Part 4

Oellamellen bestehen aus einer Flüssigkeit, die mit Wasser nicht mischbar ist. Soll der Vergleich zwischen Schaumstructur und Protoplasmastructur auf etwas mehr als einer oberflächlichen Aehnlichkeit beruhen, so müssten die den Oellamellen verglichenen Plasmalamellen aus einer Eiweisslösung oder flüssigem Eiweiss zusammengesetzt sein. Diese Annahme trifft nicht zu, weil Eiweisslösung mit Wasser mischbar ist, also auch mit dem Wabeninhalt sich mischen müsste; Eiweissschäume müssten mit Luft hergestellt werden. Um diese Schwierigkeit zu umgehen, nimmt Bütschli als chemische Grundlage der Gerüstsubstanz des Protoplasma eine Flüssigkeit an, die aus einer Combination von eiweissartigen und von Fettsäuremolecülen hervorgegangen sei. (II. 7b, pag. 199.) Diese Hülfsannahme dürfte, wie überhaupt die Annahme einer flüssigen Beschaffenheit der Gerüstsubstanz, wenig Beifall finden. Denn nach vielen Richtungen hin erscheint doch die theoretische Forderung eine wohlberechtigte, dass die Structurelemente des Protoplasma, mögen sie nun Fädchen eines Netzes oder Lamellen eines Wabenwerks oder Körnchen oder sonst was sein, einen festen Aggregatzustand haben. Das Protoplasma ist kein Gemengsel zweier nicht mischbarer Flüssigkeiten, wie Wasser und Oel, sondern besteht aus einer Verbindung fester, organischer Substanztheilchen mit reichlichem Wasser. Damit sind aber auch ganz andere physikalische Bedingungen gegeben (vergleiche den Abschnitt über Molecularstructur. S. 49).

Die dritte von den oben aufgeführten Lehren oder die +Filartheorie+ ist an den Namen von Flemming (II. 10) geknüpft.

Bei der Untersuchung vieler Zellen im lebenden Zustand (Knorpel-, Leber-, Bindegewebs-, Ganglienzellen etc.) beobachtete Flemming im Protoplasma (Fig. 6) feinste Fädchen, die etwas stärker lichtbrechend sind, als die sie trennende Zwischensubstanz. In manchen Zellen sind die Fädchen kürzer, in anderen länger; bald sind sie spärlicher, bald reichlicher vorhanden. Ob sie von einander getrennt sind und durchweg an einander vorbeilaufen, oder ob sie sich zu einem Netz verbinden, konnte nicht bestimmt entschieden werden; wollte man sie sich aber auch zu einem Netz verbunden denken, so würden die Maschenräume sehr ungleich weit ausfallen. Flemming nimmt daher im Protoplasma zwei verschiedene Substanzen an, über deren chemische Natur und deren Aggregatzustand er sich nicht näher äussert: eine +Fädchensubstanz+ und eine +Zwischensubstanz+, oder eine Filar- und Interfilarmasse. (Mitom und Paramitom.) Welche Bedeutung dieser Structur zukommt, worüber sich zur Zeit noch gar nichts aussagen lässt, muss der Zukunft anheimgegeben werden.

In dem Abschnitt „Protoplasmastructur“ könnte auch auf die strahlige Anordnung des Protoplasma, wie sie auf gewissen Stadien der Kerntheilung vorübergehend beobachtet wird, oder auf das streifige Aussehen, welches das Protoplasma secretorischer Zellen so häufig zeigt, näher eingegangen werden. Da es sich aber hier um Structuren handelt, die durch besondere Verhältnisse verursacht werden, wollen wir erst an späterer Stelle auf sie zurückkommen.

In einer vierten Richtung endlich bewegen sich wieder die Bestrebungen Altmanns (II. 1), eine feinere Zusammensetzung des Protoplasma nachzuweisen (+Granulatheorie+). Dieser Forscher hat durch Ausbildung besonderer Methoden im Zellenleib kleinste Theilchen sichtbar gemacht, die er als +Granula+ bezeichnet. Er conservirt die Organe in einem Gemisch von 5% Lösung von Kaliumbichromat und von 2%iger Ueberosmiumsäure und färbt die von ihnen angefertigten feinen Schnitte mit Säurefuchsin, wobei die Färbung durch alkoholische Pikrinsäurelösung schärfer differenzirt wird. In einer farblosen Grundsubstanz werden bei diesem Verfahren zahlreiche, kleinste, dunkelroth gefärbte Körnchen sichtbar gemacht, die entweder isolirt bald dichter, bald lockerer neben einander liegen oder in Reihen zu Fäden verbunden sind.

