbel mit seitlich verbreiterten Dornfortsätzen. Sacrum mit 4-5 Wirbeln. Halsrippen (Fig. 812 A) verwachsen. Schädel (Fig. 813) mit grossen Thränenhöhlen (L, L’); Nasenöffnung (N) einfach, auf den Scheitel gerückt; auch das Intermaxillare mit Zähnen versehen. Zähne ungefähr spatelförmig (Fig. 814); Sternum paarig; Vorderbeine wenig kleiner als die hinteren. Am Becken fehlt ein Postpubis, Pubes (p) nach vorn und innen gerichtet, mit knorpeliger Symphyse. Beinknochen solid, Füsse plantigrad, vorn und hinten mit fünf Zehen, die hufähnliche Krallen tragen. Femur viel länger als Tibia. Astragalus gegen die Tibia beweglich. Metatarsalia kurz. Die gut bekannten Arten stammen aus dem Jura der Felsengebirge, sehr unvollständig bekannte Formen aus Jura und Kreide von Europa.

1. Fam. Atlantosauridae.

Ischien nach unten und innen gerichtet (Fig. 812). Hierher gehören die riesenhaftesten Formen unter den Dinosauria. Jura von Nordamerika (Europa).

Atlantosaurus Marsh. Sacrum aus vier Wirbeln bestehend. Jura.

A. immanis Marsh war ein ganz gewaltiges Thier von etwa 40 m Länge, der Femur 2,70 m lang. am oberen Ende 0,63 m dick. »Atlantosaurus Beds« der Felsengebirge.

Brontosaurus Marsh (Fig. 812). Sacrum aus fünf Wirbeln bestehend; auch drei Schwanzwirbel besassen grosse Luftkammern. Kopf von winziger Grösse, auf langem Halse; mit kräftigen Gliedmassen und langem Schwanze, ohne Offensiv- und Defensivwaffen. Vermuthlich Wasserthiere; Skelet vollständig bekannt. Nordamerika.

B. excelsus Marsh (Fig. 812) von etwa 16 m Länge. Jura der Felsengebirge.

Diplodocus Marsh (Fig. 813). Das Ischium ist nach unten und etwas nach hinten gerichtet. Die Bezahnung ist schwach, die Nasenöffnungen auf dem Scheitel, die Augen über dem Kiefergelenk. Untere Schläfenhöhle zieht sich weit nach vorn. Zwei Thränengruben. Wahrscheinlich Wasserthiere; Skelet vollständig bekannt. Nordamerika.

D. longus Marsh (Fig. 813). 13-16 m lang. Jura der Felsengebirge. Ornithopsis Seeley (Fig. 814) ist vielleicht verwandt mit Brontosaurus. Wälderformation. Europa. O. Hulkei Seeley (Fig. 814). England.

2. Fam. Morosauridae.

Ischium nach hinten und innen gerichtet. Jura und Kreide. Europa, Indien, Nordamerika. Morosaurus Marsh. Mit winzigem Gehirne. Vorderbeine kürzer als Hinterbeine. Fast vollständige Skelete bekannt. Jura der Felsengebirge. M. grandis Marsh von etwa 13 m Länge. Jura der Felsengebirge. Cetiosaurus Owen. Schwanzwirbel biconcav. Vorder- und Hinterbeine nahezu gleich lang. Jura von Europa. C. Oxoniensis Phil. Dogger von England.

3. Unterordnung Orthopoda.

Die Orthopoda (Fig. 818) waren pflanzenfressende Dinosauria von meist sehr bedeutender Grösse, die wohl alle auf den stark verlängerten Hinterbeinen aufrecht gingen. Wirbel solid. Halswirbel kürzer als Rückenwirbel, mit freien Rippen. Am Unterkiefer ist ein Prädentale (Fig. 817 pd) vorhanden. Vorderster Theil der Kiefer zahnlos. Nasenöffnung (N) vorn an der Schnauze. Zähne meist in Alveolarrinnen. Vorderbeine viel kürzer als Hinterbeine (Fig. 816). Hand fünfzehig. Metatarsalia oft verlängert, meist nur drei oder vier vorhanden. Astragalus unbeweglich gegen die Tibia, dagegen ist, wie bei Vögeln, das Intertarsalgelenk wohl ausgebildet. Ileum (il) mit langem vorderen Fortsatze. Pubis (p) ohne Symphyse, frei nach vorn gerichtet, mit langem Postpubis (pp), das wie bei Vögeln dem Ischium (is) parallel läuft.

Es lassen sich sechs Familien unterscheiden:

A. Mit Panzerplatten und Stacheln bewaffnet. Alle Wirbel biconcav. Beinknochen solid (Stegosauria Marsh). 1. Ohne Scheitelhörner. a. Vier Metatarsen wohlentwickelt. 1. Fam. Scelidosauridae. b. Drei Metatarsen wohlentwickelt. 2. Fam. Stegosauridae. 2. Mit paarigen Scheitelhörnern. 3. Fam. Ceratopsidae. B. Hautbewaffnung unbekannt. Vordere Wirbel opisthocöl. Beinknochen hohl (Ornithopoda Marsh). 1. Nur eine Zahnreihe in Gebrauch. a. Vier Metatarsen wohlentwickelt. 4. Fam. Camptosauridae. b. Drei Metatarsen wohlentwickelt. 5. Fam. Iguanodontidae. 2. Mehrere Zahnreiben gleichzeitig in Gebrauch. 6. Fam. Hadrosauridae.

A. Stegosauria.

1. Fam. Scelidosauridae.

Ileum stark nach vorn und hinten verlängert. Astragalus frei; Fuss mit vier wohlentwickelten, aber ziemlich kurzen Metatarsen, vielleicht plantigrad. Zahnkrone mit gezähnelten Rändern. Lias bis Kreide von Europa.

Scelidosaurus Owen (Fig. 815). Zahnkrone dreieckig mit grob gezähnten Rändern. Lias.

S. Harrisoni Owen (Fig. 815). Unterer Lias. Dorsetshire.

2. Fam. Stegosauridae.

Ileum (Fig. 816 il) mit sehr langem vorderen und kurzem hinteren Fortsatze. Astragalus mit der Tibia verschmolzen. Fuss mit nur drei wohlentwickelten, dicken Metatarsen; der vierte Metatarsus rudimentär. Keine Thränenlücke. (Trias?), Jura und Kreide. Nordamerika und Europa (und Südafrika?).

Stegosaurus Marsh (Fig. 816 u. 817). Sacrum, aus vier Wirbeln bestehend, schliesst eine Neuralkammer ein, die etwa zehnmal so gross ist als das winzige Gehirn, und deren Grösse wohl durch die mächtige Entwickelung der hinteren Extremitäten bedingt ist. Oberer Rand des Darmbeines (il) mit den oberen Bögen der Sacralwirbel verschmolzen. Pubis (p) reicht fast horizontal nach vorn, Postpubis (pp) nach hinten und abwärts, fast bis an das Ende des Ischium (is), dem es sich anlegt. Diese Thiere gingen aufrecht, gestützt auf den kräftigen Schwanz, der mit einem oder mehreren Paaren von gewaltigen Stacheln bewaffnet war. Wenigstens die Bauchseite mit grossen Panzerplatten bedeckt. Es liegen die fast vollständigen Skelete mehrerer Arten aus dem Jura der Felsengebirge vor; auch in England vertreten.

S. ungulatus Marsh (Fig. 816) von etwa 10 m Länge und S. stenops Marsh (Fig. 817) aus den Atlantosaurus-Beds der Felsengebirge. S. (= Omosaurus Owen) armatus Owen. Malm von England.

3. Fam. Ceratopsidae.

Diese erst vor kurzem entdeckten Reptilien gehören zu den abenteuerlichsten und riesigsten Formen unter den Dinosauria. Am Scheitel tritt ein Paar gewaltiger Hornzapfen auf, die denen der Rinder ausserordentlich ähneln und wahrscheinlich von einer Hornscheide bedeckt gewesen waren. Wirbelsäule und Gliedmassen denen von Stegosaurus ähnlich. Reich entwickelt in der obersten Kreide von Nordamerika (Laramie-Epoche), scheinen sie auch in der Gosauformation von Oesterreich vorzukommen.

Triceratops Marsh. Ausser den paarigen Scheitelhörnern findet sich ein unpaares Horn auf den verwachsenen Nasalia, sowie eine mächtig entwickelte querstehende Occipitalcrista. Ein Hornschnabel bedeckte offenbar die Spitze der Kiefer; dieselbe besteht oben aus den verwachsenen, zahnlosen, comprimirten Praemaxillaria, vor denen sich noch ein besonderes »Os rostrale« entwickelt, unten aus dem kräftigen Praedentale. Laramie-Epoche.

T. horridus Marsh. Occipitalcrista sehr gross, nach hinten, aussen und unten gezogen, bedeckt helmförmig den Nacken. Schädel wenigstens 2 m lang. Laramie-Epoche von Wyoming. T. flabellatus Marsh. Occipitalcrista erstreckt sich nach oben und hinten und gleicht einem offenen Fächer, dessen Rand eine Reihe von Stacheln trug. Schädel 6 Fuss lang, 4 Fuss breit, Hornzapfen etwa 3 Fuss hoch. Ebenda.

B. Ornithopoda.

4. Fam. Camptosauridae.

Mit nur einer Reihe von functionirenden Zähnen; Prämaxilla bezahnt; Hinterfuss mit vier wohlentwickelten Zehen. Am Vorderfusse ist der Daumen normal, der fünfte Finger reducirt. Postpubis so lang wie Ischium. Sternum unpaar. Jura und Kreide von Europa und Nordamerika.

Hypsilophodon Huxl. Mit scharfen Krallen an den Zehen. Der fünfte Finger ohne Phalangen; am Hinterfusse ein Rudiment der fünften Zehe. Wälderformation von England.

H. Foxi Huxl. Aus dem englischen Wealden.

Camptosaurus Marsh. Der fünfte Finger mit zwei Phalangen; am Hinterfusse kein Rudiment der fünften Zehe. Kleinere Thiere aus dem Jura der Felsengebirge.

C. dispar Marsh. Jura der Felsengebirge.

5. Fam. Iguanodontidae.

Mit nur einer Reihe von functionirenden Zähnen, deren Spitze sich abkaut (Fig. 819 A); Prämaxilla unbezahnt; am Vorderfusse ist der Daumen reducirt, der fünfte Finger normal; am Hinterfusse nur drei Zehen wohlentwickelt, die erste ist rudimentär. Postpubis sehr schlank, kürzer als Ischium (Fig. 818). Sternum paarig. Jura und Kreide von Europa.

