Die Zelle und die Gewebe (Vol. 1/2)
Part 36
Durch die Ahnenplasmatheorie von Weismann wird die Frage der Vererbung anstatt vereinfacht, complicirt gemacht, und dies lediglich der Annahme zu Liebe, dass die väterlichen und die mütterlichen Erbmassen nicht miteinander mischbar seien.
Ich sehe ein Verdienst der Weismann’schen Construction darin gezeigt zu haben, zu welchen Schwierigkeiten gerade diese Annahme führt. Dieselbe erscheint aber völlig überflüssig; weder Nägeli noch de Vries machen sie, setzen vielmehr eine Mischbarkeit der in den zwei Erbmassen enthaltenen Einheiten voraus. Auch ich kann mir den Process erblicher Uebertragung nicht anders vorstellen, als +dass die Idioblasten väterlicher und mütterlicher Herkunft sich nicht mehr als Theile zweier getrennter Anlagen forterhalten, sondern sich in irgend einer Weise zu einer Mischanlage vereinigen+.
Wie lässt sich dann bei dieser Voraussetzung die durch die geschlechtlichen Zeugungsacte bedingte Summirung der Erbmasse verhüten? Ich glaube, dass sich nicht die geringste Schwierigkeit erhebt, wenn wir eine +Theilbarkeit der ganzen Erbmasse+ annehmen. Diese Annahme hat ja auch Weismann für die Anfänge der geschlechtlichen Zeugung gemacht, da sonst eine Summirung der Ahnenplasmen, ohne eine Zunahme der Erbmasse zu veranlassen, überhaupt nicht hätte eintreten können.
+Theilbar kann aber die Erbmasse, ohne ihr Wesen zu verändern, nur sein, wenn in ihr die einzelnen Idioblasten in mehrfacher Anzahl vorhanden sind.+ Da nun die Kinder aus zwei nahezu gleichwerthigen Anlagecomplexen der Eltern hervorgehen, so werden in der kindlichen Anlage gleichwerthige Idioblasten wenigstens in doppelter Zahl vertreten sein müssen. Es steht aber auch nichts im Wege, anstatt einer doppelten Zahl eine vier-, acht- oder allgemein gesagt überhaupt eine mehrfache Zahl gleichwerthiger Idioblasten in der Erbmasse vorauszusetzen. Dann ist aber eine Massenreduction, ohne die Natur des Idioplasma selbst zu verändern, selbstverständlicher Weise möglich in der Art, wie sie bei der Reife der Geschlechtsproducte beobachtet wird, und sind weitere complicirte Hülfshypothesen überflüssig.
Um die sogenannten Rückschläge bei der Vererbung zu erklären, kommt man auch ohne die Annahme von Ahnenplasmen aus; denn wie wir später sehen werden, können sich Anlagen latent erhalten.
4) Die Isotropie des Protoplasma.
Von manchen Seiten ist versucht worden, dem ganzen Ei eine Organisation zuzuschreiben der Art, dass es aus kleinsten Theilchen zusammengesetzt sei, die in ihrer räumlichen Anordnung Organen des erwachsenen Thieres entsprechen und die Anlagen derselben darstellen. Am klarsten ist die Auffassung von His für das Hühnerei formulirt worden in seinem +Princip der organbildenden Keimbezirke+. Danach muss „einestheils jeder Punkt im Embryonalbezirk der Keimscheibe einem späteren Organ oder Organtheil entsprechen und anderentheils muss jedes aus der Keimscheibe hervorgehende Organ in irgend einem räumlich bestimmbaren Bezirk der flachen Scheibe seine vorgebildete Anlage haben. Das Material zur Anlage ist schon in der ebenen Keimscheibe vorhanden, aber morphologisch nicht abgegliedert und somit als solches nicht ohne Weiteres erkennbar. Auf dem Wege rückläufiger Verfolgung werden wir dahin kommen, auch in der Periode unvollkommener oder mangelnder morphologischer Gliederung den Ort jeder Anlage räumlich zu bestimmen; ja wenn wir consequent sein wollen, haben wir diese Bestimmung auch auf das eben befruchtete und selbst auf das unbefruchtete Ei auszudehnen.“
Es braucht wohl kaum hervorgehoben zu werden, in welchem schroffen Gegensatz das Princip der organbildenden Keimbezirke zu der oben vorgetragenen Vererbungstheorie steht. Dasselbe bietet -- was ihm von vornherein vorgeworfen werden muss -- für die Wirksamkeit der väterlichen Anlage auf die Formbildung des Embryo keinen Raum; es müsste schon lediglich aus diesem Grunde fallen gelassen werden. Aber hiervon abgesehen, lässt es sich auch auf Grund verschiedener, experimenteller Thatsachen, welche, wie Pflüger sich ausgedrückt hat, +eine Isotropie des Eies+ beweisen, direct widerlegen.