Altmann knüpft an diesen Nachweis eine weittragende Hypothese. Er erblickt in den Granula noch kleinere Elementarorganismen, aus denen die Zelle selbst wieder zusammengesetzt ist; er nennt sie die +Bioblasten+, schreibt ihnen den Bau eines organisirten Krystalls zu und betrachtet sie für gleichwerthig den Mikroorganismen, die sich auch als Einzelelemente in Haufen zu einer Zoogloea oder der Reihe nach in Fäden anordnen. „Wie in der Zoogloea die einzelnen Individuen durch eine gallertartige Ausscheidungssubstanz ihres Körpers mit einander verbunden und zugleich von einander getrennt sind, so dürfte dies auch bei den Granulis der Zelle der Fall sein; auch hier werden wir in der Umgebung derselben nicht nur Wasser oder Salzlösung als vorhanden annehmen dürfen, sondern ebenfalls eine mehr gallertartige Substanz (Intergranularsubstanz), deren Consistenz in manchen Fällen bis an den flüssigen Zustand heranreichen, in andern aber ziemlich derb sein wird. Für den ersten Fall spricht die grosse Beweglichkeit, die manchem Protoplasma eigen ist. Häuft sich die Intergranularsubstanz irgendwo in der Zelle ohne Granula an, so vermag sie hier ein echtes Hyaloplasma zu bilden, welches frei von lebenden Elementen ist, darum auch den Namen eines Protoplasma nicht verdient.“

Altmann definirt daher „das Protoplasma als eine Colonie von Bioblasten, deren einzelne Elemente, sei es nach Art der Zoogloea, sei es nach Art der Gliederfäden, gruppirt und durch eine indifferente Substanz verbunden sind“. „Der Bioblast ist daher die gesuchte morphologische Einheit aller organisirten Materie, von welcher alle biologischen Erwägungen in letzter Instanz auszugehen haben.“ Doch ist der Bioblast der Zelle keines isolirten Lebens fähig, er stirbt mit der Zelle ab. In ihr aber, so nimmt Altmann an, vermehrt er sich nur durch Theilung. (+Omne granulum e granulo.+)

Gegen die Altmann’sche Hypothese, soweit sie sich auf Deutung beobachteter Verhältnisse bezieht, lassen sich manche Einwände erheben. 1. Die kleinsten Mikroorganismen einer Zoogloea sind durch vielfache Uebergänge in der Grösse mit grösseren Spross- und Hefepilzen verbunden, die ihrem Bau nach von Zellen nicht zu unterscheiden sind und daher nach Altmann auch Colonien von Bioblasten sein müssten. Auch hat Bütschli bei grösseren Mikroorganismen eine Sonderung in Kern und Protoplasma und damit die Uebereinstimmung im Bau mit anderen Zellen wahrscheinlich gemacht. Die Geisseln, die bei vielen Mikroorganismen nachgewiesen sind, müssen auch als Zellorgane gedeutet werden. 2. Ueber die Beschaffenheit und Aufgabe der Granula in der Zelle sind wir noch viel zu wenig aufgeklärt, als dass sich nur irgendwie die Schlussfolgerung rechtfertigen liesse, durch welche sie zu den eigentlichen Lebenselementen der Zelle erhoben werden. Durch die Altmann’sche Hypothese wird der Werth, welchen man den Zellsubstanzen bisher zuertheilt hat, vollständig umgekehrt. Altmann’s Intergranularsubstanz, welche ihrem physiologischen Werth nach der Gallerte der Zoogloea gleich geschätzt wird, ist im Wesentlichen das Protoplasma der herrschenden Zellentheorie, also die Substanz, welche als die wichtigste Grundlage der Lebensprocesse betrachtet wird; die Granula dagegen gehören zum Theil wohl in die Kategorie der Protoplasmaeinschlüsse, denen man bisher eine minder bedeutungsvolle Rolle zuertheilt hat. So bezeichnet Altmann in der Pigmentzelle die Melaninkörnchen als die Bioblasten, das sie verbindende Protoplasma als Intergranularsubstanz. Ebenso kehrt Altmann beim Kern, wie bei der Beschreibung desselben hervorgehoben werden wird, den physiologischen Werth der Substanzen vollständig um, indem seine Granula im Kernsaft enthalten sind, die Intergranularsubstanz aber dem chromatinhaltigen Kernnetz entspricht.