Iguanodon Mantell (Fig. 818 u. 819). Hinterfüsse und Schwanz von gewaltiger Stärke, das Becken erinnert ausserordentlich an das der Vögel. An den vorderen Gliedmassen ist der erste Finger zu einem eigenthümlichen Sporn ausgebildet, die beiden folgenden zeigen schaufelförmige Endphalangen. Schädel klein, Zähne sehr charakteristisch, spatelförmig, mit mehreren Längsfalten auf der Aussenseite und mit gezähnelten Rändern, sowie mit schiefer Kaufläche. Halswirbel opisthocöl, Rumpfwirbel biplan, Schwanzwirbel biconcav. Malm und untere Kreide.

I. Mantelli Owen und I. Bernissartensis Boulgr. (Fig. 818 u. 819). Untere Kreide von England und Belgien. Schon lange war Iguanodon aus der englischen Wälderformation in zahlreichen, aber unvollständigen Resten bekannt; neuerdings wurden in der belgischen Kreide von Bernissart mehrere vollständige Skelete dieser beiden Arten entdeckt, die nun im Museum von Brüssel Aufstellung gefunden haben. Es sind Thiere von gigantischer Grösse, nahezu 10 m lang, die, wenn sie aufrecht gingen, wie wohl ihre Gewohnheit war, eine Höhe von fast 4½ m erreichten.

6. Fam. Hadrosauridae.

Diese Familie ist dadurch ausgezeichnet, dass die Ersatzzähne bereits zur Verwendung kommen (Fig. 821), wenn die älteren Zähne noch vorhanden sind, so dass bei ihnen mehrere der dichtgedrängt unter einander stehenden Reihen von Zähnen gleichzeitig in Gebrauch sind; dieselben bilden eine zusammenhängende, pflasterförmige, nahezu senkrecht stehende Kaufläche (Fig. 821 B); es ist dies die extremste und complicirteste Ausbildung eines herbivoren Reptiliengebisses. Jeder Zahn zeigt an der Wurzel eine Längsrinne, in der die Krone eines folgenden Zahnes ruht. Im Oberkiefer sind die inneren Zähne die ältesten, im Unterkiefer die äusseren. Alle Wirbel opisthocöl. Kreide von Nordamerika (und Europa?).

Hadrosaurus Leidy (Fig. 821). Kreide von Nordamerika.

H. breviceps Marsh (Fig. 821). Laramie-Epoche von Montana.

Cionodon Cope. Mit drei Reihen von functionirenden Zähnen. Kreide von Nordamerika.

C. arctatus Cope. Kreide von Colorado.

Diclonius Leidy (Fig. 820). Der Schädel ähnelt dem einer riesigen Ente, die Schnauze ist vorn verbreitert wie beim Löffelreiher. Die kleinen Zähne stehen dicht gedrängt, über 2000 an Zahl. Der vordere Theil der Schnauze war zahnlos und scheint mit einem Hornschnabel versehen gewesen zu sein. Das Thier ging aufrecht, wie wohl alle dieser Ordnung angehörigen, und benutzte nur selten die kurzen Vorderfüsse als Stütze. Kreide.

D. mirabilis Leidy (Fig. 820) von 11½ m Länge aus der obersten Kreide (Laramie-Epoche) von Dakota.

10. Ordnung Saurura.

Litteratur über Saurura.

Dames, W. Ueber Archaeopteryx. Palaeont. Abhandl. II. Bd. 1884.

Owen, R. On the Archaeopteryx of von Meyer etc. Phil. Trans. London 1863.

Diese »gefiederten Reptilien« oder »eidechsenschwänzigen Vögel« (Fig. 822) aus der Jurazeit stellen unzweifelhaft das Bindeglied zwischen den echten Vögeln und den primitiveren Reptilienformen dar. Wenn auch die einzige bisher bekannte Art nicht die directe Stammform der modernen Vögel sein mag, so ist es doch unzweifelhaft, dass Archaeopteryx der wirklichen Stammform sehr nahe steht. Die wichtigsten Charaktere der Ordnung sind: Wirbel biconcav, Schwanzwirbelsäule länger als Rumpfwirbelsäule. Kiefer bezahnt. Drei Mittelhandknochen, frei, mit 2, 3, 4 Phalangen. Von den vier Metatarsalia sind drei verschmolzen; mit 2, 3, 4, 5 Phalangen. Beckenknochen nicht verschmolzen. Scleroticalring, Bauchrippen und Federn. Sie bilden mit den Aves eine Unterklasse der Sauropsida, die sich am nächsten an die Dinosauria anschliesst.

Archaeopteryx (H. v. M.) Owen (Fig. 822). Von dieser merkwürdigen Thierform ist nur eine einzige Art bekannt:

A. macrura Owen (= lithographica Cuv., Fig. 822), von der nur zwei besser erhaltene Exemplare aus dem lithographischen Schiefer von Solnhofen existiren, die einander gegenseitig ergänzen; das eine 1861 gefundene befindet sich in London, das andere vollständigere ist seit 1877 bekannt und wird in Berlin aufbewahrt. Schädel durchaus vogelähnlich, mit Thränengruben, trägt aber feine Zähne, und einen Scleroticalring in der Augenhöhle. Wirbel biconcav mit dünnen Halsrippen und schmalen Rumpfrippen, an denen Processus uncinati nicht bemerkbar sind. Sacrum aus etwa sechs Wirbeln verwachsen; der lange Schwanz besteht aus 20 nicht mit einander verwachsenen Wirbeln. Das Brustbein ist nicht bekannt, von dem Coracoid (co) nur Spuren, die Claviculae (cl) waren wahrscheinlich zu einer Furcula vereinigt; die Scapula (sc) ist schmal und lang, und ebenso wie der Humerus (h) sehr vogelähnlich. Radius (r) und Ulna (u) gleich lang und nicht verwachsen; der Carpus (c) besteht wahrscheinlich nur aus zwei Knöchelchen. Die drei Metacarpalia sind getrennt, das erste sehr kurz; die mit kräftigen Krallen versehenen Finger (I-III) zeigen 2, 3, 4 Phalangen. Becken klein, Beckenknochen getrennt, Tibia und Fibula gleich lang, frei; die Metatarsen sind zu einem langen Laufe verwachsen, mit vier bekrallten Zehen (I-IV), die 2, 3, 4, 5 Phalangen zeigen. Tarsalia sind mit den benachbarten Knochen verschmolzen. Bauchrippen wohlentwickelt, aber nicht zahlreich. Der Körper war vollständig befiedert, die Vorderfüsse mit kräftigen Schwungfedern versehen, welche Flügel darstellen. Sämmtliche Federn mit kräftigem Kiele. Von den zweizeilig angeordneten starken Steuerfedern des Schwanzes trug jeder Wirbel ein Paar. Archaeopteryx dürfte ein Kletterthier gewesen sein, das seine Schwungfedern eher als Fallschirm zur Ausführung weiter Sprünge, denn zum eigentlichen Fliegen benutzt hat.

II. Ordnung Aves.

Litteratur über fossile Aves.

Marsh, O. C. Odontornithes, a monograph on the extinct toothed Birds of North America. Rep. Geol. Explor. 40. Parallel. Bd. VII. 1880.

Owen, R. Memoirs on the extinct wingless Birds of New Zealand. 2 Bde. London 1872.

Echte Vögel mit kurzer Schwanzwirbelsäule, verschmolzenen Beckenknochen und verschmolzenen Metacarpalia sind schon in der Kreidezeit bekannt; aber diese Kreidevögel zeigen noch mancherlei primitive Merkmale in ihrem Bau, und erst im Tertiär und in der Gegenwart findet sich jene extreme Entwickelungsstufe erreicht, welche die Vögel zu einer so scharf von den übrigen Sauropsida abgegrenzten Gruppe stempelt.

Das Flugvermögen mit Hülfe von Federn ist es, was die Vögel charakterisirt und ihren Bau erklärt, und wenn auch einer Anzahl von Formen das Flugvermögen abhanden gekommen ist, so ist es doch sehr wahrscheinlich, dass auch diese von flugfähigen Formen abstammen.

Grosse Festigkeit verbunden mit grosser Leichtigkeit zeichnet das Skelet des Vogels aus; die Knochen sind hohl, enthalten Lufträume und zeigen ein sehr grosses Bestreben mit einander zu verwachsen. Verwachsen sind meist oder immer ein grosser Theil der Schädelknochen, die Unterkieferäste, die Halsrippen, die zahlreichen Wirbel, welche das Sacrum bilden, die hinteren Schwanzwirbel zu einer Knochenplatte, dem Pygostyl (Fig. 826 py), ferner die beiden Claviculae (cl) zur Furcula oder Gabelbein, das Episternum mit dem plattenförmigen Sternum (cr -- Brustbeinkiel oder Crista sterni), die Carpalia, die Metacarpalia (m), die Beckenknochen mit einander und mit dem Sacrum, Tibia mit der Fibula und dem Astragalus, endlich die Metatarsalia mit einander und mit den distalen Tarsalia zu den sehr charakteristischen, mit drei distalen Gelenkköpfen versehenen Laufknochen (Fig. 825 B). Dazu kommt die grosse Reduction in der Zahl der Schwanzwirbel, sowie der meist krallenlosen Finger und ihrer Phalangen.

Charakteristisch sind ferner die zahlreichen Halswirbel; die sattelförmigen vorderen Gelenke an den opisthocölen Wirbeln (Fig. 823); die auffallend doppelköpfigen breiten Rippen mit den Processus uncinati (Fig. 826 un), deren Tuberculum an einem Querfortsatze, das Capitulum am Wirbelkörper articulirt; die zahnlosen mit Hornschnabel versehenen Kiefer; das grosse Becken mit nach vorn und hinten sehr verlängerten Darmbeinen (Fig. 824 il), an dem ferner die Sitzbeine (is) nach hinten gerichtet sind ohne Bildung einer Symphyse, während von den Schambeinen nur der nach hinten gerichtete Ast (pp -- Postpubis) existirt. Die meist vorhandenen vier Zehen des digitigraden Hinterfusses haben 2, 3, 4, 5 Phalangen.