Unter Isotropie des Eies versteht Pflüger (VII. 50) die Erscheinung, dass der Inhalt des Eies nicht in der Weise gesetzmässig angeordnet ist, dass sich auf diesen oder jenen Theil die einzelnen Organe zurückführen lassen. Er schliesst dies aus Versuchen an Froscheiern. Da dieselben aus einer animalen, schwarz pigmentirten und aus einer vegetativen, specifisch schwereren, helleren Kugelhälfte bestehen, so nehmen sie im Wasser gleich nach der Befruchtung eine genau bestimmte Gleichgewichtslage derart an, dass sie die schwarze Seite stets nach oben kehren, wobei die Eiaxe, die Verbindung des animalen mit dem vegetativen Pol, vertical steht. Der Experimentator kann nun eben befruchtete Eier in Zwangslage bringen, d. h. sie verhindern, dass sie sich in der Dotterhaut, ihrer Schwere folgend, drehen, indem Reibungen an der Dotterhaut ihrer Drehung entgegenwirken. Er kann z. B. dem Ei eine solche Zwangslage geben, dass die Eiaxe, anstatt sich vertical einzustellen, in eine horizontale Richtung zu liegen kommt. Wenn jetzt die erste Theilung beginnt, so bildet sich die erste Theilebene trotz der veränderten Lage des Eies doch wieder in verticaler Richtung aus, denn ihre Stellung hängt, wie auf Seite 176 gezeigt wurde, von der Lage der Kernspindel ab. Der Kern aber und die specifisch leichteren Inhaltstheile erfahren bei der Zwangslage des Eies Umlagerungen, die von +Born+ (IX. 37) genauer beschrieben worden sind und die eine verticale Stellung der ersten Theilebene zur Folge haben. Letztere kann hierbei mit der horizontal gelegenen Eiaxe bald diesen, bald jenen Winkel beschreiben. Z. B. sah Pflüger öfters, dass die erste Theilungsebene das Ei in eine schwarze und in eine weisse Hemisphäre sonderte. Hier besteht also ganz offenbar jede Halbkugel aus anderen Substanztheilchen als bei der normalen Entwicklung. Trotzdem geht aus dem Ei ein normaler Embryo hervor und lässt sogar zur Zeit, wo Chorda und Rückenmark schon entstanden sind, noch erkennen, dass seine eine Körperhälfte dunkler als die entgegengesetzte gefärbt ist. Je nach der einen oder anderen Stellung der ersten Furchungsebene müssen sich die einzelnen Organe immer aus verschiedenen Inhaltsportionen des Eies aufbauen.
Weitere Beweise für die Isotropie des Eies liefern die Experimente von Richard Hertwig und mir (VI. 38), von Boveri (IX. 4), von Driesch (IX. 7) und von Chabry (IX. 5).
Richard Hertwig und ich fanden, dass sich Seeigel-Eier durch heftiges Schütteln in kleinere Stücke zerlegen lassen, die sich kuglig abrunden und durch Samen befruchtet werden können. Aus derartigen kleinen, befruchteten Stücken konnten von Boveri einzelne Zwerglarven gezüchtet werden.
Driesch hat bei normal entwickelten, zweigetheilten Seeigeleiern durch Schütteln die zwei ersten Furchungskugeln voneinander getrennt und durch Isolirung derselben festgestellt, dass aus jeder Hälfte sich eine normal gestaltete, nur etwas kleinere Blastula und Gastrula und in einzelnen Fällen selbst ein Pluteus entwickelt.