Mit dem Worte Granula hat nach unserer Auffassung Altmann Gebilde von sehr verschiedenem morphologischen Werth, die zum Theil in die Kategorie der Protoplasmaprodukte gehören, zusammengefasst. Ihre Untersuchung durch neue Methoden zugänglicher gemacht zu haben, wird das Hauptverdienst der auf sie bezüglichen Arbeiten von Altmann bleiben, während die auf sie gegründete Bioblastentheorie sich wenig Anhänger erworben haben dürfte. (Man vergleiche auch den Schluss des neunten Capitels.)

e) Gleichartigkeit des Protoplasma als Substanz, Verschiedenheit der Zellkörper.

Im ganzen Organismenreich tritt uns das Protoplasma als eine im Wesentlichen gleichartig aussehende Substanz entgegen. Mit unseren jetzigen Untersuchungsmitteln sind wir nicht in der Lage, zwischen dem Protoplasma einer thierischen Zelle oder einer Pflanzenzelle oder eines einzelligen Organismus irgend welche durchgreifende Unterschiede ausfindig zu machen. Diese Gleichartigkeit ist naturgemäss nur eine scheinbare, nur eine auf der Unzulänglichkeit der Untersuchung beruhende. Denn da in jedem Organismus der Lebensprocess sich in einer ihm eigenthümlichen Weise abspielt, das Protoplasma aber, abgesehen vom Kern, der hauptsächliche Sitz der einzelnen Lebensprocesse ist, so müssen Verschiedenheiten derselben auch in Verschiedenheiten der stofflichen Grundlage, also des Protoplasmas, begründet sein. Wir müssen also zwischen dem Protoplasma der verschiedenen Organismen Unterschiede in der stofflichen Zusammensetzung und in der Structur in der Theorie voraussetzen. Wahrscheinlich liegen aber diese wichtigen Unterschiede schon auf molecularem Gebiete.

Trotz gleichartigen Aussehens des Protoplasma können dagegen die einzelnen Zellkörper, von denen das Protoplasma ja nur einen grösseren oder geringeren Bestandtheil ausmacht, als Ganzes genommen sehr verschiedenartige Anblicke darbieten. Theils rührt dies von der äusseren Form, hauptsächlich aber davon her, dass in das Protoplasma bald diese, bald jene Stoffe in einer von ihm unterscheidbaren Weise abgelagert sind. Zuweilen kann dies in solcher Masse geschehen, dass der ganze Zellkörper fast allein aus solchen, dem Protoplasma in anderen Fällen fehlenden Stoffen zu bestehen scheint. Denken wir uns die letzteren entfernt, so entstehen naturgemäss in dem Zellkörper zahlreiche grössere und kleinere Lücken, zwischen denen die protoplasmatische Grundlage der Zelle als ein zuweilen ausserordentlich feines Fach- und Gerüstwerk zu Tage tritt. Dieses darf nicht, wie schon hervorgehoben wurde (S. 18), mit der netzförmigen Anordnung verwechselt werden, welche nach der Annahme mancher Forscher der protoplasmatischen Substanz als solcher zukommen soll und im Capitel „Protoplasmastructur“ besprochen wurde.

Man hat für die im Protoplasma eingeschlossenen Substanzen die Namen Deutoplasma (van Beneden) oder Paraplasma (Kupffer II. 24) vorgeschlagen. Da man aber mit dem Wort Plasma doch immer die Vorstellung einer Eiweisssubstanz verbindet, die Einschlüsse aber auch aus Fett, Kohlenhydraten, Saft und manchem Anderen bestehen können, dürfte sich der Gebrauch jener beiden Bezeichnungen nicht empfehlen, und es ist besser, anstatt dessen entweder allgemein von +inneren Plasmaproducten+ und +Zelleinschlüssen+ oder, je nach ihrer Bedeutung, von +Reserve-+ und +Secretstoffen+ oder speciell von Dotterplättchen, Fetttropfen, Stärkekörnern, Pigmentkörnchen etc. zu reden.