Bei den ältesten Vögeln der Kreidezeit, sowie bei einigen Formen, die das Flugvermögen verloren haben, können noch einzelne primitive Merkmale auftreten, nämlich Zähne in den Kiefern, freie Unterkieferäste, getrennte Schlüsselbeine, amphicöle Wirbel, freie Schwanzwirbel, Abwesenheit einer Crista sterni, Krallen an den Fingern, solide Knochen.

Nach dem Fehlen oder Vorhandensein einer Crista sterni lassen sich zwei grosse Unterordnungen aufstellen:

1. Ohne Brustbeinkiel. 1. Unterordnung Ratitae. 2. Mit Brustbeinkiel. 2. Unterordnung Carinatae.

Es ist fraglich, ob dieselben wirklich natürliche Gruppen darstellen. Die ältesten Formen beider Gruppen besitzen noch Zähne, die den modernen verloren gehen.

1. Unterordnung Ratitae.

Sternum (Fig. 824 st) ohne Crista, keine Furcula, Flügel verkümmert, oft freie Schwanzwirbel, Körperbedeckung nur aus weichen Dunenfedern bestehend.

A. Odontolcae.

Ober- und Unterkiefer mit Zähnen in Rinnen (holcodont). Grosse flügellose Schwimmvögel mit mächtigen Schwimmfüssen, bisher nur aus der nordamerikanischen mittleren Kreide (Pteranodon-Beds) bekannt. Den lebenden Pinguinen sehr ähnlich. Einzige

Fam. Hesperornithidae.

Hesperornis Marsh (Fig. 824). Zwischenkiefer zahnlos, vorne mit einander verwachsen; die beiden Unterkieferäste sind getrennt. Oberkiefer mit 14, Unterkiefer mit 33 cölodonten Zähnen (B); 14 Sacralwirbel. Schultergürtel und Sternum (st) schwach, von der freien Extremität anscheinend nur der Humerus (h) entwickelt. Becken sehr gross, Femur (fe) sehr kurz, mit auffallend grosser Patella (p), Tibia (t, f) sehr lang, Lauf (t-m) sehr kurz, von den vier Zehen ist die äusserste weitaus die längste. Schwanzwirbel frei. Kreide.

H. regalis Marsh (Fig. 824). Vom Schnabel bis zu der Zehenspitze 1,8 m lang. Aus der mittleren Kreide von Kansas.

B. Cursores.

Zahnlose Landvögel, meist von sehr bedeutender Körpergrösse, mit mächtig entwickelten hinteren Extremitäten (Fig. 825). Schädel auffallend klein. Die lebenden Formen finden sich fast nur auf der südlichen Halbkugel. Fossil viel weiter nach Norden verbreitet.

1. Fam. Dinornithidae.

Schnabel sehr kurz (Fig. 825), Tibia (t) sehr lang, Lauf (t-m) sehr kurz; drei oder vier Zehen. Von vorderen Extremitäten ist nichts bekannt. Subfossil auf Neuseeland.

Hierher gehören eine Anzahl meist riesiger Vögel von Neuseeland, die Moa’s, welche vielleicht erst im vorigen Jahrhundert durch die Eingeborenen ausgerottet wurden. Zahlreiche, vollständige Skelete einer grösseren Anzahl von Arten sind aus den jüngsten Bildungen Neuseelands bekannt worden; es sind Thiere von 1-3½ m Höhe, die ihre überaus massig gebauten und mit kräftigen Krallen versehenen Extremitäten vermuthlich zum Ausscharren von Farnwurzeln benutzten. Der nächste lebende Verwandte ist der kleine langschnäbelige Apteryx oder »Kiwi« von Neuseeland.

Dinornis Owen (Fig. 825). Mit drei Zehen.

D. parvus Owen (Fig. 825) von 1 m Höhe, D. giganteus (3½ m), D. elephantopus, didiformis, casuarinus etc. Owen. Subfossil. Neuseeland.

Palapteryx Owen. Mit vier Zehen.

P. ingens Owen. Subfossil. Neuseeland. In die Nähe der Dinornithidae gehört vermuthlich auch Aepyornis, ein Vogel von ebenfalls colossaler Grösse, dessen Reste man in den jüngsten Ablagerungen von Madagascar findet; die Eier haben eine Länge von 34 cm, eine Breite von 22,5 cm und fassen etwa 8 Liter.

2. Fam. Struthionidae.

Fuss mit nur zwei Zehen; Lauf lang.

Struthio L. Gegenwärtig auf Afrika und Arabien beschränkt, findet sich fossil im Pliocän von Südeuropa und Indien.

S. asiaticus M. Edw. Siwaliks von Indien. S. Karatheodoris F. Mayor. Pliocän von Samos. Verwandte Familien leben in Südamerika und Australien.

2. Unterordnung Carinatae.

Sternum mit Crista (Fig. 826 cr); Schlüsselbeine median verwachsen; Flügel fast stets wohl ausgebildet; hintere Schwanzwirbel stets verschmolzen (py); im erwachsenen Zustande mit Conturfedern bedeckt.

A. Odontormae.

Wirbel biconcav; Zähne vorhanden, in Alveolen stehend; Gehirn sehr klein; Unterkieferäste nur locker verbunden. Kreide. Nordamerika.

Fam. Ichthyornithidae.

Mövenähnliche Zahnvögel (Fig. 826) aus der mittleren Kreide von Kansas, mit sehr grossem Schädel, aber sehr kleinem Gehirn. Abgesehen vom Schädel und von den Wirbeln gleicht das Skelet dieser Art durchaus dem der anderen Carinatae, speciell dem der Laridae. Flügel mächtig entwickelt, Füsse schwach. Am besten bekannt ist

Ichthyornis Marsh (Fig. 826).

I. victor (Fig. 826) und I. dispar Marsh. Kreide von Kansas.

B. Euornithes.

Zahnlos, mit sattelförmigen Wirbelgelenken. Unterkieferäste verschmolzen.

Hierher gehören, mit Ausnahme der wenigen Formen von Ratitae, sämmtliche übrigen lebenden Vögel, die in mehr als 100 Familien eingetheilt werden. Reste solcher Formen finden sich, aber selten in grösserer Menge, in einigen Tertiärablagerungen; soweit sie genügend bekannt sind, lassen sie sich meist ohne grosse Schwierigkeit in die Hauptgruppen der recenten Vögel einreihen. Vielleicht gehören auch einige Reste aus der Kreide von Kansas zu den Euornithes. Unter den wichtigeren ausgestorbenen Formen sind zu nennen:

Gastornis Edwardsi Lem. Aus dem untersten Eocän (faune Cernaisienne) bei Reims, ein riesiger Vogel, vielleicht mit den Rallidae oder Anseridae verwandt.

Odontopteryx toliapicus Owen. Aus dem Londonthon (Eocän) von Sheppey, vielleicht mit Mergus verwandt.

Didus ineptus L. (Dronte). Von der Insel Mauritius, wurde in historischer Zeit ausgerottet; von Truthahngrösse; er ist mit den Tauben verwandt, besitzt aber rudimentäre Flügel.

Geologische Verbreitung der Sauropsida.

Die primitivsten Formen der Sauropsida müssen Land- und Süsswasserformen gewesen sein, und erst aus solchen dürften sich die im Meere lebenden, sowie die fliegenden Sauropsida entwickelt haben. Land- und Süsswasserbewohner sind die Rhynchocephala, Theromorpha, Nothosauridae (? alle), die grosse Mehrzahl der Testudinata, die Lacertilia und Ophidia (grösstentheils), die Parasuchia, Goniopholidae und Crocodilidae, sowie sämmtliche Dinosauria; das Meer bewohnen besonders die Plesiosauridae, Atheca und Chelonidae, Ichthyopterygia, Pythonomorpha und Teleosauridae, während Pterosauria, Saurura und Aves (grösstentheils) flugbegabt sind.

Die ältesten Sauropsida erscheinen im Perm in primitiven Formen, die sich theilweise eng an die damals so reich entwickelten Stegocephala anschliessen, theilweise auffallend an die primitivsten Mammalia erinnern. Es sind Rhynchocephala und Pelycosauria, erstere in Europa, letztere ziemlich reich in Nordamerika entwickelt. Rhynchocephala haben sich bis zum heutigen Tage lebend erhalten in der seltsamen Hatteria von Neuseeland. Pelycosauria finden sich nur noch in der Trias von Südafrika, zugleich mit ihren merkwürdigen Verwandten, den Anomodontia, die auch aus anderen Erdtheilen bekannt sind.

In der Secundärzeit entwickelt sich der ganze Stamm der Sauropsida zu einer ausserordentlichen Blüthe. Die gewaltigsten und auffallendsten Thierformen, die in dieser Periode das Land und Süsswasser, sowie das Meer und die Luft bevölkern, gehören zu ihnen. Eine ganze Reihe der wichtigsten Ordnungen und Unterordnungen der Sauropsida sind vollständig auf die mesozoische Periode beschränkt, so die schon erwähnten Anomodontia, die Sauropterygia, Ichthyopterygia, Pythonomorpha, Pterosauria, Parasuchia, Dinosauria und Saurura, ebenso wie die primitiveren Gruppen der Eusuchia und Aves.

Auf die Trias beschränkt und für diese Periode sehr charakteristisch sind ausser den Anomodontia noch die Nothosauridae, Placodontidae und Parasuchia; neben ihnen und den beiden schon im Perm vertretenen Gruppen fanden sich in der Trias auch schon die ersten, aber sehr spärlich vorhandenen Reste der Testudinata, Ichthyopterygia und Dinosauria.

Einen ausserordentlichen Aufschwung nimmt der Sauropsidenstamm erst im Jura. Im Lias sind vor allem reich entwickelt die meerbewohnenden Plesiosauridae, Ichthyosauridae und Teleosauridae, während im oberen Jura besonders die süsswasser-, luft- und landbewohnenden Testudinata, Pterosauria und Dinosauria hervorragen; zu letzteren gehören zahlreiche Formen, die durch ihre erstaunliche Körpergrösse alle bekannten Landthiere irgend einer Erdperiode weit hinter sich zurücklassen und z. Th. selbst von den gewaltigsten Meersäugethieren der Neuzeit darin nicht übertroffen werden. Im Malm tritt auch der erste »Vogel« auf, Archaeopteryx, der einzige bekannte Vertreter der Saurura.