Ein entsprechendes Ergebniss hat Chabry gewonnen. Er hat entweder bei zweigetheilten Ascidieneiern die eine Theilhälfte oder auf dem Viertheilungsstadium eine der vier Zellen durch Anstechen zerstört. In vielen Fällen gelang es ihm, aus so verstümmelten Eiern vollständige normale Larven zu züchten, die nur zuweilen untergeordnete Organe wie einen Otolithen oder eine Haftpapille vermissen liessen.
Aus allen diesen Experimenten wird der fundamentale Satz bewiesen, dass der +Zellkern in einen beliebigen Bruchtheil des Eidotters eingeschlossen noch einen vollständigen Organismus hervorzubringen im Stande ist. Die Isotropie des Eies widerlegt das Princip der organbildenden Keimbezirke. Sie ist zugleich ein weiterer Beweis für die Ansicht, dass das Idioplasma nicht im Protoplasma, sondern im Kern zu suchen ist.+ Zugleich gestattet sie uns, einige Schlüsse über den Aufbau des Protoplasma und der Kernsubstanz zu ziehen.
Das Protoplasma muss aus mehr gleichartigen, locker untereinander verbundenen Theilchen oder Micellen bestehen. Denn erstens genügen Bruchstücke einer Zelle, wenn sie den Kern noch besitzen, um eine normale Entwicklung durchzumachen (siehe die Experimente auf Seite 264). Zweitens kann die erste Theilebene durch äussere Eingriffe veranlasst werden, in den verschiedensten Richtungen den Eiinhalt zu halbiren, ohne dass dadurch das Entwicklungsproduct irgend eine Abweichung von der Norm erführe. Drittens können an Froscheiern, die in Zwangslage gehalten sind, unter dem Einfluss der Schwere beträchtliche Umlagerungen der Eisubstanzen hervorgerufen werden, ohne die Entwicklung zu stören. Viertens können wir auf einen lockern Micellarverband aus der Erscheinung der Protoplasmaströmung schliessen, bei welcher ja nothwendiger Weise die Micellengruppen sich in den verschiedensten Richtungen und scheinbar regellos an einander vorbeischieben müssen. Auf eine stabilere Anordnung der Kernsubstanz dagegen weist die Complicirtheit der ganzen Kernsegmentirung hin.
Einen gleichen Unterschied hat Nägeli für sein hypothetisches Ernährungsplasma und sein Idioplasma angenommen. „Wenn die Anordnung der Micellen,“ heisst es bei ihm (p. 27, 41), „die specifischen Eigenschaften des Idioplasmas begründet, so muss das letztere eine ziemlich feste Substanz darstellen, in welcher die Micellen durch die in dem lebenden Organismus wirksamen Kräfte keine Verschiebung erfahren, und in welcher der feste Zusammenhang bei der Vermehrung durch Einlagerung neuer Micellen die bestimmte Anordnung zu sichern vermag. Das gewöhnliche Plasma dagegen ist ein Gemenge von flüssigem und festem Plasma, wobei die beiden Modifikationen leicht ineinander übergehen und die Micellen oder Micellverbände der unlöslichen Modification, wie dies für das strömende Plasma nicht anders angenommen werden kann, sich mit grosser Leichtigkeit gegenseitig verschieben.“ Nägeli bezeichnet es daher als „eine kaum von der Hand zu weisende Annahme, dass das Idioplasma durch den ganzen Organismus als zusammenhängendes Netz ausgespannt sei.“
IV. Die Entfaltung der Anlagen.
Wenn wir eine besondere Anlagesubstanz oder Idioplasma in der Zelle unterscheiden, so bleibt zu untersuchen, in welcher Weise die einzelnen Idioblasten wirksam werden und durch ihre Entfaltung die specifischen Eigenschaften oder den Charakter einer Zelle bestimmen.