Zwischen dem Protoplasma und den Substanzen, die als Zelleinschlüsse zusammengefasst werden können, besteht ein ähnlicher Unterschied, wie zwischen den Stoffen, die die Organe unseres Körpers ausmachen, und den Stoffen, die erstens als Nahrung in unseren Körper aufgenommen werden und zweitens in flüssigem Zustande als Ernährungssaft durch alle Organe circuliren. Die ersteren, welche vom jeweiligen Ernährungszustand des Körpers weniger abhängig und geringerem Wechsel unterworfen sind, nennt man in der Physiologie +Dauerstoffe+, die letzteren +Verbrauchsstoffe+. Dieselbe Unterscheidung ist auch für die den Zellkörper zusammensetzenden Substanzen anwendbar. +Das Protoplasma ist ein Dauerstoff, dagegen die in ihm eingeschlossenen Substanzen seine Verbrauchsstoffe.+

f) Verschiedene Beispiele für den Bau des Zellkörpers.

Nach der vorausgegangenen Orientirung über die chemisch-physikalischen und morphologischen Eigenschaften des Zellkörpers sollen einige besonders prägnante Beispiele dazu dienen, das im Allgemeinen Ausgeführte noch anschaulicher zu machen. Zu dem Zwecke vergleichen wir niedere einzellige Organismen, pflanzliche und thierische Zellen und wählen zunächst solche Beispiele, bei denen der Körper fast ausschliesslich aus Protoplasma besteht, und zweitens Beispiele, in denen der Zellkörper mit diesen oder jenen Einschlüssen beladen und dadurch in seinem Aussehen erheblicher verändert ist.

Wichtige Objecte für das Studium des Zellkörpers bilden im Wasser und in feuchter Erde lebende, einzellige Organismen, wie Amöben, Schleimpilze und Rhizopoden, ferner Lymphkörperchen und weisse Blutkörperchen der Wirbelthiere, junge Pflanzenzellen.

1) Zellen, deren Körper fast ausschliesslich aus Protoplasma besteht.

Eine +Amöbe+ (Fig. 7) ist ein kleines Klümpchen von Protoplasma, das gewöhnlich an seiner Oberfläche einige kurze, lappige Fortsätze (+Pseudopodien oder Scheinfüsschen+) nach aussen hervorstreckt. Der Körper ist vollständig nackt, das heisst, er ist gegen die umgebenden Medien nicht durch eine besondere dünne Hülle oder Membran abgegrenzt; nur ist die oberflächlichste Schicht des Protoplasma (+Hautschicht+) (_ek_) frei von Körnchen und daher glasartig durchsichtig, in grösserer Ausdehnung namentlich an den lappigen Scheinfüsschen; unter dem Hautplasma folgt das dunklere und flüssigere Körnerplasma (_en_), in welchem auch der bläschenförmige Zellenkern (_n_) eingeschlossen ist.

Grosse Aehnlichkeit mit einer Amöbe zeigen die +weissen Blutkörperchen und die Lymphkörperchen+ der Wirbelthiere, nur dass sie sehr viel kleiner sind. (Fig. 8.) Frisch dem lebenden Thiere entnommen, stellen sie mehr oder minder runde Protoplasmaklümpchen dar mit einer kaum wahrnehmbaren hyalinen Hautschicht und einer körnigen Innenmasse, in deren Mitte der Kern im frischen Zustand nur undeutlich, oft gar nicht wahrzunehmen ist. Nach einiger Zeit streckt das Körperchen den Scheinfüsschen der Amöben vergleichbare Fortsätze an seiner Oberfläche hervor.

Unter sehr abweichender Form erscheint dagegen der gleichfalls nackte +Protoplasmakörper der Myxomyceten oder Rhizopoden+. Der bei uns bekannteste Schleimpilz, welcher die Lohblüthe bildet, das Aethalium septicum, überzieht während seines vegetativen Zustandes als zusammenhängende dünne Protoplasmaschicht (+Plasmodium+) die Oberfläche der Gerberlohe in grosser Ausdehnung.