Mit Ausnahme dieser letzteren Ordnung tritt der ganze staunenswerthe Reichthum an Sauropsida aus der Jurazeit in die Kreidezeit über, vermehrt noch durch Aves und Pythonomorpha. Ungeheure Plesiosauridae, Ichthyosauridae und Pythonomorpha in den Meeren, zahlreiche Testudinata, Crocodilia sowie seltsame, theilweise gehörnte Dinosauria von ausserordentlicher Grösse im Süsswasser und am Lande, bezahnte Aves und unbezahnte Pterosauria in der Luft, das sind die bezeichnendsten Formen der Sauropsida in der Kreide. Hier hat der Sauropsidenstamm seine höchste Blüthe erreicht.

Mit dem Eintritt der Tertiärperiode verschwindet die grösste Menge der bisher herrschenden Formen völlig; von ihnen allen erhalten sich nur die Testudinata und Crocodilidae in kaum verminderter Zahl und wenig veränderter Gestalt bis zum heutigen Tage, mit ihnen auch ein Mitglied der Rhynchocephala. Zu diesen gesellen sich zwei in der Kreide noch fast unbekannte neue Gruppen, die Lacertilia und Ophidia; beide bringen es in der Gegenwart zu einer sehr bedeutenden Mannigfaltigkeit von Formen, erreichen aber mit wenigen Ausnahmen nur eine sehr geringe Körpergrösse. Eine wirklich grossartige Entwickelung erreichen in der Neuzeit von allen Sauropsiden nur die zahnlosen Aves.

Folgende Tabelle giebt ein Bild der geologischen Verbreitung der wichtigsten Sauropsidengruppen in den verschiedenen Erdtheilen[J].

+----------------+------+------+---------+------+--------+----------+--------+-------+ | | | | | | Dogger | | |Neogen | | |Carbon| Perm | Trias | Lias | und | Kreide | Eocän | und | | | | | | | Malm | | |Recent | +================+======+======+=========+======+========+==========+========+=======+ |(Stegocephala) |E. N. |E. N. |E.I.A.N. | | | | | | |Rhynchocephala | .... | E. |E. I. A. | .... | E. | E. N. | E. N. | O. | |Pelycosauria | .... | N. | A. | | | | | | |Anomodontia | .... | .... | E. I. A | | | | | | | Nothosauridae | .... | .... |E.(A. S.)| | | | | | | Plesiosauridae| .... | .... | (E.) |E.S.O.| E. I. |E.I.N.S.O.| | | | Placodontidae | .... | .... | E. | | | | | | |Testudinata: | | | | | | | | | | Atheca | .... | .... | E. | .... | .... | E. N. | E. N. | + | | Trionychidae | .... | .... | .... | .... | .... | (N.) | E. N. | + | | Thalassemydae | .... | .... | .... | .... | E. | E. | | | | Chelonidae | .... | .... | .... | .... | .... | E. N. | E. N. | + | | Platychelydae | .... | .... | .... | .... | E. | N. | N. | | | Emydae | .... | .... | .... | .... | N. | N. | E. N. | + | | Testudinidae | .... | .... | .... | .... | .... | .... | E. N. | + | | Pleurodira | .... | .... | .... | .... | E. | E. N. |E.I.A.N.|A.S.O. | | Psammochelys | .... | .... | E. | | | | | | |Ichthyopterygia | .... | .... | E. |E.S.O.| E. N. | E. I .O. | | | |Lacertilia | .... | .... | .... | .... | .... | .... | E. N. | + | |Pythonomorpha | .... | .... | .... | .... | (E. ?) | E.N.S.O. | | | |Ophidia | .... | .... | .... | .... | .... | .... | E. N. | + | |Pterosauria | .... | .... | .... | E. | E. | E. N. | | | |Crocodilia: | | | | | | | | | | Belodontidae | .... | .... | E. N. | | | | | | | Aëtosauridae | .... | .... | E. N. | | | | | | | Teleosauridae | .... | .... | .... | E. | E. | | | | | Goniopholidae | .... | .... | .... | .... | E. | E.(N. ?) | | | | Crocodilidae | .... | .... | .... | .... | .... | E. N. S. | E. N. | + | |Theropoda | .... | .... |E. A. N. | .... | E. N. | E. N. | | | |Sauropoda | .... | .... | (? N.) | .... | E. N. | E. I. | | | |Stegosauria | .... | .... | (A. N.) | E. | E. N. | E. N. | | | |Ornithopoda | .... | .... | .... | .... | E. N. | E. N. | | | |Saurura | .... | .... | .... | .... | E. | | | | |Aves | .... | .... | .... | .... | .... | (?E.) N. | E. N. | + | |(Mammalia) | .... | .... |E. A. N. | ....| E. N. | (N.) | + | + | +----------------+------+------+---------+------+--------+----------+--------+-------+

Nachstehender Stammbaum ist ein Versuch, die vermuthlichen verwandtschaftlichen Beziehungen der einzelnen Sauropsidengruppen und verwandter Wirbelthiere übersichtlich darzustellen:

============================================================================================================ | Testudinidae Recent | Carinatae Ratitae | Ophidia u. Tertiär | | | | | | | | Chelydridae | | -----------+......|.............|...........................|...............|.......................|....... | | | | | Pythonomorpha | | | | | | | | | | | | | Trionychidae | | Kreide | Odontormae Odontolcae Chelonidae | | | | | | | | | | | | | | | | | Crocodilidae | | Emydae | Lacertilia --+ -----------+......|.............|.......|......|.....|......|...............|......|.......|................ | | | | | | | | | | | +-+-------------+ | | | | Pleurodira | | | | | Goniopholidae +------+ | | | | | Saurura | | Platychelydae | | | | | | | | +----+ | | Jura | | Ornithopoda Teleosauridae | | | +---------+ | | | | | | | | | | | | | | +-------Thalassemydae | | | | | : | | | | Stegosauria +-------+ Pterosauria : Plesiosauridae | | | | | | | : | | -----------+....|.......|........|..................|.........|.........:...|..............|................ | | +--------+ Sauropoda | | : | | | | | | | +-------+ : | | | +--- Theropoda +-----+ | | Atheca : | | | | | | | : +-------+ | | Trias | +----------+ Parasuchia | | : : | | Ichthyopterygia | Mammalia | | | | : : | | | | | Anomodontia | +---------+ | Nothosauridae------+ | | | | | | | | | | | | | | +---------------+ | | | | | | | +-+ | +-----------------------------+ | -----------|....|...........|.......................|.....|..|.....................................|........ | | | | | | | Perm | +---- Pelycosauria -------------- Rhynchocephala ----------------------------------+ | | -----------+..........................................|..................................................... | | Carbon | | | Stegocephala -----------+..........................................|..................................................... Devon | +-- Crossopterygii ------- Dipnoi | | u. Silur | (Ichthyotomi) ============================================================================================================

Uebersicht der wichtigsten Fundorte vortertiärer Sauropsida:

Perm: Rothliegendes bei Dresden mit Palaeohatteria (und Stegocephala).

Kupferschiefer von Thüringen mit Proterosaurus.

Perm von Texas mit Pelycosauria (und Stegocephala).

Trias: Muschelkalk von Franken (Bayreuth), Schwaben, Lothringen, Oberschlesien mit Nothosaurus, Simosaurus, Placodus (und Stegocephala), ferner der Lombardei (schwarze Schiefer von Besano und Perledo) mit Lariosaurus etc., Mixosaurus.

Mittlerer und oberer Keuper bei Stuttgart mit Belodon, Aëtosaurus, Zanclodon, Psammochelys.

Trias von Nordcarolina mit Belodon, Typothorax (und Mammalia), und von Connecticut mit Theropoda (Anchisaurus).

Karooformation von Südafrika (Basutoland) mit Pelycosauria, Anomodontia, Mesosaurus (Stegocephala und Mammalia).

Lias: Unterer Lias von Südengland (Lyme Regis und Street) mit Ichthyosaurus, Plesiosauridae, Scelidosaurus, Dimorphodon.

Oberer Lias (ε) von Franken (Banz), Schwaben (Boll und Holzmaden), Normandie (Curcy), England (Whitby) mit Ichthyosaurus, Plesiosauridae, Teleosauridae.

Dogger: Grossoolith der Normandie (Fuller’s earth von Caen) und von England (Stonesfield) mit Plesiosauridae, Teleosauridae, Pterosauria, Dinosauria (Mammalia).

Malm: Kalke des oberen Malm von Bayern (Lithographischer Schiefer mit Archaeopteryx, Compsognathus), Württemberg (Nusplingen), Solothurn, Frankreich (Cirin), alle mit zahlreichen Testudinata, Teleosauridae, einzelne mit Pterosauria und Rhynchocephala; Kimmeridgethone von Oxfordshire mit Plesiosauridae, Ichthyosaurus, Teleosauridae, Stegosaurus.

Oberer Jura der Felsengebirge in Nordamerika mit zahlreichen Dinosauria, mit Baptanodon (und Mammalia).

Purbeck von Südengland mit Goniopholidae, Dinosauria, Testudinata (Mammalia).

Kreide: Wälderformation von England (Hastings), Belgien (Bernissart) und Nordwestdeutschland (Bückeburg, Hannover) mit Dinosauria (Iguanodon, Megalosaurus), Goniopholidae, Plesiosauridae.

Obere Kreide von England, Belgien (Mastricht) mit Dinosauria, Pythonomorpha, Testudinata, Pterosauria, Plesiosauridae, Ichthyosaurus.

Niobrara-Kreide von Kansas mit Zahnvögeln, Pteranodon, Plesiosauridae, Atheca, Pythonomorpha.

Obere Kreide von Neuseeland, Brasilien und Süd-Chile mit Plesiosauridae, Pythonomorpha.

Grünsand von New-Jersey mit Plesiosauridae, Testudinata, Crocodilidae, Dinosauria, Pythonomorpha.

Laramie-Epoche der Felsengebirge mit Theropoda, Ceratopsidae, Hadrosauridae, Champsosaurus (und Mammalia).

Fußnoten:

[J] E. = Europa, I. = Indien, A. = Afrika, N. = Nordamerika, S. = Südamerika, O. = Oceanien, + = kosmopolitisch.

6. Klasse: Mammalia (Säugethiere).

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Säugethiere sind mit Haaren bedeckte warmblütige Quadrupeda, die nur durch Lungen athmen und Milch absondern zur Ernährung ihrer Jungen.

An den Wirbeln und den langen Gliedmassenknochen der Säuger verknöchern die Gelenkenden (auch andere hervorragende Enden) von besonderen Ossificationspunkten aus und bilden »Epiphysen« (Fig. 834 e), die erst bei Erwachsenen mit dem früher verknöchernden Mittelstücke (Diaphyse) des Knochens verschmelzen, während sie in der Jugend nur durch Nähte mit demselben verbunden sind und sich sehr leicht davon ablösen (derartige getrennte Epiphysen finden sich auch bei Anura).