Man hat sich vorgestellt, dass das Idioplasma während des Entwicklungsprocesses des Eies durch den Kerntheilungsprocess qualitativ ungleich getheilt würde, so dass ein Theil der Zellen diese, ein anderer Theil wieder jene Eigenschaften, die sich dann später in ihnen entfalten würden, überliefert bekäme. Nach dieser Anschauung würde die wesentliche Form der Entwicklung darin bestehen, den gesammten Anlagecomplex, welchen das Idioplasma des befruchteten Eies repräsentirt, nach und nach in seine einzelnen Anlagen zu zerlegen und dieselben örtlich und zeitlich verschieden auszutheilen. Nur die Zellen, welche zur Wiedererzeugung des Organismus dienen, sollen eine Ausnahme machen und beim Entwicklungsprocess den gesammten Anlagecomplex wieder empfangen. Es wird also eine doppelte Vertheilungsweise des Idioplasma angenommen, eine gleichartige durch Wachsthum und Halbirung und eine ungleichartige durch Zerlegung in verschiedenartige Componenten.
Wie ein solcher Vorgang sich in Wirklichkeit in einem concreten Fall vollziehen soll, ist nicht leicht vorzustellen. Auch setzt sich diese Annahme in Widerspruch mit den schon früher angeführten Thatsachen der Zeugung und Regeneration, mit der Thatsache, dass bei Pflanzen und niederen Thieren fast jeder Zellenhaufen das Ganze wieder erzeugen kann, und mit der Thatsache, dass Zellen ihre Function verändern können, wie das Studium der Regeneration lehrt.
So erscheint denn die von mir (IX. 10–13) mehrfach verfochtene Ansicht, die auch von Nägeli, de Vries etc. getheilt wird, in grösserem Rechte, dass +im Allgemeinen jede Zelle eines Organismus den ganzen Anlagecomplex von der Eizelle empfängt und ihre besondere Natur nur dadurch bestimmt wird, dass je nach den Bedingungen aus dem Anlagecomplex einzelne Anlagen oder Idioblasten in Wirksamkeit treten, während die anderen latent bleiben+.
In welcher Weise aber können einzelne Idioblasten activ werden und die Natur einer Zelle bestimmen? Zwei Hypothesen bieten sich uns hier dar, eine dynamische und eine materielle, die eine von Nägeli (IX. 20), die andere von de Vries (IX. 30) entwickelt.
Nägeli lässt, um die specifische Wirksamkeit des Idioplasma in der Zelle zu erklären, „jeweilen eine bestimmte Micellgruppe oder einen Complex von solchen Gruppen thätig werden,“ das heisst „in bestimmte Spannungs- und Bewegungszustände gerathen,“ und er lässt „diese locale Erregung durch dynamische Einwirkung und durch Uebertragung eigenthümlicher Schwingungszustände bis auf eine mikroskopisch sehr geringe Entfernung die chemischen und plastischen Processe beherrschen.“ „Es erzeugt weicheres Ernährungsplasma oft in tausendfacher Menge, und mit Hilfe desselben bewirkt es die Bildung von nicht albuminartigem Baumaterial, von leimgebenden, elastischen, hornartigen, celluloseartigen Substanzen u. s. w., und es giebt diesem Baumaterial die gewünschte plastische Gestalt.“ „Welche Micellgruppe des Idioplasma während der Ontogenese in Erregung gerathe, hängt von der Configuration desselben, von den vorausgegangenen Erregungen und von der Stelle im individuellen Organismus ab, an welcher sich das Idioplasma befindet.“
Anstatt der dynamischen Hypothese nimmt de Vries (IX. 30) eine Beeinflussung des Zellcharakters auf materiellem Wege an. Er denkt sich, dass in der +Anlagesubstanz, während die meisten Idioblasten oder „Pangene“+ (de Vries) +inactiv bleiben, einige in Wirksamkeit treten, wachsen und sich vermehren. Dabei wandert ein Theil von ihnen aus dem Kern in das Protoplasma aus, um hier ihr Wachsthum und ihre Vermehrung in einer der Function entsprechenden Weise fortzusetzen.+ Das Verlassen des Kerns kann aber stets nur der Art geschehen, dass alle Arten von Idioblasten in ihm vertreten bleiben.