Ein ihm verwandter Schleimpilz ist das Chondrioderma, von welchem ein kleines Stück des Randes in Fig. 9 abgebildet ist.

Nach dem Rande zu löst sich das Plasmodium in zahlreiche Protoplasmafäden auf, die theils dicker, theils ungemein fein sind und sich unter einander zu einem zierlichen Netzwerk verbinden. Auch hier lassen dickere Fäden eine dünne Schicht von homogenem Hautplasma und darin eingeschlossenem Körnerplasma erkennen, während an den feineren Fäden eine solche Unterscheidung nicht möglich ist. In der zuweilen sehr umfangreichen Protoplasmamasse finden sich sehr zahlreiche, kleinste Zellkerne überall vertheilt.

Unter den Rhizopoden, welche in sehr verschiedenen Arten im süssen und salzigen Wasser vorkommen, ist ein durch Max Schultze’s Untersuchungen (I. 29) besonders berühmt gewordenes Object, die +Gromia oviformis+ (Fig. 10). Der körnige, mit einigen kleinen Zellkernen versehene Protoplasmakörper füllt theils ein ovales Gehäuse aus, das an einem Pol eine weite Oeffnung trägt, theils dringt es an letzterer nach aussen hervor und überzieht die Oberfläche des Gehäuses in dünner Schicht. War der Organismus nicht gestört worden, so strahlen vom herausgetretenen Protoplasma feinste Fädchen (Pseudopodien) oft von erstaunlicher Länge nach allen Richtungen in’s Wasser aus; manche gabeln sich, andere lösen sich in zahlreichere Fädchen auf oder senden Seitenzweige ab, durch welche sie sich mit benachbarten Pseudopodien verbinden.

Die so eigenthümliche Körpersubstanz der eben beschriebenen niedersten Organismen wurde von +Dujardin+ als Sarcode bezeichnet, da sie wie die Muskelsubstanz höherer Thiere Bewegungen ausführen kann. Unter dem Eindruck der +Schleiden+-+Schwann+’schen Zellentheorie suchte man an der Sarcode eine Zusammensetzung aus kleinsten Zellen nachzuweisen und in dieser Weise die Sarcodeorganismen dem Zellenschema zu unterwerfen, bis in ganz anderer Richtung die Lösung gefunden wurde. Forscher wie +Cohn+ (I. 7), +Unger+ verglichen zuerst die Sarcode wegen der Gleichartigkeit ihrer Lebenserscheinungen dem protoplasmatischen Inhalt einer Pflanzenzelle. Durch +Max Schultze+ (I. 29), +de Bary+ (I. 2) und +Haeckel+ (I. 10) wurde die Identität von Sarcode und Protoplasma der thierischen und pflanzlichen Zellen über allen Zweifel festgestellt und namentlich von dem erstgenannten Forscher zu der oben schon beschriebenen Reform der Zellentheorie und zur Begründung seiner Protoplasmatheorie (siehe S. 7) benutzt.

In den Amöben, Lymphzellen, Schleimpilzen und Rhizopoden lernten wir nackte Zellkörper kennen; bei Pflanzen und Thieren dagegen sind die Zellkörper, bei ersteren fast stets, bei letzteren sehr häufig in eine deutlich unterscheidbare, zuweilen sehr dicke und feste Substanz (Membran, Intercellularsubstanz) eingehüllt und stellen dann mit ihr zusammen ein Kämmerchen oder eine Zelle in des Wortes eigentlichster Bedeutung dar. Als Beispiele dienen junge Zellen aus der Nähe des Vegetationspunktes einer Pflanze und Knorpelzellen einer Salamanderlarve.

An den Vegetationspunkten der Pflanzen (Fig. 12 _A_) sind die Zellen, die sich hier lebhaft vermehren, sehr klein und thierischen Zellen sehr ähnlich. Sie werden von einander nur durch sehr dünne Cellulosewände abgegrenzt. Die kleinen Hohlräume werden vollständig vom Zellkörper ausgefüllt, der, vom Kern und von Chlorophyllbildern abgesehen, nur aus feinkörnigem Protoplasma besteht.