Wirbelsäule der Säugethiere.

Wirbel biplan, selten opisthocöl, durch elastische Zwischenwirbelscheiben mit einander verbunden, bei Erwachsenen vollkommen verknöchert, nur in der Jugend mit neurocentraler Naht und getrennten Epiphysen am Vorder- und Hinterende. (Vgl. auch p. 587-591.)

Hals-, Brust-, Lenden-, Kreuzbein- und Schwanzwirbel vorhanden (nur bei rudimentären Hintergliedmassen fehlt die Kreuzbeinregion). Fast stets sieben Halswirbel (Fig. 827 rechts), mit unbeweglichen Querfortsätzen und mit Foramen transversarium (f -- fehlt bei Macrauchenia und Camelidae). Atlas ringförmig, mit breiten Querfortsätzen, vorn mit zwei Gelenkgruben; Epistropheus mit Zahnfortsatz und hohem Dornfortsatze. Brust- (Fig. 827 links) und Lendenwirbel mit einfachen Querfortsätzen (r₁); über den vorderen und unter den hinteren Gelenkfortsätzen finden sich bei ihnen oft besondere, manchmal sehr lange Fortsätze, die Processus obliqui (Metapophyse der vordere, Anapophyse der hintere). Vordere Rippen zweiköpfig (Fig. 827 r -- einköpfig bei Monotremata und Cetacea); Tuberculum (t) articulirt an dem Querfortsatze (r₁), das Capitulum (ca) am Vorderrande des Wirbelkörpers (Fig. 828 ca), meist auch am Hinterrande (ca’) des vorhergehenden Wirbels; hintere Rippen meist nur mit Capitulum. Brustbein stets verknöchert, meist schmal und mehrgliederig (Fig. 833 st). Sacralwirbel (2-13) mit einander verschmolzen. Untere Bögen am Schwanze häufig wohlentwickelt, zwischen präcaudalen Wirbeln sehr selten nachzuweisen.

Schädel der Säugethiere.

Das Gehirn ist bei den ältesten und primitivsten Säugern ausserordentlich klein, durchaus reptilienähnlich (Fig. 829 A u. B); je näher der Gegenwart, um so bedeutender wird die relative Grösse des Gehirnes innerhalb der verschiedensten Gruppen der Säuger (C). Vor allem ist es das Grosshirn, das an Ausdehnung gewinnt und das Kleinhirn mehr und mehr bedeckt; anfangs noch glatt (Lissencephala), erhält es eine immer stärker gefurchte Oberfläche (Gyrencephala). Die extremste Stufe hat in diesen Beziehungen der Mensch erreicht.

Hirnkapsel vollständig verknöchert (Fig. 830; vgl. p. 591), mit Basioccipitale (o.b), sowie mit den meist zu einem Keilbein verwachsenen Basi- (s.b), Prae-, Ali- (as) und Orbitosphenoiden; Hinterhauptsgelenk (co) doppelt, von den Exoccipitalia gebildet, die auch den Processus paramastoideus (pm) tragen. Ein Temporale (t -- Schläfenbein) vorhanden, das entstanden zu denken ist aus der Verschmelzung des Quadratum (Fig. 831 g, der das Unterkiefergelenk tragende Theil) mit Squamosum (t, der Schuppe) und Quadratojugale (z, dem Jochfortsatz oder Processus zygomaticus). Die Schuppe des Schläfenbeins (Squamosum) bildet einen Theil der Wandung der Hirnkapsel. Schläfengrube einfach, mit einem (dem unteren) Schläfenbogen oder Jochbogen, nach hinten offen. Prae- und Postfrontale, sowie Postorbitale nie als besondere Knochen entwickelt, oft aber ein Lacrymale (Fig. 729 l). Ein Petrosum oder Felsenbein (Fig. 830 pe) umschliesst das Gehörorgan, von einem das Trommelfell tragenden Deckknochen, dem Tympanum (ty -- Paukenbein), bedeckt; zwischen beiden befindet sich die öfter (unter Theilnahme benachbarter Knochen) stark aufgeblähte Paukenhöhle oder Bulla ossea, in welcher drei Gehörknöchelchen (Hammer, Ambos und Steigbügel oder Stapes) liegen. Ein von der Augenhöhle nach vorn verlaufender Canal mündet auf der Aussenseite des Maxillare (Fig. 831 fo -- Foramen infraorbitale); mitunter ist derselbe ausserordentlich weit (Rodentia). Maxillare (Fig. 830 mx) und Palatinum (pl), selten auch Pterygoid (pt) mit Gaumenplatten, den harten Gaumen bildend, hinter dem die Choanen (C) münden (vgl. p. 595). Zwischen der äusseren und inneren Wand der Stirnbeine ist die innere Knochensubstanz (Diploe) oft schwammig, mit Lufträumen erfüllt (Stirnsinus oder Stirnhöhlen), die mitunter eine erstaunliche Ausdehnung erreichen, sich auch auf andere Knochen ausdehnen können und die äussere Gestalt des Schädels ausserordentlich beeinflussen (Hystrix, Elephantidae, Bovidae etc.).

Verwachsungen treten sehr häufig zwischen verschiedenen Schädelknochen ein; besonders verschmelzen oft die Occipitalia mit einander, ferner die Sphenoide mit einander und mit dem Basioccipitale, das Petrosum mit dem Tympanum und Temporale etc.

Jeder Unterkieferast (Fig. 832) besteht aus einem einzigen Knochenstück, an welchem der Unterkieferwinkel (a -- Processus angularis), der Gelenkfortsatz (c -- Pr. articularis) und der Kronfortsatz (cor -- Pr. coronoideus) oft ansehnliche Fortsätze bilden.

Zähne stehen nur auf den Kieferrändern (Fig. 830), stets in einer Reihe und stets in Alveolen; die hinteren sind fast stets mehrwurzelig (Fig. 838). Zahnwechsel findet höchstens ein Mal statt (vgl. p. 687). Durch die verschiedene Ausbildung der Zähne wird der Gesichtstheil des Schädels ausserordentlich beeinflusst, ebenso der übrige Schädel durch die Kaumuskeln; sind letztere stark entwickelt oder die Hirnkapsel sehr klein, so erhebt sich u. a. die Hirnkapsel oberhalb der Schläfengruben zu einer medianen Leiste (Crista sagittalis oder Sagittalkamm).

Gliedmassen der Säugethiere.

Nur bei den primitivsten Formen (Fig. 833) besteht der Schultergürtel noch aus den wohlentwickelten und selbständigen Scapulae (s), Coracoiden (c), Claviculae (cl) und Episternum (e) wie bei vielen Sauropsida; fast immer aber ist das Coracoid rudimentär, mit der Scapula verwachsen, den kurzen Processus coracoideus bildend; auch das Episternum ist meist rudimentär oder fehlt; ebenso fehlt die Clavicula bei allen Formen, deren Vordergliedmassen nur zur Locomotion auf dem Lande oder im Wasser benutzt werden. Scapula fast stets gross, plattenförmig, mit hoher Leiste, die meist nach unten in einen Fortsatz, das Acromion, endet, an welchem sich die Clavicula befestigt. Beckenknochen (manchmal rudimentär) stets mit einander verschmolzen zum Os innominatum, bilden meist Sitz- und Schambeinsymphyse und umschliessen ein paariges Foramen obturatorium. Bei einigen Säugethieren sind zwei sogenannte Beutelknochen am Schambein befestigt. Humerus (Fig. 834 A) und Femur (Fig. 834 B) zeigen meist stark hervortretende Gelenke und Muskelansätze (als Trochanter, Tuberositäten, Tuberculum etc. bezeichnet). Ulna stets am proximalen Ende mit einem kräftigen Fortsatze, dem Olecranon (Fig. 945 o). Proximale Reihe des Carpus (Fig. 835) ausser dem Pisiforme (pi) mit drei Knochen (s, l, p), distale Reihe mit vier (1-4). Ist ein freies Centrale (c) vorhanden, so trennt dasselbe fast immer das Magnum (3) von dem Scaphoid (s); im anderen Falle ist das Centrale mit einem dieser beiden Knochen verwachsen, so dass dieselben dann gewöhnlich zusammenstossen. Proximale Reihe des Tarsus (Fig. 836) stets mit zwei Knochen, Astragalus (a) und Calcaneus (c), distale Reihe mit 4 (1-3 u. cb), dazwischen stets das Naviculare (n). Calcaneus (c -- Fersenbein) stets mit starkem hinteren Fortsatze, öfter noch mit der Fibula in Verbindung; Astragalus (a -- Sprungbein) mit grosser Gelenkfläche für die Tibia, oft ein kopfförmig abgesetztes, ausgezeichnetes Rollengelenk bildend (Fig. 836). Zehen (incl. Finger) fast immer mit 2, 3, 3, 3, 3 Phalangen. Die Zahl der Zehen ist vielfach reducirt; die Reduction beginnt fast immer an der ersten Zehe. Endphalangen ursprünglich kegelförmig oder comprimirt, gekrümmt und spitz, oft gespalten, Krallen tragend; bei vielen Formen aber stumpf, deprimirt oder dreikantig, Hufe (Ungulata) oder Nägel (Primates) tragend.

Die Füsse der Säuger, ursprünglich kurze, plantigrade, fünfzehige, bekrallte Gehfüsse (vgl. p. 599), erfahren eine ausserordentlich verschiedenartige Ausbildung bei den verschiedenen Gruppen. Bei Füssen, die zum Graben oder zum Zerreissen der Beute dienen, selten auch bei Kletterthieren, sind die Krallen mächtig entwickelt; die Basis der Endphalangen ist dann meist kragenförmig umgeschlagen, eine Scheide bildend, in welche die Basis der Hornkralle eingesenkt ist. Die eigentlichen Kletterthiere (besonders Primates) tragen Nägel statt der Krallen; bei solchen setzt eine unbedeutende Aenderung im Carpo-Metacarpalgelenk den ersten Finger (Daumen oder Pollex) in Stand, in einer anderen Richtung als die übrigen Finger sich zu beugen, und macht ihn opponirbar; ebenso wird die erste Zehe des Fusses (Hallux) opponirbar (Vorder- und Hinterhand). Bei Kletterthieren sind Arm- und Beinknochen sehr verlängert und der Radius um die Ulna drehbar.