Die Hypothese von de Vries scheint mir zur Zeit die einfachere Erklärung zu sein und sich manchen Erscheinungen besser anzupassen. So sind z. B., wie früher beschrieben wurde, in der Pflanzenzelle besondere Stärkebildner, Chromatophoren und Chlorophyllkörner vorhanden, Träger einer specifischen Function, die selbständig wachsen und sich vermehren und sich bei jeder Zelltheilung von einer auf die andere Zelle vererben. De Vries nennt dies „+Erblichkeit ausserhalb der Zellkerne+.“ Nach seiner Hypothese würden es activ gewordene Idioblasten sein, die sich im Protoplasma vermehrt und zu grösseren Einheiten verbunden haben, während sie ausserdem noch im Kern, in der Anlagesubstanz, inactiv vertreten sind. Dasselbe würde für die Centralkörperchen gelten, wenn sie sich nicht schon an sich als zum Kern gehörig erweisen sollten.
Durch die +Hypothese der „intracellularen Pangenesis“+ wird der scharfe Gegensatz, der anscheinend durch die Erblichkeitstheorie zwischen Kernsubstanz und Protoplasma geschaffen worden ist, vermittelt, ohne dabei den Grundcharakter der Theorie aufzuheben; +es wird ferner der Weg gezeigt, wie eine Zelle die Gesammtheit der Eigenschaften des ganzen zusammengesetzten Organismus latent enthalten+ und dabei doch specifisch functioniren kann.
+Die Ueberlieferung eines Charakters und seine Entwicklung sind+, wie de Vries mit Recht hervorhebt, +verschiedene Vermögen. Die Ueberlieferung ist die Function des Kernes, die Entwicklung ist Aufgabe des Protoplasma. Im Kerne sind alle Arten von Idioblasten des betreffenden Individuums vertreten; -- daher ist er das Vererbungsorgan kat-exogen; -- das übrige Protoplasma enthält in jeder Zelle im Wesentlichen nur die Idioblasten, welche in ihr zur Thätigkeit gelangen sollen und in einer entsprechenden Weise ausserordentlich vermehrt sein können.+
+Wir haben daher zwei Arten der Vermehrung der Idioblasten zu unterscheiden, eine auf die Gesammtheit sich erstreckende, die zur Kerntheilung und zur gleichmässigen Vertheilung auf die beiden Tochterzellen führt, und eine gewissermassen functionelle Vermehrung, welche nur die in Action tretenden Idioblasten betrifft, auch mit stofflichen Veränderungen derselben verbunden sein wird und sich besonders ausserhalb des Kerns im Protoplasma abspielt.+
Auf diesem Wege werden wir auch dazu geführt, eine Zusammensetzung des Protoplasma aus kleineren Elementareinheiten anzunehmen, wie sie in der letzten Zeit mehrere Forscher, von anderen Voraussetzungen ausgehend, gelehrt haben, Altmann (II. 1) in seiner Theorie der Bioblasten und Wiesner (IX. 35) in seinem kürzlich erschienenen Buch: „Die Elementarstructur und das Wachsthum der lebenden Substanz.“
+Wie der Kern, ist auch das Protoplasma aus zahlreichen, kleinen, durch ihre chemische Zusammensetzung unterschiedenen Stofftheilchen aufgebaut, welche das Vermögen besitzen, Stoff zu assimiliren, zu wachsen und sich durch Selbsttheilung zu vermehren.+ (Omne granulum e granulo, wie sich Altmann ausdrückt.) Stoff zum Wachsthum ist ihnen in der Flüssigkeit geboten, von welcher Kern und Protoplasma reichlich durchtränkt sind und in welcher sich plastische Stoffe der verschiedensten Art (Eiweissstoffe, Fette, Kohlenhydrate, Salze) gelöst vorfinden.
Zum Unterschied von den Idioblasten des Kerns wollen wir die +Elementareinheiten des Protoplasma als Plasome+ bezeichnen, einen Namen, den Wiesner für sie vorgeschlagen hat.