Die +Knorpelzellen+ junger Salamanderlarven empfiehlt Flemming als das sicherste und beste Object, an welchem sich Protoplasmastructuren im lebenden Zustand studiren lassen. Der Zellkörper, welcher während des Lebens wie bei den jungen Pflanzenzellen die Höhle im Innern der Knorpelgrundsubstanz ganz ausfüllt, ist „von ziemlich stark lichtbrechenden Fäden von weniger als 1 μ Durchmesser und gewundenem Verlauf durchzogen; sie sind meist um den Kern dichter angeordnet und zugleich mehr wellig verschlungen; die Peripherie der Zellen wird bald von Fäden ganz oder fast freigelassen, bald auch nicht, zuweilen sind sie hier selbst recht dicht.“

2) Zellkörper, die in ihrem Protoplasma zahlreiche und verschiedene Einschlüsse enthalten.

Bei Pflanzen und einzelligen Organismen schliesst das Protoplasma sehr häufig Flüssigkeitstropfen ein, in denen Salze, Zucker und Albuminate in gelöstem Zustand (circulirendes Eiweiss) enthalten sind. Je mehr wir uns von den Vegetationspunkten einer Pflanze, wo die oben beschriebenen kleinsten, rein protoplasmatischen Elementartheile angehäuft sind, weiter entfernen (Fig. 12 _A_), um so mehr vergrössern sich unter beträchtlicher Verdickung der Cellulosemembran die einzelnen Zellkammern (_C_) und erreichen oft mehr als das 100fache ihrer ursprünglichen Grösse. Dieses Wachsthum beruht indessen zum kleinsten Theile auf einer erheblichen Vermehrung des Protoplasmakörpers. Nie wird man den Raum einer so grossen Pflanzenzelle ausschliesslich von körnig-schleimiger Substanz ausgefüllt sehen. Die Vergrösserung der Zelle wird vielmehr hauptsächlich dadurch herbeigeführt, dass der ursprünglich kleine Protoplasmakörper an der Vegetationsspitze Flüssigkeit aufnimmt und als Zellsaft in seinem Innern in kleinen Hohlräumen, den +Vacuolen+, abscheidet. Er gewinnt dadurch ein schaumiges Aussehen (Fig. 12 _B_, _s_).

Von einer Protoplasmaanhäufung, in welcher der Kern liegt, gehen dickere und feinere Protoplasmahäutchen aus, welche als Scheidewände die einzelnen Safträume von einander trennen und sich an der Oberfläche zu einer zusammenhängenden Wandschicht (+Primordialschlauch+) verbinden, welche sich der Innenfläche der vergrösserten und durch Wachsthum verdickten Cellulosemembran (_h_) anschmiegt.

Hiervon lassen sich zwei verschiedene Zustände ableiten, welche die ausgewachsene Pflanzenzelle darbietet. Durch weitere Vermehrung des Zellsaftes werden die Vacuolen vergrössert und die Scheidewände verdünnt. Letztere reissen endlich theilweise ein, so dass die einzelnen Safträume sich durch Oeffnungen in Verbindung setzen und einen einzigen zusammenhängenden Saftraum bilden. Der Protoplasmakörper hat sich mithin jetzt umgewandelt in eine ziemlich dünne, der Cellulosemembran anliegende Schicht und mehr oder minder zahlreiche Protoplasmabalken und Fäden, welche den einheitlichen grossen Flüssigkeitsraum durchsetzen. (Fig. 12 _C_ rechts u. Fig. 13.) In anderen Fällen endlich sind auch diese Protoplasmabalken im Innern der Zelle geschwunden. Der Protoplasmakörper besteht dann einzig und allein noch aus einem dünnen Schlauch, welcher die Innenfläche des Kämmerchens, um einen Ausdruck von +Sachs+ (II. 33) zu gebrauchen, wie eine Tapete die Zimmerwand bedeckt und einen einzigen grossen Saftraum einschliesst. (Fig. 12 _C_ links untere Zelle u. Fig. 59.) In sehr grossen Zellen ist dieser Schlauch zuweilen so dünn, dass man ihn, vom Zellkern abgesehen, selbst bei starker Vergrösserung kaum wahrnimmt und dass man, um ihn klar zur Anschauung zu bringen, besondere Untersuchungsmethoden anwenden muss.