Ueber Schwimmfüsse und Flossen (Cetacea, Pinnipedia, Sirenia) vgl. p. 599, über Flughände (Chiroptera) vgl. p. 708.

Füsse, die wesentlich oder ausschliesslich der Locomotion auf festem Boden dienen, können durch eine Reihe allmählich erworbener Veränderungen zuletzt zu sehr vereinfachten, extrem ausgebildeten Laufbeinen (vgl. p. 600) werden. Diese Umänderungen können folgende sein (vgl. Fig. 942):

1. Der ursprünglich plantigrade Fuss wird digitigrad, indem nur noch die Phalangen den Boden berühren und bei Ungulata zuletzt nur noch die mit Hufen versehenen Endphalangen (unguligrad).

2. Die Metapodien (Metacarpalia und Metatarsalia) legen sich dicht an einander, so dass sie nicht mehr einzeln beweglich sind; zugleich ordnen sie sich, und mit ihnen die Carpalia und Tarsalia, bogenförmig an, eine der Quere nach convexe Dorsalfläche und concave Ventralfläche darstellend; dadurch erhält der Fuss geringere Breite und grössere Tiefe.

3. Die mittleren Zehen, welche die Hauptarbeit leisten, und mit ihnen die Metapodien, werden kräftiger auf Kosten der äusseren, welche schwächer werden und allmählich ganz verschwinden können. Zuerst verschwindet stets die erste Zehe. Im extremsten Falle bleibt nur eine einzige Zehe noch übrig (Equus). Mit den Zehen erleiden auch die Metapodien, Carpalia und Tarsalia, die Fibula sowie der distale Theil der Ulna eine Reduction.

4. Es tritt eine mehr oder minder umfangreiche Verschmelzung von Knochen in den einzelnen Abschnitten der Extremitäten ein. Der Radius verschmilzt mit der Ulna, die Tibia mit der Fibula, manchmal verschiedene Carpalia und Tarsalia mit einander, ebenso die Metapodien.

5. Die ganzen Gliedmassen werden länger, besonders die Metapodien, während Carpus und Tarsus kürzer werden.

6. Die ursprünglich glatten distalen Metapodialgelenke erhalten einen mittleren Kiel (Fig. 942 k).

Bei den auf festem Boden laufenden Thieren ist regelmässig die hintere Extremität der vorderen einen Schritt in der Entwickelung voraus. Bei manchen (hüpfenden) Formen wird nur die Hinterextremität zu einem Laufbein entwickelt, das dann die Locomotion allein bewerkstelligt.

* * * * *

In folgender Uebersicht ist links der primitivste, rechts der fortgeschrittenere Zustand verzeichnet, den einzelne Skelettheile bei den Säugern aufweisen können:

Primitiver Zustand. Fortgeschrittener Zustand (progressiv oder retrogressiv).

Zwei Sacralwirbel. Mehr als zwei Sacralwirbel, oder keine.

Langer und kräftiger Schwanz mit Schwanz kurz bis rudimentär; unteren Bögen. untere Bögen fehlen.

Hirn sehr klein, reptilienähnlich; Hirn gross, zuletzt Hirnkapsel schmal (Fig. 829 A, B). ausserordentlich gross; Hirnkapsel gewölbt (Fig. 829 C).

Schädelprofil fast gerade, Kiefer Schädelprofil gewölbt, Kiefer kurz. verlängert.

Sagittalkamm vorhanden. Sagittalkamm fehlt.

Nasenbeine lang; Nasenöffnung klein, Nasenbeine kurz, zuletzt an der Schnauzenspitze gelegen. rudimentär; Nasenöffnung gross, weit nach hinten sich erstreckend.

Jochbogen vollständig (Fig. 831). Jochbogen unterbrochen (Sorex, Myrmecophaga).

Augenhöhle von der Schläfenhöhle Augenhöhle durch eine Brücke von nicht getrennt (Orbitalrand hinten der Schläfenhöhle getrennt offen, Fig. 882). (Orbitalrand vollständig, Fig. 902 A), im extremsten Falle (Simiae) durch eine vollständige Wand.

Tympanum ringförmig, frei. Tympanum plattenförmig, oft stark aufgeblasen, zuletzt in einen röhrenförmigen Gehörgang ausgezogen, meist mit dem Petrosum verschmolzen.

Gelenk für den Unterkiefer flach, Unterkiefergelenk eine Längsrinne hinten durch einen Vorsprung bildend, ohne Processus (Processus postglenoidalis Fig. 831 postglenoidalis (Rodentia), oder pp) abgeschlossen. eine tiefe Querrinne bildend mit sehr starkem Processus (Carnivora).

Stirnhöhle fehlt oder klein. Stirnhöhle gross, im extremsten Falle sich auf zahlreiche Knochen erstreckend (Elephas).

Schädelknochen durch Nähte vereinigt. Schädelknochen vielfach mit einander verschmolzen (Edentata).

Unterkieferäste durch Naht vereinigt. Unterkieferäste mit einander verschmolzen (Fig. 902 B).

Coracoid selbständig, gross, bis zum Coracoid klein, mit der Scapula Sternum reichend; Episternum gross verwachsen, das Sternum nicht (Monotremata, Fig. 833). erreichend; Episternum rudimentär oder fehlend.

Clavicula wohlentwickelt. Clavicula rudimentär oder fehlend.

Humerus mit Foramen entepicondylare Humerus ohne Foramen. (Fig. 834 ent).

Femur mit drittem Trochanter (Fig. Femur ohne dritten Trochanter. 834 tr₃).

Ulna bez. Fibula so lang wie Radius Ulna bez. Fibula mehr oder weniger bez. Tibia, selbständig. rudimentär, mit Radius bez. Tibia verwachsen.

Tibiales Gelenk am Astragalus nicht Tibiales Gelenk am Astragalus kopfförmig abgesetzt, einfach convex kopfförmig, und mit Längsfurche (Fig. 907 B a). (rollenförmig, Fig. 907 A a).

Astragalus articulirt distal nur mit Astragalus articulirt distal auch Naviculare (Fig. 907 A). mit Cuboid (Fig. 907 C).

Calcaneus mit Fibulargelenk. Calcaneus ohne Fibulargelenk.

Centrale am Carpus selbständig (Fig. Centrale am Carpus nicht 835). selbständig (Fig. 908, meist mit Scaphoid verwachsen).

Scaphoid und Lunare gesondert (Fig. Scaphoid mit Lunare verwachsen 835). (Carnivora, Fig. 877).

Gliedmassen kurz. Gliedmassen verlängert.

Plantigrade, bekrallte Gehfüsse. Schwimmfüsse, Flossen, Flughände, Laufbeine, Grab- und Kletterbeine; Hinterfüsse können auch fehlen.

Fünf Finger bez. Zehen. Weniger als fünf Finger bez. Zehen.

Erster Finger, bez. Zehe nicht Erster Finger bez. Zehe opponirbar opponirbar. (Didelphys, Phalangistidae, Primates).

Endphalangen kegelförmig oder Endphalangen deprimirt, oder comprimirt, gekrümmt, Krallen dreikantig, Nägel oder Hufe tragend. tragend.

Endphalangen vorn gespalten. Endphalangen nicht gespalten.

Gebiss der Säugethiere[K].

Von grösster Wichtigkeit für den Paläontologen ist das Gebiss der Säugethiere, da selbst nach einzelnen Zähnen, in Folge ihres meist sehr charakteristischen Baues, die betreffende Art oft bestimmt werden kann, was um so wichtiger ist, als Zähne die widerstandsfähigsten und am häufigsten fossil erhaltenen Hartgebilde der Säuger sind. Doch ist dabei zu berücksichtigen, dass sehr ähnlicher Zahnbau bei sehr heterogenen Säugethierformen auftreten kann, so dass es immer sehr bedenklich bleibt, ohne Kenntniss anderer Skelettheile nur nach der Gestalt der Zähne die Verwandtschaftsbeziehungen einer Säugethierform bestimmen zu wollen.

Der Zahn (Fig. 837) besteht aus Dentin, das eine mässig weite, einfache Pulpahöhle umgiebt; die Krone ist mit Schmelz bedeckt, die Wurzel mit Cement; mitunter fehlt die Schmelzbedeckung, oder es kann (bei Säulenzähnen) Cement auch den Schmelz der Krone überziehen.

Die Ursäugethiere dürften gleichzeitig zahlreiche Zähne besessen haben ohne Zahnwechsel (monophyodont wie die Pelycosauria, vgl. Fig. 762). Bei den meisten Säugern aber gelangen unter Verkürzung der Kiefer von diesen Zähnen eine Anzahl erst in späterem Lebensalter zum Durchbruch (Ersatzzähne), wobei einer oder mehrere der früher erschienenen (Milchzähne) durch sie verdrängt werden (diphyodont mit Milchgebiss und definitivem Gebiss, Fig. 838). Das Milchgebiss ist bei vielen Formen längere Zeit in Gebrauch; bei manchen (Insectivora) aber tritt der Zahnwechsel schon kurz vor oder nach der Geburt ein, das Milchgebiss bleibt also functionslos; endlich kann es selbst ganz unterdrückt werden (secundär monophyodont, z. B. Sirenia).

Die im Zwischenkiefer stehenden Zähne (Fig. 830) heissen Schneidezähne (Incisiven), der unmittelbar hinter der Naht folgende meist verlängerte erste Zahn des Maxillare heisst Eckzahn (Canine), die übrigen heissen Backzähne; ähnlich im Unterkiefer, wo als Eckzahn der gilt, welcher bei geschlossenen Kiefern unmittelbar vor dem oberen Eckzahne eingreift. Ist Zahnwechsel vorhanden, so werden die hinteren Backzähne, denen kein Milchzahn vorausgeht, als Molaren unterschieden von den vorderen Backzähnen, den Praemolaren, die an die Stelle von Milchbackzähnen getreten sind. Auch bei monophyodontem Gebisse werden oft Praemolaren und Molaren unterschieden (ohne dass jedoch die Begriffe sich decken), wenn nämlich die hinteren Backzähne einen complicirteren Bau zeigen als die vorderen (Fig. 846).