Wie von den Idioblasten des Kerns die Plasome (gleichsam activ gewordene Idioblasten) nach der Theorie der „intracellularen Pangenesis“ abstammen würden, so könnten die Plasome wieder den Ausgangspunkt für die organischen Plasmaproducte bilden, indem sie je nach ihrer specifischen Natur diese oder jene anderen Stoffe an sich binden; es könnten z. B. gewisse Arten von Plasomen durch Verbindung mit Kohlenhydraten die Cellulosehaut oder durch Verbindung mit Stärke die Amylumkörner erzeugen; sie könnten demnach als Zellhautbildner und Stärkebildner bezeichnet werden.
+So lassen sich die verschiedensten Vorgänge im Zellenleben von einem einheitlichen Gesichtspunkt aus als Lebensprocesse kleinster, organisirter, sich selbständig vermehrender, verschiedenartiger Stofftheilchen erfassen, die im Kern, im Protoplasma und im organisirten Plasmaproduct in verschiedenen Phasen ihrer Lebensthätigkeit vertreten sind.+
Wiesner hat seine hiermit übereinstimmende Auffassung in den Sätzen zusammengefasst: „Es ist eine durch den Entwicklungsgang der neuen Forschung uns förmlich aufgenöthigte Annahme, dass das Protoplasma noch andere theilungsfähige, organisirte Individualitäten birgt, ja dass es ganz und gar aus solchen lebenden Theilungskörpern bestehe.“ Durch ihre Theilung „wird das Wachsthum vermittelt“ und, „an sie sind alle Vorgänge des Lebens innerhalb des Organismus geknüpft.“ „Sie sind also als die wahren Elementarorgane des Lebens zu betrachten.“
Literatur. IX.
1) =R. S. Bergh.= _Kritik einer modernen Hypothese von der Uebertragung erblicher Eigenschaften. Zoolog. Anzeiger. 1892._
2) =Blumenbach.= _Ueber den Bildungstrieb und das Zeugungsgeschäft. 1781._
3) =Bonnet.= _Considérations sur les corps organisés. Amsterdam 1762._
4) =Boveri.= _Ein geschlechtlich erzeugter Organismus ohne mütterliche Eigenschaften. Gesellschaft f. Morphol. u. Physiol. zu München. 1889._
5) =Chabry.= _Contribution à l’embryologie normale et tératologique des Ascidies simples. Journal de l’anat. et de la phys. 1887._
6) =Darwin.= _Das Variiren der Thiere und Pflanzen im Zustande der Domestication. Bd. II._
7) =Driesch.= _Entwicklungsmechanische Studien. Der Werth der beiden ersten Furchungszellen in der Echinodermenentwicklung. Experimentelle Erzeugung von Theil- und Doppelbildungen. Zeitschr. f. wissenschaftl. Zoologie. Bd. LIII. Leipzig 1891._
8) =Haeckel.= _Generelle Morphologie._
_+Derselbe.+ Die Perigenesis der Plastidule._
9) =V. Hensen.= _Die Grundlagen der Vererbung nach dem gegenwärtigen Wissenskreis. Landwirthschaftl. Jahrbücher. Bd. XIV. 1885._
10) =Oscar Hertwig.= _Das Problem der Befruchtung und der Isotropie des Eies, eine Theorie der Vererbung. Jena 1884._
11) _+Derselbe.+ Vergleich der Ei- und Samenbildung bei Nematoden. Eine Grundlage für celluläre Streitfragen. Archiv f. wissenschaftl. Anatomie. Bd. XXXVI. 1890._
12) _+Derselbe.+ Urmund und Spina bifida. Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. XXXIX. 1892._
13) _+Derselbe.+ Aeltere und neuere Entwicklungstheorieen. 1892._
14) =W. His.= _Die Theorieen der geschlechtlichen Zeugung. Archiv f. Anthropologie. Bd. IV u. V. 1871, 1872._
15) _+Derselbe.+ Unsere Körperform u. das physiologische Problem ihrer Entstehung. Briefe an einen befreundeten Naturforscher. 1874._