Die Zahl der Zähne ist meist sehr gering und dann sehr beständig. Die meisten der eocänen Säugethiere zeigen ein Gebiss von ³⁄₃ J, ¹⁄₁ C, ⁴⁄₄ P, ³⁄₃ M, oder kürzer (3 · 1 · 4 · 3)/(3 · 1 · 4 · 3), d. h. drei Schneidezähne, einen Eckzahn, vier Praemolaren und drei Molaren jederseits im Ober- und Unterkiefer, zusammen 44 Zähne im definitiven Gebisse, zu denen noch 32 Milchzähne kommen, da bei ihnen 3 Schneide-, 1 Eck- und 4 Backzähne gewechselt werden (Fig. 838). Von solchen Formen (vielleicht von solchen mit ⁴⁄₄ M) stammen die meisten oder alle Placentalia, die jedoch nur selten diese volle Zahnzahl (vollzähliges Gebiss) bewahrt haben. Ursprünglich dürften alle Zähne durch kleine Lücken von einander getrennt gewesen sein, in welche die Kronen der alternirend gegenüberstehenden Zähne des anderen Kiefers passten, wie das noch viele Säuger zeigen; gewöhnlich aber bilden die Schneidezähne mit einander eine geschlossene Reihe, oft auch (besonders bei Pflanzenfressern) jederseits die Backzähne, während die Eckzähne durch Lücken (Diastema) von diesen Reihen getrennt sind. Nur selten bilden alle Zähne eine geschlossene Reihe in jedem Kiefer wie beim Menschen.

Im Laufe der phylogenetischen Entwickelung können einzelne oder alle Zähne einer Kategorie allmählich verloren gehen, und zwar beginnt die Reduction gewöhnlich an den Enden einer geschlossenen Zahnreihe (z. B. zuerst der erste oder der letzte Backzahn); auf ihre Kosten vergrössern sich dabei gewöhnlich einige der übrig bleibenden Zähne. Sind oben und unten J, C, P und M vorhanden, so ist das Gebiss ein vollständiges, im Gegensatze zum unvollständigen, dem oben oder unten wenigstens eine dieser Zahnarten fehlt. Fast in allen Entwickelungsreihen der Säuger zeigen die moderneren Formen eine Reduction der Zahnzahl gegenüber den primitiveren, oft auch verbunden mit einer Verkürzung der Kiefer, welche bis zum Verschwinden aller Zahnlücken gehen kann. Eine Vermehrung der ursprünglichen Zahnzahl dürfte bei einigen Cetacea und Edentata anzunehmen sein; dieselbe ist vielleicht durch ein Auftreten von überzähligen hinteren Backzähnen zu erklären.

Bei den ersten Säugern müssen alle Zähne einwurzelig, mit einfacher kegelförmiger Krone (isodont) gewesen sein (nur Fangzähne wie bei den meisten Reptilien). Während die C diese Form meist behalten, und gewöhnlich nur länger sind als die übrigen Zähne (Fig. 838 c), werden die J meist meisel- oder schaufelförmig, mitunter hauerartig, bleiben aber stets einwurzelig. Die Backzähne sind gewöhnlich, je nach der Grösse ihrer Krone, zwei- oder mehrwurzelig (Fig. 838 d, p, m) und unterscheiden sich dadurch mit Sicherheit von den Zähnen anderer Wirbelthiere, die (mit Ausnahme einiger Selachier) nie mehr als eine Wurzel besitzen. Einzelne oder alle Zähne eines Gebisses, die einer sehr starken Abnutzung ausgesetzt sind, oder die eine besondere Länge erreichen wie manche J und C (Stosszähne und Hauer), zeigen oft ein sehr lange dauerndes, mitunter immerwährendes Längenwachsthum; solche Zähne besitzen eine am unteren Ende (wo die Bildung neuer Zahnsubstanz stattfindet) weit offene Pulpahöhle (wurzellos, Fig. 838 c, 844 C), während Zähne, die nicht mehr in die Länge wachsen, mehr oder weniger lange, unten fast ganz geschlossene Wurzeln bilden (Fig. 837, 838 i, d, p, m).

Die ursprünglich kegelförmigen, nur zum Festhalten der Beute geeigneten Backzähne zeigen fast bei allen Säugern das Bestreben, Formen anzunehmen, durch welche sie zum Zerkleinern der Nahrung tauglich werden. Dies geschieht zunächst durch Ausbildung einer kleinen Kaufläche, indem sich die Zahnspitze etwas verbreitert und mehrgipfelig wird (Fig. 839 C). Diese primitive Zahnform entwickelt sich wesentlich nach zwei Richtungen weiter: 1) es bilden sich einzelne Backzähne zu einer verlängerten scharfen Klinge aus und werden secodont, zum Zerschneiden der Nahrung geschickt (Fig. 869, besonders charakteristisch für Fleischfresser); 2) es zeigt sich das Bestreben, die Backzahnreihe zu einer möglichst grossen und der Abnutzung möglichst lange widerstehenden Kaufläche auszubilden, die zum Zerreiben der Nahrung geeignet ist (Fig. 845, charakteristisch für Pflanzenfresser).

Es kommen dabei hauptsächlich die folgenden, zum Theil unabhängig von einander auftretenden Umbildungen der Zahnkrone in Betracht:

A. Ausbildung und spätere Vergrösserung einer Kaufläche

kommt dadurch zu Stande, dass zuerst kleine Nebenspitzen und Randwülste (Cingulum) auftreten, die zu immer grösserer Bedeutung kommen und schliesslich eine wichtige Rolle am Aufbau der Krone übernehmen. Die oberen Backzähne werden dabei breiter als die unteren, über die sie stets hinausragen; sie sind auch oft breiter als lang, während die unteren Backzähne fast stets länger sind als breit. Nach dem Auftreten der Haupthöcker oder -Spitzen lassen sich an den oberen und unteren Backzähnen mehrere Stufen unterscheiden, die von einander abzuleiten sind:

Untere Backzähne (Fig. 839).

1. Stufe. Kegelförmig, mehr oder weniger stark comprimirt, mit einer Spitze β (Fig. A).

2. Stufe. Es treten kleine Nebenhöcker dazu, z. B. α oben an der Spitze, und γ hinten an der Basis des Haupthöckers β (Fig. B).

3. Stufe. Die Nebenhöcker α und β’ werden selbständiger (Fig. C).

4. Stufe. Der hintere Anhang γ wird umfangreicher (Fig. D u. E und Fig. 842 A). Der Zahn besteht jetzt aus einem vorderen hohen dreiseitigen Theile mit drei Höckern (Vorderhöcker α, Aussenhöcker β, Innenhöcker β’) und einem hinteren niederen Theile, dem Anhange oder Talon, der einen Aussenhöcker γ und einen Innenhöcker γ’ zeigen kann -- Trigonodonter unterer Backzahn (Tubercular-sectorial-Typus nach Cope). Diesen Zustand zeigen die unteren M bei zahlreichen primitiven Formen. Die unteren Reisszähne der Raubthiere sind nur Modificationen dieser Zahnform.

5. Stufe. Indem der Anhang γ γ’ die Höhe von β β’ erreicht, bez. β β’ niederer wird, und α dabei meist verkümmert, entsteht ein etwa rechteckiger Zahn mit vier Haupthöckern in gleichem Niveau, einem vorderen Paar β β’ und einem hinteren Paar γ γ’ -- Tetragonodonter unterer Backzahn (Fig. F). Die unteren M der meisten omnivoren und herbivoren Thiere sind nur Modificationen dieser Zahnform (Fig. 842 C).

6. Stufe. Ein häufig am Hinterrande vorhandener kleiner Höcker δ (Fig. 839 F) wird besonders am M₃ vieler Omnivoren und Herbivoren umfangreich und bildet den sogenannten »dritten Lobus« (Fig. 845 m₃).

Obere Backzähne (Fig. 840).

1. Stufe. Kegelförmiger Zahn mit einem Haupthöcker a.

2. Stufe. Es treten Nebenhöcker auf, z. B. a’, b (Fig. A).

3. Stufe. Der innere Nebenhöcker b wird selbständiger (Fig. B).

4. Stufe. Es entsteht ein zweiter äusserer Haupthöcker c, entweder durch Verdoppelung des ersten (Fig. C), oder durch Ausbildung eines Nebenhöckers (Fig. D). Der Zahn besitzt jetzt zwei äussere (a, c) und eine innere (b) Hauptspitze -- Trigonodonter oder dreihöckriger oberer Backzahn (Tritubercular-Typus nach Cope). Solche Zähne lassen dreiseitige Lücken zwischen sich (Fig. 867 A), in welche der hohe vordere Theil der ihnen entsprechenden trigonodonten unteren Backzähne (Stufe 4) eingreift, während deren niederer Anhang [Greek: g g]’ der oberen Zahnkrone gegenüber steht.

Solche trigonodonte Molaren im Ober- und Unterkiefer zeigen jetzt noch zahlreiche Säuger. Die ältesten Tertiärsäugethiere aus dem Puerco-Eocän trugen fast sämmtlich ein derartiges Gebiss (Fig. 866, 910).

Am Hinterrande des trigonodonten oberen Backzahnes erscheint nun allmählich ein zuerst als Basalwulst ausgebildeter innerer Höcker d (Fig. F u. G).

5. Stufe. Indem der Höcker d selbständiger wird, entsteht der typische tetragonodonte obere Backzahn mit zwei Aussenhöckern a u. c und zwei Innenhöckern b u. d (Fig. 840 J). Auf diese Zahnform sind die oberen M der meisten Pflanzenfresser zurückzuführen. Diese tetragonodonten Zähne bilden eine zusammenhängende Kaufläche mit einander, ohne Lücken zwischen sich zu lassen (Fig. 913); ihnen gegenüber stehen die tetragonodonten unteren Mahlzähne (5. Stufe), deren vier (fünf) Haupthöcker in gleichem Niveau liegen.

Ausser den genannten Haupthöckern stellen sich vielfach auf der Kaufläche noch Neben- und Zwischenhöcker ein (Fig. 840 G u. H, a’, b’, b’’), oder am Rande der Krone Basalwarzen und Basalwülste (Fig. 840 J w). Besonders wichtig sind die bei vielen Ungulata sehr stark ausgebildeten vorderen und hinteren Zwischenhöcker b’, b’’ (Fig. 840 H).

Durch die Ausbildung immer neuer, am Hinterrande auftretender Basalhöcker und -Wülste kann eine weitere Vergrösserung der Kaufläche an den oberen wie an den unteren Backzähnen über die 5. Stufe hinaus erfolgen, die bei manchen Formen (z. B. Elephas, Hydrochoerus) zur Entstehung überaus grosser Zahnkronen führt.