16) =Kölliker.= _Bedeutung der Zellkerne für die Vorgänge der Vererbung. Zeitschrift f. wissenschaftl. Zoologie. Bd. XLII._
_+Derselbe.+ Das Karyoplasma und die Vererbung. Eine Kritik der Weismann’schen Theorie von der Continuität des Keimplasmas. Zeitschr. f. wissenschaftl. Zoologie. Bd. XLIV. 1866._
17) =Loeb.= _Untersuchungen zur physiologischen Morphologie der Thiere. Organbildung u. Wachsthum. 1892._
18) =Johannes Müller.= _Handbuch der Physiologie des Menschen._
19) =Joseph Müller.= _Ueber Gamophagie. Ein Versuch zum weiteren Ausbau der Theorie der Befruchtung u. Vererbung. Stuttgart 1892._
20) =Nägeli.= _Mechanisch-physiologische Theorie der Abstammungslehre. München 1884._
21) =Nussbaum.= _Zur Differenzirung des Geschlechts im Thierreich. Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. XVIII._
_+Derselbe.+ Ueber die Veränderungen der Geschlechtsprodukte bis zur Eifurchung, ein Beitrag zur Lehre von der Vererbung. Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. XXIII._
22) =Pflüger.= _Loc. citat. Cap. VII._
23) =Roux.= _Beiträge zur Entwicklungsmechanik des Embryo im Froschei. Zeitschrift f. Biologie. Bd. 21. 1885._
24) _+Derselbe.+ Ueber die künstliche Hervorbringung halber Embryonen durch die Zerstörung einer der beiden ersten Furchungskugeln. Virchow’s Archiv. Bd. CXIV. 1888._
25) =Sachs.= _Ueber Stoff und Form von Pflanzenorganen. Arbeiten des botan. Instituts. Würzburg. Bd. II u. III._
26) =Spencer.= _Die Principien der Biologie. Uebersetzt von Vetter. 1876._
27) =Strasburger.= _Neue Untersuchungen über den Befruchtungsvorgang bei den Phanerogamen als Grundlage für eine Theorie der Zeugung. Jena 1884._
28) _+Derselbe.+ Ueber Kern- und Zelltheilung im Pflanzenreich, nebst einem Anhang über Befruchtung. Jena 1888._
29) =Vöchting.= _Ueber Organbildung im Pflanzenreich. Bonn 1878._
30) =Hugo de Vries.= _Intrazellulare Pangenesis. Jena 1889._
31) =Weismann.= _Ueber Vererbung. 1883._
_+Derselbe.+ Die Continuität des Keimplasmas als Grundlage einer Theorie der Vererbung. 1885._
32) _+Derselbe.+ Die Bedeutung der sexuellen Fortpflanzung für die Selectionstheorie. 1886._
33) _+Derselbe.+ Ueber die Zahl der Richtungskörper und über ihre Bedeutung für die Vererbung. 1887._
34) _+Derselbe.+ Amphimixis oder die Vermischung der Individuen. Jena 1891._
35) =Wiesner.= _Die Elementarstructur und des Wachsthum der lebenden Substanz. 1892._
36) =Caspar Friedr. Wolff.= _Theorie von der Generation. 1764._
37) =Born.= _Ueber den Einfluss der Schwere auf das Froschei. Arch. f. mikrosk. Anatomie. Bd. 24._
Register.
Abortiveier 192.
Acetabularia 245.
Achromatische Kernfigur 146.
Actinosphärium 30.
Aepfelsäure als Lockmittel für Samenfäden der Farne 97.
Aequivalenz der männlichen und weiblichen Erbmasse 276.
-- der Kernsubstanz bei der Befruchtung 219.
Aethalium septicum 16. 81. 91. 94. 95.
Affinität, sexuelle 240. Beeinflussung derselben durch Eingriffe 250.
Ahnenplasmatheorie 281.
Algen 4. 7. 29.
Alveolarschicht 19.
Amitose 166.
Amöbe. Bau 24. Bewegung derselben 56.
-- Reizung 87. 91.
Amphiaster 156.
Amphipyrenin 37.
Amyloplasten 130. 133.
Anästhetica 92.
-- Wirkung auf Mimosa, auf Eier und Samenfäden 93.