B. Umbildung der Höcker.

1. Die Höcker bleiben isolirt, rund oder kantig, und bilden Spitzen, Zacken, Kegel, Warzen (bunodont, Fig. 839 F, 840 C, 842 A). Dies ist die ursprünglichste Form der Höcker, von der die übrigen Formen abzuleiten sind.

2. Die Aussenhöcker der oberen M bilden je ein spitzwinkeliges ∨, das an jedem Ende sich zu einer scharfen Spitze erhebt (Fig. 841, viele insectivore Formen).

3. Ein oder mehrere Aussenhöcker verlängern sich und bilden zuletzt sehr gestreckte schmale und scharfe Klingen, während oft die Innenhöcker fehlen oder rudimentär werden (secodont, Reiss- oder Fleischzähne zahlreicher Raubthiere, Fig. 840 D, 869, 870).

4. Aussen- und Innenhöcker wohlentwickelt; einige oder alle Höcker erhalten auf einer oder auf zwei entgegengesetzten Seiten Kanten (Fig. 840 H), werden allmählich flacher und breiter und stellen zuletzt gerade oder gebogene Leisten (Kämme oder Joche) dar, die häufig mit ihren Enden zusammenfliessen (lophodont, Fig. 840 J, 842 B). Die Spitzen der ursprünglichen Höcker bleiben mehr oder weniger deutlich; an dieser Stelle bleibt die Leiste auch mehr oder weniger verdickt.

Die Leisten sind gewöhnlich ungefähr senkrecht gestellt zur Richtung der Kaubewegung; wird der Unterkiefer beim Kauen wesentlich nach rechts und links geschoben, so liegen die Leisten in der Längsrichtung des Zahnes, bilden aber meist einen mehr oder weniger auffallenden Bogen oder Halbmond, oder ein stumpfes ∨ (selenodont, z. B. Wiederkäuer, Fig. 840 J); bewegt sich der Unterkiefer dagegen wesentlich nach vorn und hinten, so bilden sich mehr oder weniger gerade Querleisten oder Querjoche (z. B. viele Rodentia, Elephas etc., Fig. 857, 921, 928).

Die vertieften Stellen der Zahnkrone zwischen den Leisten heissen Thäler (Marken sind Thäler, die vollständig abgeschlossen sind durch die zusammenfliessenden Leisten -- Fig. 842 C m). Die lophodonte Zahnform ist für Pflanzenfresser besonders charakteristisch; die in einander greifenden und an einander reibenden Leisten der oberen und unteren Backzahnreihe sind vorzüglich geeignet zum Zermahlen der Nahrung. Eine Vergrösserung der Leisten durch mannigfaltige Biegungen und eine Fältelung des Schmelzes (plicident) erhöht noch die Wirksamkeit dieser Zähne.

C. Ausbildung hoher Zahnkronen.

Als brachyodont (Fig. 843 u. 844 A) werden die Formen von Mahlzähnen bezeichnet, welche insofern das ursprüngliche Verhalten bewahrt haben, als ihr Wachsthum sehr bald abgeschlossen ist. Ihre Krone ist niedrig, mit dachförmig abfallenden, von dickem Schmelz bedeckten Höckern oder Leisten, die Thäler seicht, die Wurzeln lang und unten geschlossen, Cement auf die Wurzeln beschränkt. Der dicke, äusserst harte Schmelzbelag wird erst im späteren Alter ganz durchgerieben, so dass erst spät das Dentin auf der Kaufläche frei liegt (Fig. 840 H).

Indem nun bei den brachyodonten Zähnen der Abschluss des Wachsthums, und damit die Bildung einer Wurzel allmählig immer später eintritt, wobei die Krone immer höher, der Schmelzbelag immer dünner wird, entstehen aus ihnen die hypselodonten Zähne, von denen zahllose Abstufungen (Fig. 843, 844 B) vorhanden sind; ihre extremsten Formen (Säulenzähne oder prismatische Zähne -- Fig. 843 u. 844 C) sind wurzellose Mahlzähne, deren Wachsthum sehr lange fortdauert, und die erst sehr spät oder nie eine geschlossene Wurzel erhalten; die unten weit offene Krone ist sehr hoch, säulenförmig, mit dünnem Schmelzbelag, der selbst ganz fehlen kann (Edentata), sämmtliche Leisten oder Höcker zu Platten (Lamellen) oder Pfeilern mit senkrecht ansteigenden Wänden entwickelt, die Thäler entsprechend tief und mit Cement ausgefüllt, das dann auch die ganze Krone überziehen kann. Der dünne Schmelzbelag ist an den Spitzen beim Kauen sehr bald abgerieben, so dass sehr frühzeitig das Dentin auf der Kaufläche sichtbar wird, umgeben von Schmelzrändern, welche selbst wieder von Cement umschlossen sein können (Fig. 844 C). In dem Verhältniss als die Krone oben abgekaut wird, wächst sie von unten her immer nach. Es ist die höchste Entwickelungsstufe, die der Mahlzahn eines Pflanzenfressers erreichen kann; besonders bezeichnend ist diese Zahnform für Grasfresser, deren stark kieselhaltige Nahrung die Zähne sehr abnutzt.

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Selten stehen alle Zähne einer Backzahnreihe auf gleicher Entwickelungshöhe; fast stets sind die M am weitesten fortgeschritten (manchmal der letzte M, der aber in anderen Fällen hinter den vorderen M zurückbleibt), während die P einfacher bleiben (heterodont, Fig. 949) und zwar die vorderen P immer einfacher als die hinteren (Fig. 912; ähnlich verhält sich das Milchgebiss -- Fig. 845); doch haben innerhalb gewisser Entwickelungsreihen nach und nach alle oder wenigstens die hinteren P (Fig. 969) die volle Ausbildung der M erreicht (homöodont). Bei carnivoren Seesäugethieren kann eine Vereinfachung (Rückbildung) im Bau der Backzähne eintreten, die allmählich wieder alle auf die ursprüngliche Form einwurzeliger, kegelförmiger Fangzähne (isodont) zurücksinken können.

Innerhalb der verschiedensten Gruppen der Säugethiere haben sich selbständig vielhöckerige aus einfacheren Zähnen, lophodonte und secodonte aus bunodonten, hypselodonte aus brachyodonten, homöodonte aus heterodonten Zähnen entwickelt; zwischen den Extremen finden sich die mannigfaltigsten Zwischenstufen.

Das Milchgebiss ist als eine kleinere Ausgabe des definitiven Gebisses zu betrachten, von dem es sich in seiner Function nur quantitativ, nicht qualitativ unterscheidet; das ganze Gepräge des Milchgebisses ist das des definitiven Gebisses. In der Regel ist der hinterste D den M ähnlich (oft dem letzten M, wenn derselbe complicirter ist als die übrigen -- Fig. 845 d₄ u. m₃), während die an ihre Stelle tretenden P oft auf einer tieferen Entwickelungsstufe stehen bleiben; sind also die M complicirter gebaut als die P, so sind es meist auch die hinteren D.

Die Kaufläche brachyodonter und mässig hypselodonter Zähne, welche einer Abnutzung unterliegen, verändert ihr Aussehen in oft ausserordentlichem Grade, je weiter die Abnutzung fortschreitet. Es bilden sich, zuerst nur an den höchsten Stellen der Krone, Usurflächen (Fig. 845 m₁), in deren Mitte früher oder später das Dentin in Form von Inseln zu Tage tritt, umgeben von den ihrer grösseren Widerstandsfähigkeit wegen stets etwas vorragenden Schmelzrändern (d₄); die verschiedenen Usurflächen, und ebenso die Dentininseln vergrössern sich nun allmählig und verschmelzen mehr und mehr mit einander (d₃), wobei der Zahn zuletzt bis auf die Wurzeln abgekaut wird. Usurflächen prismatischer Zähne dagegen behalten stets das gleiche Aussehen.

Im Gebisse ist die Lebensweise der Thiere ungefähr ausgeprägt; man kann danach unter anderem unterscheiden:

A. Oben und unten J, C, P, M vorhanden. a. M mit langen, scharfen, kantigen Spitzen. Insectivores Gepräge. b. C verlängert; ein oder mehrere Backzähne zu einer schmalen Klinge ausgebildet. Carnivores Gepräge. c. C wohlentwickelt; Backzähne mit niedrigen, stumpfen Höckern. Omnivores Gepräge. B. C fehlen; mittlere J wurzellos, meiselförmig. Rodentes Gepräge. C. J und C vorhanden oder fehlend; M lophodont. Herbivores Gepräge.

Fußnoten:

[K] Im Text und an den Figuren sind hier allgemein folgende Bezeichnungen für die Zähne und Zahntheile angewendet worden:

Im Texte: J = Schneidezähne, C = Eckzähne, P = Prämolaren, M = Molaren; D = Milchbackzähne, DJ = Milchschneidezähne, DC = Milcheckzahn.

An den Figuren: i, c, p, m; d, di, dc für die entsprechenden Zähne.

Die Zähne sind stets von vorn nach hinten gezählt, also i₁, p₁, m₁: vorderster J, P, M. (Von manchen Autoren werden die P von hinten nach vorn gezählt.)

An den unteren Backzähnen bedeutet: α = Vorderhöcker, β = Aussenhöcker, β’ = Innenhöcker der Vorderhälfte; γ = Aussenhöcker, γ’ = Innenhöcker der Hinterhälfte oder des »Anhanges«; δ = dritter Lobus.

An den oberen Backzähnen bedeutet: a = vorderer Aussenhöcker, b = vorderer Innenhöcker, c = hinterer Aussenhöcker, d = hinterer Innenhöcker; die Nebenhöcker sind mit a’ (vor dem vorderen Aussenhöcker), b’, b’’, d’ etc. bezeichnet.

Im Texte wird dementsprechend je nach der Ausbildung der Höcker von α-Spitze, β’-Höcker, b-Mond etc. gesprochen.

Soweit es nicht besonders angegeben ist, sind die von der Kaufläche abgebildeten oberen und unteren Backzähne so orientirt, dass ihr Vorderrand nach links, ihr Aussenrand nach oben gerichtet ist.

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Die Säugethiere lassen sich in drei Unterklassen mit zusammen 24 Ordnungen eintheilen:

I. Coracoid gross, selbständig, erreicht das Brustbein. Beutelknochen und eine Kloake vorhanden. Eierlegend. 1. Unterklasse Prototheria. a. Zahnlos (p. 696). 1. Ordnung Monotremata. b. Stellung zweifelhaft; wenigstens 44 Zähne (p. 696). ? 2. Ordnung Pantotheria.